WikiDer > Размер кладки птицы - Википедия

Avian clutch size - Wikipedia
Большая черная чайка (Ларус маринус), малая муфта.

Размер сцепления означает количество яиц, отложенных в одном выводке гнездящейся парой птиц. Количество, заложенное конкретным видом в данном месте, обычно хорошо определяется эволюционным компромиссом с участием многих факторов, включая наличие ресурсов и энергетические ограничения. Было отмечено несколько моделей вариаций и взаимосвязь между широта и схватить размер был темой интереса в размножение птиц и эволюция. Дэвид Лэк и R.E. Моро были одними из первых, кто исследовал влияние широты на количество яиц в гнезде. Со времени первой статьи Лака в середине 1940-х годов было проведено обширное исследование закономерностей увеличения размера кладки с увеличением широты. Непосредственные и конечные причины этой модели были предметом интенсивных дискуссий, связанных с развитием идей о группа, индивидуальный, и геноцентрические взгляды на отбор.

Гипотезы ограничения пищи и хищничества гнезд

Дэвид Лак заметил прямую зависимость между широтой и размером птичьей кладки.[1] Сопоставимые виды птиц у экватора отложили примерно вдвое меньше яиц, чем те, что обитали в северных регионах. умеренный среды обитания.[1] Он наблюдал увеличение размера кладки от экватора к полюсам (что он назвал «тренд широты») для многих воробьиные (сидящие) птицы, воробьиные (древесные) птицы и в различных других группах: Strigiformes, Соколообразные, Ciconiiformes, Лариды, Ralliformes, Galliformes, Podicipedifomes, и Glareolidae, а в некоторых Limicolae.[2] Он предложил гипотезу ограничения пищевых продуктов в попытке объяснить эту уникальную закономерность.[2] Гипотеза гласит, что различия в размере кладки птиц возникают из-за различий в доступности пищи.[2] Природа одобряет размеры кладок, которые соответствуют среднему максимальному количеству потомства, которое родитель может поддерживать при ограниченном количестве пищи.[2] Таким образом, нехватка пищи в тропических местах обитания (около экватора) ограничивает размер кладки птиц.[2] Более того, более высокая численность хищников около экватора по сравнению с районами около полюсов породила гипотезу гнездового хищничества.[3] Высокие показатели гнездования хищничество май Выбрать для кладки меньшего размера, чтобы снизить затраты родителей на одну попытку гнездования.[3] Более того, более крупные кладки с большей вероятностью будут замечены хищниками из-за более высокой скорости доставки пищи родителем.[3] Это увеличение родительской активности увеличит вероятность того, что хищники найдут гнезда.[3] Для поиска подтверждающих доказательств этих двух гипотез были проведены различные исследования. Одно теоретическое исследование показало, что широтный градиент размера кладок можно объяснить возрастающей сезонностью ресурсов от тропиков к полюсам как таковой или в сочетании с уменьшением скорости хищничества и сезон размножения.[4] Тем не мение, полевые исследования предоставили мало поддержки ни одной из этих гипотез.[5] Ясно, что гипотеза об ограничении питания Лэка и гипотеза гнездового хищничества являются правдоподобными объяснениями широтных вариаций размера кладки птиц. Однако требуется дальнейший анализ, поскольку полевые исследования не подтвердили эти гипотезы.

Гипотеза Скатча

Гипотеза Скатча похожа на гипотезу гнездового хищничества, поскольку в ней утверждается, что более высокая степень хищничества гнезда снижает скорость, с которой птицы могут доставлять пищу своему потомству, и, таким образом, ограничивает размер кладки.[6] По этой гипотезе опубликовано несколько полевых исследований. В исследовании, проведенном в Панаме, где уровень хищничества высок, напрямую сравнивали активность, которая была намного выше на стадии птенцов (кормление молодняка), чем во время инкубации, и не обнаружили поддержки более высоких показателей хищничества при большей активности.[7] В другом исследовании исследователи проанализировали, объясняют ли скорость доставки пищи и хищничество в гнездах различия в размере кладки, наблюдаемые между видами между Южной и Северной Америкой и внутри них. Они проанализировали, объясняет ли гипотеза Скатча различия в размерах кладок в пределах или между широтами. В ходе исследования были проанализированы популяции птиц в больших нетронутых лесах в Аризоне, США (7 284 гнезда) и субтропический Аргентина, где они наблюдали за 1331 гнездом. Они обнаружили, что кладки были больше в Аризоне (4,61 яиц на гнездо), чем в Аргентине (2,58 яиц на гнездо), и что гипотеза Скатча объясняла различия в размерах кладок в каждой, Северной и Южной Америке, но не объясняла разницу в широте кладок. размер. В Аргентине количество потомков было вдвое меньше, чем в Аризоне, однако в Аргентине родители приносили пищу своим детенышам чаще. Следовательно, размер кладок в южных районах нельзя объяснить уровнем хищничества или доставкой пищи. Авторы исследования предложили проанализировать уровень родительской смертности в южном и северном климате в дополнение к рассмотрению теории Скатча.[5] Следовательно, гипотеза Скатча сама по себе не является точным предиктором широтной тенденции размера кладки, и доказательства этого остаются неоднозначными.

