WikiDer > Выбор фона
Выбор фона описывает потерю генетическое разнообразие в не вредном локусе из-за отрицательный выбор против связаны вредный аллели.[1] Это одна из форм связанный выбор, где поддержание или удаление аллеля из популяции зависит от аллелей в его группе сцепления. Название подчеркивает тот факт, что генетический фон или геномная среда нейтральная мутация существенно влияет на то, будет ли он сохранен (генетический автостоп) или очищены (фоновая выборка) от популяции. В некоторых случаях термин выбор фона широко используется для обозначения всех форм связанного выбора, но чаще всего он используется только тогда, когда нейтральная вариация уменьшается из-за отрицательного отбора против вредных мутации. Фоновый выбор и все формы связанного выбора противоречат предположению нейтральная теория молекулярной эволюции что фиксация или потеря нейтральных аллелей полностью стохастический, результат генетический дрейф. Вместо этого эти модели предсказывают, что нейтральная изменчивость коррелирует с давлением отбора, действующим на сцепленные ненейтральные гены, что нейтральные черты не обязательно игнорируют отбор. Поскольку они разделяются вместе, ненейтральные мутации, связанные с нейтральными полиморфизмы приводят к снижению уровней генетической изменчивости по сравнению с предсказаниями нейтральной эволюции.[1]
Отношение к нейтральной модели
Уменьшение нейтральной вариации из-за выбора фона можно смоделировать с помощью экспоненциальная функция от общего скорость мутации во вредных участках вовлеченного участка генома.[1] Общий эффект фоновой селекции на генетическое разнообразие напоминает сокращение эффективная численность населения.[2] Как следствие, выбор фона был использован для объяснения многих несоответствий между классическими моделями нейтральная вариация и наблюдаемые исследования генетического разнообразия. Например, наблюдение о том, что генетическое разнообразие слабо коррелирует с размером популяции или вообще не коррелирует, называется «парадоксом изменчивости».[3][4] В соответствии с теорией фонового отбора парадокс разрешен, поскольку предполагается, что нейтральные вариации будут устранены вместе с вредными мутациями.
Выбор фона также способствует выборочному объяснению положительной корреляции между рекомбинация и полиморфизм среди популяций. В областях с высокой рекомбинацией нейтральные локусы с большей вероятностью «ускользнут» от воздействия соседнего отбора и сохранятся в популяции.[4] Вариант этого сценария наблюдался в исследованиях Дрозофила, где области с низкой рекомбинацией в геноме демонстрируют низкий уровень генетической изменчивости. Хадсон и Каплан показали, что разница между ожидаемым и наблюдаемым уровнями вариации объясняется учетом фонового выбора.[5]
Расчет
Фоновый отбор можно измерить, оценив степень отклонения уровней нейтральных вариантов от прогнозов нейтральная модельоценки скорости мутаций и генетического дрейфа. Однако недостаточно изучать только вариации, потому что две основные формы сцепленного отбора, фоновый и автостоп, приводят к потере разнообразия, и обе модели предсказывают аналогичные результаты в геномных регионах с высокой рекомбинацией. Относительное влияние этих двух эффектов еще недостаточно изучено, хотя были разработаны методы различения этих двух эффектов. Один из методов состоит в том, чтобы сравнить уровни нуклеотидного разнообразия в регионах с низкой рекомбинацией, где модели заметно различаются в своих предсказаниях.[6] Таким образом, изучение вариаций в геномных окрестностях с относительно низкими скоростями рекомбинации, а не во всем геноме, может дать представление об относительной распространенности фонового и автостопного отбора.
Последствия для бесполых популяций
Выбор фона в бесполое население считается, что влияет на скорость Трещотка Мюллера, накопление необратимых вредных мутаций в нерекомбинирующихся популяциях. Поскольку фоновый отбор уменьшает эффективный размер популяции, испытываемый областью генома, и только часть бесполой нерекомбинирующейся популяции с наименьшим количеством мутаций будет способствовать будущим поколениям, количество локусов, в которых может возникнуть полезная мутация, и сохраниться в ней. население очень мало.[7] Иными словами, в несовместимой популяции все сайты ведут себя так, как если бы они были тесно связаны.
Рекомендации
- ^ а б c Чарльзуорт Б., М. Т. Морган и Д. Чарльзуорт. 1993. Влияние вредных мутаций на нейтральную молекулярную изменчивость. Генетика. 134: 1289-1303.
- ^ Чарльзуорт, Д., Б. Чарльзуорт и М. Т. Морган. 1995. Паттерн нейтральной молекулярной изменчивости в рамках модели фоновой селекции. Генетика. 141: 1619-1632.
- ^ Хан, Мэтью В. 2008. К теории отбора молекулярной эволюции. Эволюция. 62 (2): 255-265.
- ^ а б Левонтин, Р. С. 1974. Генетическая основа эволюционных изменений. Columbia Univ. Press, Нью-Йорк, Нью-Йорк.
- ^ Хадсон, Ричард Р. и Норман Л. Каплан. 1995. Вредный фоновый отбор с рекомбинацией. Генетика. 141: 1605-1617.
- ^ Иннан, Хидеки и Вольфганг Стефан. 2003. Различение моделей автостопа и фоновой селекции. Генетика. 165: 2307-2312.
- ^ Чарльзуорт, Брайан. 2012. Влияние вредных мутаций на эволюцию связанных сайтов. Генетика. 190: 5-22.