WikiDer > Bombus affinis

Bombus affinis

Bombus affinis
Bombus affinis, F, сторона, небесные луга, Вирджиния 2014-09-22-18.05.02 ZS PMax (15169110488) .jpg
работник Б. affinis
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Порядок:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Племя:Бомбини
Род:Бомбус
Подрод:Бомбус
Виды:
Б. affinis
Биномиальное имя
Bombus affinis
Крессон, 1863 г.[2]
Bombus affinis distribution.svg
Прошлый диапазон Bombus affinis

Bombus affinis, широко известный как ржавый пятнистый шмель, это разновидность шмель эндемик Северной Америки.[3] Его исторический ареал в Северной Америке находился на востоке и в верхней части Среднего Запада Соединенных Штатов.[4] на север к Онтарио, Канада, где он считается "подвергающимся риску видом",[5] на восток до Квебек, к югу от Грузия, и на запад к Дакоты.[5] Его численность уменьшилась на 87% от исторического ареала обитания.[4] 10 января 2017 г. Служба рыболовства и дикой природы США размещен Б. affinis в списке вымирающие виды, сделав ржавого заштрихованного шмеля первой пчелой, которая будет добавлена ​​в список на континентальной части США.[6] (семь видов желтые пчелы уроженец Гавайских островов был добавлен в 2016 году).

Члены Б. affinis относительно большие по размеру и, как и другие виды шмелей, известны своей эусоциальный организмы.[3] Большинство гнезд построено Б. affinis построены под землей и обычно встречаются в старых норах грызунов.[3] Гнезда, созданные в неволе, могут вместить до 2100 особей, но в дикой природе они, как правило, намного меньше.[3] Этот вид потребляет нектар и пыльца из множества растений, в том числе Абелия крупноцветковая, Asclepias syriaca, и Линария виды[3] Запах колонии очень похож на запах Bombus terricola, что мешает хищникам и паразитам различать эти два вида.[7]

Таксономия и филогения

Б. affinis является членом подсемейства Apinae,[3] и филогенетически наиболее близок к Б. франклини, который является еще одним видом шмелей, эндемичным для Северной Америки.[8] Б. affinis входит в компанию почти 250 других видов шмелей во всем мире в этом роду Бомбус,[3] хотя только 50 из них являются уроженцами США и Канады.[3] В отличие от многих других представителей рода Бомбус, Б. affinis рабочие и королевы характеризуются разными цветовыми узорами, что позволяет наблюдателям различать их.[9]

Описание и идентификация

Морфология

Наблюдаются большие различия в морфологии как маток, так и рабочих, а также самцов.[9] Куинс около 20–22 мм (0,79–0,87 дюйма) в длину и 9–11 мм (0,35–0,43 дюйма) в ширину, что больше, чем у рабочих, которые обычно составляют около 10–16 мм (0,39–0,63 дюйма) в длину. и 6–9 мм (0,24–0,35 дюйма) в ширину.[9] И у королев, и у рабочих черные волосы, покрывающие их голову, большую часть ног и низ живота.[9] У них обоих также полностью желтые волосы на большей части живота, за исключением небольшого участка возле области, ближайшей к заднему концу пчелы.[9] У рабочих есть легкое смешивание желтых и черных волосков у основания крыльев, которые образуют отчетливую V-образную форму, а также пятно волос цвета ржавчины в средней части живота.[9] Таким образом, хотя рабочие и королевы имеют сходство в некоторых аспектах окраски, также есть различия в размере тела и наличии или отсутствии пятен ржавого цвета на волосах.[9] Независимо от касты в колонии, все члены Б. affinis у них язык значительно короче, чем у любого другого вида шмеля.[9] Однако из-за размера тела и пушистого вида эту пчелу часто путают с другими видами шмелей, такими как B. citrinus, Б. griseocollis, Б. perplexus, и Б. ваганс.

мужчина из Б. affinis

Кроме того, мужчины и рабочие Б. affinis также различаются по внешнему виду и размерам тела. Самцы обычно немного крупнее рабочих (13–17,5 мм (0,51–0,69 дюйма) в длину) и имеют несколько не совсем белых / светлых волосков на макушках головы.[9] У них также есть черные волосы, которые иногда проходят через верхнюю часть живота (обычно желтого цвета).[9] Наконец, у самцов могут быть даже бледно-желтые волосы на животе, в отличие от нормального оттенка желтого, наблюдаемого у рабочих и королев.[9]

Гнезда

Б. affinis Известно, что они строят свои гнезда под землей в таких местах, как канавы на обочине дороги, заболоченные земли и поля.[8] Однако иногда гнезда строят над землей в кусках травы и почвы, что может быть ограничено наличием открытых лугов.[9] А Б. affinis Гнездо когда-то было найдено в брошенном снаружи кресле.[3] Однако, когда гнезда строятся под землей, они обычно располагаются на глубине 410–460 мм от поверхности и состоят из мягкой почвы.[9]