Гипотеза Эшмола

Северный фликер с красной рукоятью: самка (слева), самец (справа).

На широтное изменение размера кладок влияет изобилие пищи на единицу площади местообитания.[8] В частности, в течение репродуктивного сезона размер кладки и изобилие пищи прямо пропорциональны друг другу относительно плотности популяций птиц (численность на единицу площади среды обитания).[8] Если пищевые ресурсы недостаточны в период репродуктивного периода, тогда естественный отбор не будет отдавать предпочтение крупным кладкам, так как пища для потомства будет ограничивающий ресурс.[8] Однако, если бы кормовые ресурсы были в изобилии во время сезона размножения, а все остальное оставалось неизменным, можно было бы получить более крупную кладку.[8] Размер кладки зависит от относительного, а не абсолютного уровня доступности ресурсов в период размножения.[9] Поскольку в более высоких широтах производительность ресурсов весной и летом значительно увеличивается по сравнению с экваториальными тропическими регионами, в местах, расположенных вблизи полюсов, теоретически должны быть большие размеры кладок.[9] Согласно гипотезе Эшмола, размер кладки в пределах региона должен быть однородным, поскольку сезонность производства ресурсов должна одинаково влиять на все виды птиц в данной местности.[8] Что наиболее важно, согласно гипотезе Эшмола, средний размер птичьей кладки должен уменьшаться по мере увеличения продуктивности ресурсов в период отсутствия размножения.[8] А именно, чем выше урожайность в межсезонье, тем меньше размер кладки.[8] Исследование Кенига (1984) подтверждает это наблюдение.[10] В ходе исследования были сведены в таблицу размеры 411 кладок северных фликеров (Colaptes auratus) в широком диапазоне населенных пунктов Северной Америки.[10] Исследование показало, что по мере того, как зимой в этих местах становится больше ресурсов, размер кладок значительно уменьшается.[10] Согласно гипотезе Эшмола, исследование также показало, что Colaptes auratus На размер кладки не влияет абсолютная продуктивность ресурсов в период размножения.[10] Размер кладки птиц должен быть пропорционален продуктивности ресурсов сезона размножения на племенная пара птиц.[10] Эта связь была обнаружена в серии исследований, проведенных на Аляске и в Коста-Рике.[10]

Согласно гипотезе Эшмола, размер кладки постоянно проживающих птиц пропорционален уровню конкуренция с мигрант птицы.[11] Это связано с тем, что конкуренция между перелетными птицами и постоянными (то есть немигрантными) птицами приводит к большей смертности среди постоянных птиц.[11] В результате более низкая конкуренция во время репродуктивного сезона позволяет местные птицы которые выжили и отложили яйца большего размера.[11] Проведенное исследование подтвердило эту гипотезу. В своем исследовании они сравнили эволюционную историю птиц, населяющих Австралию, Южную Африку и Индию, потому что в этих регионах есть разные пропорции мигрантов.[11] В Индии была самая большая доля мигрантов, а в Австралии - меньше всего.[11] Исследование показало, что размер кладок в Индии был значительно больше, чем в двух других регионах (Австралия, Южная Африка).[11] Кроме того, в ходе исследования проверялось, существует ли отрицательная взаимосвязь между размером кладки и продолжительностью сезона размножения (т.е. чем больше размер кладки, тем короче период размножения).[11] Продолжительность репродуктивного сезона в Австралии была больше, чем в Индии (в Южной Африке период размножения был ниже, чем в Австралии, но выше, чем в Индии).[11] Исследователи объяснили различия в размере кладок постоянных птиц большей долей палеарктических мигрантов, зимующих в Индии.[11] Выявленные в ходе исследования различия в продолжительности сезонов размножения объяснялись различиями в климатических характеристиках регионов.[11]