Распространение и среда обитания

Б. affinis требуется три разных типа среды обитания (каждая для кормления, гнездования и спячки)[8] которые географически близки друг к другу, что делает этот вид особенно уязвимым для исчезновения.[8] Он требует умеренного климата и может даже выдерживать низкие температуры, которые не могут быть у большинства видов шмелей.[3] К тому же, Б. affinis найден на высоте до 1600 м.[3] Б. affinis известно, что он посещает ряд мест в поисках пищи, включая песчаные дюны, сельскохозяйственные угодья, болота и лесные массивы.[3] Члены активно кормятся с апреля по октябрь, поэтому цветы должны цвести в течение длительного периода времени.[3] Б. affinis Гнезда поразительно похожи на другие виды пчел, что затрудняет их поиск.[3] Тем не менее, королева и рабочие работают вместе, чтобы сделать отдельные клетки и горшочки с медом из хранилищ воска.[10] Об их среде обитания в спячке известно мало.[3] Б. affinis королевы перезимовать, но они, скорее всего, будут жить под землей или рыться зимой в гниющих бревнах, чтобы выжить.[3] В то время как Б. affinis' раньше была широко распространена среда обитания, в последние годы произошло ее значительное сокращение, возможно, из-за увеличения освоения земель и сельскохозяйственного использования.[8]

До 1980-х годов это был один из самых распространенных видов шмелей на юге Онтарио. С тех пор численность этого вида резко сократилась, и теперь его трудно найти в нормальном ареале.[5] Единственное место в Онтарио, где за последние пять лет были замечены ржавые пятнистые шмели, - это Сосновый провинциальный парк (Lambton County), несмотря на широкие опросы в Онтарио.[5] В Министерство природных ресурсов Онтарио начал проект восстановления, направленный на защиту видов и важнейших местообитаний в провинциальном парке Пайнери.[5] Эти угрозы были предложены в качестве причины сокращения населения: возбудитель распространение от других видов, пестицид использовать, и фрагментация среды обитания и потеря.[5] Исследования 2001–2008 гг. Выявили Б. affinis населения только в Иллинойс, Айова, Мэриленд, и южный Онтарио.[4]

Колонический цикл

Зарождение и рост колонии

Новые колонии создаются Б. affinis весной и закатом осенью.[8] Представители этого вида на самом деле появляются раньше большинства других видов. Бомбуси продолжают добывать пищу после того, как другие виды начали зимовать.[8] Одиночные королевы появляются первыми и начинают искать колонию, а также собирают нектар и пыльцу, чтобы прокормить свой будущий выводок.[9] Королева использует сперму, которую она сохранила от спаривания прошлой осенью, для оплодотворения своих яйцеклеток.[9] Яйца вылупляются примерно через четыре дня после оплодотворения, но до полного развития взрослых особей требуется до 5 недель, в зависимости от температуры и доступности пищи.[3] В первые несколько недель после откладки выводка королева несет полную ответственность за кормление своих детенышей.[9] Однако вскоре после этого ее потомство-работница начинает собирать пищу для колонии, готовясь к появлению нового потомства.[9] Как только рабочие станут главными смотрителями гнезда, королева может сосредоточиться на откладывании большего количества яиц.[9] В этот момент (примерно в середине лета) количество рабочих достигает оптимального числа, и матка начинает производить самцов и потенциальных новых маток.[9] Размеры колоний могут варьироваться от 50 до 400 особей, хотя известно, что колонии, выращиваемые в неволе, становятся намного больше, насчитывая до 2100 человек.[9]

Уменьшение колонии

Во время этой половины пути летом все члены с репродуктивным потенциалом покидают гнездо и начинают спариваться.[3] Количество потенциальных маток, которые могут быть произведены, в значительной степени зависит от количества нектара и пыльцы, которые можно собрать за это время.[9] Таким образом, нехватка корма может привести к снижению производства маток, и наоборот.[9] Поскольку одиночные королевы - единственные члены Б. affinis которые могут создать новые колонии, успех будущих колоний зависит от производства маток.[9] Кроме того, после спаривания новые матки отдыхают и вступают в диапауза, или спячка на зиму.[9] Члены-мужчины и рабочие сокращаются с похолоданием и в конечном итоге умирают с наступлением зимы.[3] Таким образом, в зависимости от условий окружающей среды колонии живут около 4–5 месяцев.[3] Королевы обычно умирают в разное время в процессе выращивания колонии, что часто может привести к осиротевшим колониям.[11] Королевы обычно живут в среднем около 77 дней.[11]