Экологическая сезонность

По мере увеличения широты размер кладки и сезонность также увеличиваются. Размер кладки птиц, обитающих в средах с низкими сезонными колебаниями, меньше, чем у птиц, обитающих в средах обитания, которые отражают большую сезонность.[12][13] Сезонная среда вынуждает птиц выживать в периоды низких температур и снижения доступности пищи во время нерепродуктивного сезона, что приводит к увеличению родительской смертности.[12][13] Кроме того, в сезонных условиях повышается риск смертности взрослых особей из-за необходимости миграции птиц.[12][13] Сочетание повышенной родительской смертности в период отсутствия размножения и изобилия пищи в течение репродуктивного сезона способствовало развитию более крупных кладок в сезонных условиях.[12] Производство большего количества яиц в течение репродуктивного периода увеличивает индивидуальность фитнес в периоды ограниченной доступности пищи.[12] Чем больше колебания доступности ресурсов, тем больше у видов птиц склонность к увеличению размера кладок.[12] Поскольку сезонность увеличивается с увеличением широты, размер кладки птиц увеличивается в условиях, близких к полюсам.[12] В некоторых случаях на сезонность также влияет долгота. Восточная Европа более сезонна, чем Западная.[2][14] Учитывая влияние сезонности на размер кладки, птицы в Восточной Европе, как правило, имеют больший размер кладки, чем птицы в Западной Европе.[2][14] Однако единственные виды птиц, которые демонстрируют эту долготную диаграмму, - это те, которые также демонстрируют широтную тенденцию.[2]

Продолжительность дня

Птенцы мухоловки-пеструшки в Финляндии.

В качестве продолжительность дня увеличивается размер муфты тоже увеличивается.[15] Как правило, более длинный день позволяет родителям находить больше еды в день и, таким образом, вынашивать больше потомства за один раз.[15] Несколько исследований нашли убедительные доказательства, подтверждающие это наблюдение. Исследование, в котором изучались географические тенденции в размножении параметров размножения пестрой мухоловки (Ficedula hypoleuca) в Западная Палеарктика Установлено, что изменение размера кладки в широте зависит от продолжительности рабочего дня и потребности цыплят в энергии.[15] Тем не менее, потребность расплода и родителей в энергии может вызвать широтную картину размера кладки в Ficedula hypoleuca учитывая влияние температуры и рабочего дня.[15] Если фотопериод были фактором при определении размера кладки у каждого вида птиц, тогда ночной образ жизни совы должны показать противоположную тенденцию. А именно, размер их кладок должен уменьшаться с увеличением продолжительности светового дня. Было проведено полевое исследование, чтобы изучить скорость обеспечения гнездования. Совы Тенгмальма в двух популяциях на разных широтах (Финляндия 63 градуса северной широты и Чехия 50 градусов северной широты) и, следовательно, с разной продолжительностью дня.[16] Исследование показало, что размер кладки ночных сов в более высоких широтах ограничивался короткими ночами в период размножения, что ограничивало количество потомства, которое они могли вырастить.[16] Кроме того, совы в северных широтах были ограничены ежегодными колебаниями ресурсов.[16] Оба эти фактора могут влиять на репродуктивные инвестиции у видов сов.[16] Однако другие исследования не показали, что фотопериод является фактором, определяющим размер кладки ночных видов птиц.[17] Следовательно, необходимы дальнейшие исследования размера кладки у ночных видов, поскольку до сих пор остается неясным, как широта связана с родительским вкладом.

Гипотеза жизнеспособности яйца

Температура - это возможный фактор, который может объяснить широту и сезонные тенденции в размере кладки.[18] Поскольку температура варьируется в зависимости от географического положения и времени года, возможно, что на сезонные закономерности размера кладок влияют физиологические процессы, которые зависят от температуры.[18] Гипотеза жизнеспособности яиц утверждает, что высокие температуры благоприятствуют небольшим кладкам из-за снижения жизнеспособности яиц.[18] Это объясняет причину, по которой, когда краснокрылые черные дрозды - открытые гнездовья - откладывают большие яйца в низких широтах, самки птиц начинают инкубацию кладки до завершения кладки.[18] В условиях, когда яйца подвергаются воздействию высоких температур (26 ° C и 36 ° C), вероятность их вылупления снижается.[18] Некоторые птицы даже выбрасывают яйца в ответ на экстремальные погодные условия.[19] Другая возможность при высоких температурах заключается в том, что самки птиц инициируют инкубация раньше в последовательности кладки и, следовательно, это приведет к асинхронному вылуплению, что приведет к уменьшению размера расплода.[18] Эта более ранняя инкубация может также сократить цикл гнездования за счет сокращения времени между завершением кладки и вылуплением яйца.[18]

Тип гнезда

Дятлы способны выкапывать собственные гнезда.

Сильный внутренний фактор, определяющий размер кладки, - это тип гнезда.[12] Открытые гнезда, как правило, подвергаются более высокому уровню хищничества в гнездах по сравнению с гнезда полости (например. дятлы).[8] Таким образом, открытые гнезда обычно имеют меньшие размеры кладки.[12] Полуоткрытые гнезда имеют размеры кладок, которые лежат между открытыми и полыми гнездами.[20] Существуют две основные гипотезы, которые пытаются объяснить различия в размере кладок у видов птиц, гнездящихся в полостях.[20] Гипотеза ограничения места гнездования утверждает, что слабые экскаваторы вкладывают больше энергии в каждую попытку размножения и, таким образом, закладывают большие кладки, потому что их возможности гнездования более ограничены.[20] Другая конкурирующая гипотеза заключается в том, что размер кладки у гнездящихся в дуплах птиц может определяться диетой.[20] Размер сцепления сильных экскаваторов может быть больше, потому что они могут специализироваться на более сезонно стабильных источниках пищи.[20] Годовая стабильность пищевых ресурсов имеет тенденцию иметь большее влияние на изменение размера сцепления в экскаваторах.[20] Ограничение гнездовых участков имеет гораздо более ограниченное влияние, но по-прежнему актуально при определении разброса размеров сцепления среди экскаваторов.[20]

Исключения

Западная галка в Лондоне, Англия.

Некоторые виды птиц не соответствуют общему соотношению широта и размер кладки, при котором размер и широта кладки пропорциональны друг другу (т.е. по мере увеличения широты размер кладки увеличивается). Полевое исследование было выполнено на птице-гнездящейся птице с одним выводком путем обследования 228 галок (Corvus monedula) гнезда.[21] Данные были собраны в период с 1979 по 1983 год в Хойя-де-Гуадикс (регион к северу от провинции Гранада в Испании). Исследование показало, что галка была исключением из общей тенденции размера кладки к широте.[21] Фактически, они обнаружили, что увеличение широты уменьшало размер кладки этого вида птиц.[21] Однако точность этого исследования может быть поставлена ​​под сомнение, поскольку результаты наблюдались в одном небольшом регионе (например, Хойя-де-Гуадикс). В другом исследовании изучались семь широко распространенных британских птиц с одним выводком во многих местах по всей Великобритании.[22] Исследование показало, что сезонное уменьшение размера кладки не связано с широтными градиентами.[22] Однако исследователи обнаружили сильное сезонное уменьшение размера кладки.[22] Более того, из трех проанализированных ими переменных окружающей среды (дневной свет, продуктивность растений и сезонность) они обнаружили, что дневной свет оказывает наибольшее влияние на размер кладки.[22] Исследование не нашло доказательств прямой пропорциональности между размером кладки и широтой.[22]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Отсутствие, Дэвид (1946). «Значение размера клатча - Часть III». Ибис. 90: 25–45. Дои:10.1111 / j.1474-919x.1948.tb01399.x.
  2. ^ а б c d е ж грамм час Отсутствие, Дэвид (1946). «Значение размера клатча - Часть I и II». Ибис. 89: 302–352. Дои:10.1111 / j.1474-919x.1947.tb04155.x.
  3. ^ а б c d Мартин, Томас (1995). «Эволюция истории жизни птиц в зависимости от мест гнездования, хищничества в гнездах и пищи». Экологические монографии. 65 (1): 101–127. Дои:10.2307/2937160. JSTOR 2937160.
  4. ^ Грибелер, М .; и другие. (2010). «Эволюция размера птичьей кладки вдоль широтных градиентов: имеет ли значение сезонность, хищничество гнезд или продолжительность сезона размножения?». Журнал эволюционной биологии. 23 (5): 888–901. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2010.01958.x. PMID 20210827.
  5. ^ а б Мартин, Томас; и другие. (2000). «Родительский уход и размеры кладок у птиц Северной и Южной Америки». Наука. 287 (5457): 1482–1485. Дои:10.1126 / science.287.5457.1482. PMID 10688796.
  6. ^ Скуч, А. (1949). «Неужели тропические птицы выращивают столько птенцов, сколько могут накормить?». Ибис. 91 (3): 430–455. Дои:10.1111 / j.1474-919x.1949.tb02293.x.
  7. ^ Ропер, Дж. Дж .; Гольдштейн, Р. Р. (1997). «Проверка гипотезы Скатча: увеличивает ли активность в гнездах риск нападения хищников?». Дж. Авиан Биол. 28 (2): 111–116. Дои:10.2307/3677304. JSTOR 3677304.
  8. ^ а б c d е ж грамм час Эшмол, Н. (1963). «Регулирование численности тропических океанических птиц». Ибис. 116 (3): 217–219. Дои:10.1111 / j.1474-919x.1963.tb06766.x.
  9. ^ а б Dunn, P .; и другие. (2000). "Географические и экологические различия в размерах кладок древесных ласточек". Аук. 117: 215–221. Дои:10.1642 / 0004-8038 (2000) 117 [0215: gaevic] 2.0.co; 2.
  10. ^ а б c d е ж Koenig, W .; и другие. (1984). «Географические изменения размера кладки в северном мерцании (Colaptes auratus): Поддерживает гипотезу Эшмола ». Аук. 101 (4): 698–706. Дои:10.2307/4086896. JSTOR 4086896.
  11. ^ а б c d е ж грамм час я j Тов, Ю .; Геффен (2002). «Изучение гипотезы Эшмола: связаны ли параметры жизненного цикла постоянных воробьиных с долей мигрантов?». Исследования эволюционной экологии. 4: 673–685.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я Jetz, W .; и другие. (2008). «Мировые различия в размере кладки птиц в зависимости от вида и пространства». PLOS Биология. 6 (12): 2650–2657. Дои:10.1371 / journal.pbio.0060303. ЧВК 2596859. PMID 19071959.
  13. ^ а б c Ricklefs, R .; и другие. (1997). «Сравнительная демография популяций дроздов Нового Света (Turdus spp.)». Экологические монографии. 67 (1): 23–43. Дои:10.2307/2963503. JSTOR 2963503.
  14. ^ а б Белл, К. (1996). «Взаимосвязь между географической изменчивостью размера кладки и схемой миграции желтой трясогузки». Исследование птиц. 43 (3): 333–341. Дои:10.1080/00063659609461026.
  15. ^ а б c d Санс, Дж. (1999). «Объясняет ли продолжительность светового дня широтные вариации размера кладки пестрой мухоловки Ficedula hypoleuca». Ибис. 141: 100–108. Дои:10.1111 / j.1474-919x.1999.tb04268.x.
  16. ^ а б c d Зарыбницкая, М .; и другие. (2012). «Темные или короткие ночи: дифференциальные широтные ограничения в схемах обеспечения птенцов у видов птиц, ведущих ночную охоту». PLOS ONE. 7 (5): 1–9. Дои:10.1371 / journal.pone.0036932. ЧВК 3353992. PMID 22615850.
  17. ^ Доназар, Дж. (1990). «Географические изменения в кладке и размере выводка филина Bubo bubo в Западной Палеарктике». Журнал орнитологии. 131 (4): 439–443. Дои:10.1007 / bf01639820.
  18. ^ а б c d е ж грамм Купер, С .; и другие. (2005). «Сезонные и широтные тенденции размера кладки: термические ограничения во время кладки и инкубации». Экология. 86 (8): 2018–2031. Дои:10.1890/03-8028.
  19. ^ Шитиков Дмитрий; Самсонов, Станислав; Макарова, Татьяна (2019). «Холодные погодные условия провоцируют выброс яиц у открытых гнездящихся воробьиных». Ибис. 161 (2): 441–446. Дои:10.1111 / ibi.12695. ISSN 1474-919X.
  20. ^ а б c d е ж грамм Wiebe, K .; и другие. (2006). «Эволюция размера кладки у птиц, выкапывающих полость: пересмотренная гипотеза ограничения места гнезд». Американский натуралист. 167 (3): 343–353. Дои:10.1086/499373. PMID 16673343. S2CID 11903038.
  21. ^ а б c Soler, M .; и другие. (1992). "Широтные тенденции в размере кладок у видов птиц, гнездящихся в одиночной гнездовой яме: новая гипотеза". Ардеа. 90: 293–300.
  22. ^ а б c d е Эванс, К. (2009). «Широтные и сезонные закономерности в размере кладок некоторых британских птиц с одной маткой». Исследование птиц. 56: 75–85. Дои:10.1080/00063650802648291.