Репродуктивное подавление

Подобно другим социальным насекомым, кладка яиц Б. affinis рабочих подавляется присутствием доминирующей королевы, способной к воспроизводству.[10] Положение королевы как доминирующего члена или лидера колонии становится известным как через феромоны, так и через модели поведения.[10] Однако строго присутствие определенных феромонов подавляет гонадотропные гормоны в Б. affinis рабочих, что приводит к подавлению репродуктивного потенциала.[10] Различия существуют в сигналах доминирования как между определенными видами, так и между подвидами или подродами.[10] Например, в Б. террестрис колонии, наличие или отсутствие брюшных желез, а не феромонов, диктует доминирование королевы.[10] В отсутствие плодородной королевы агрессия и насилие между рабочими быстро возрастают.[10] Кроме того, вес яичников в колониях, где присутствует матка, значительно ниже, чем при ее удалении.[10]

Bombus Bohemicus (облигатный выводковый паразит Б. affinis) когда-то считалось, что он играет роль в подавлении развития яичников в Б. affinis, Но это не так[10]. Члены подрода Псифир часто терзают других членов колонии-хозяина, что косвенно уменьшает количество яиц, отложенных в колонии-хозяине.[10] B. bohemicus не демонстрирует такого поведения и фактически имеет худшие шансы на выживание в гнездах, где нет доминирующей королевы, из-за повышенной агрессии со стороны Б. affinis члены.[10] Однако, хотя на развитие яичников не влияет наличие B. bohemicus, общий репродуктивный успех снижается из-за потребления яиц хозяина и выброса личинок.[10]

Родственный выбор

Генетическое родство

Генетическое родство внутри Б. affinis вид меняется в зависимости от родства.[11] Потому что участники гаплодиплоид делает мужчин гаплоидными, а женщин диплоидными, поэтому генетическое родство асимметрично, в результате чего рабочие становятся более близкими со своими сестрами, чем со своими братьями.[11] Б. affinis рабочие разделяют коэффициент корреляции (или переменная, указывающая на силу родства / степень родства) р = 0,75 с родными сестрами, но только р = 0,25 для полных братьев.[12] Кроме того, рабочие гораздо более тесно связаны со своими сыновьями, чем их собственные братья, и даже в большей степени, чем их племянники.[11] В р значение, вероятно, больше 0,5 для сыновей.[12] Хотя обычно соотношение самцов и маток предпочтительно составляет 1: 1, эта асимметрия в генетическом родстве приводит к серьезным конфликтам между маткой и рабочими.[11] Таким образом, все члены, являющиеся рабочими, должны демонстрировать благосклонность преимущественно женского населения (если матка является основной яйцекладкой в ​​колонии).[11]

Конфликт рабочих / королевы

Различия в генетическом родстве могут привести к конфликту между Б. affinis королева и рабочие.[11] Этот конфликт может проявляться либо в искажении соотношения полов при отсутствии какой-либо физической агрессии, либо в прямом контакте, при котором один член будет действовать насильственно по отношению к другому члену, чтобы препятствовать репродуктивному успеху.[11] Если агрессия проявляется в искажении соотношения полов, соотношение потомства мужского и женского пола варьируется в зависимости от вклада королев и рабочих.[11] Например, если нет вклада рабочего, соотношение будет 1: 3 (мужчин и женщин), однако, если вклад вносится исключительно работниками, то соотношение будет намного ближе к 1: 1.[11] Однако, если агрессия проявляется в насильственном поведении, она часто будет направлена ​​на выводок члена посредством таких действий, как изгнание личинок.[11] Этот выброс личинок часто связан с деградацией групповой сплоченности и обычно происходит на поздней стадии развития колонии.[11] Это также может быть результатом попытки рабочих откладывать яйца независимо от матки.[11]

Взаимодействие с другими видами

Паразиты

Б. affinis наиболее широко паразитирует отдельный вид пчел, Bombus bohemicus, который является облигатным паразитом выводка.[7] B. bohemicus заканчивает гибернацию вскоре после Б. affinis, и ищет их установленные гнезда, но точный механизм неизвестен.[7] Самки B. bohemicus Считается, что они могут определять местонахождение гнезд хозяев, распознавая запах на расстоянии - без физического контакта с гнездом или областями, которые использовались рабочими.[7] Летая низко над землей и тщательно обыскивая (даже глядя вблизи листьев и мусора), B. bohemicus может сначала найти вход в Б. affinis гнездо, а затем проверьте его находки по запаху.[7] Однако после вторжения в гнездо B. bohemicus живет рядом с маткой и рабочими, а также пытается вырастить собственный выводок (который должен быть выращен с помощью рабочих-хозяев).[11] Поскольку в больших гнездах обычно больше рабочих, защищающих гнездо, B. bohemicus часто вторгается в более мелкие гнезда, что заставляет его занимать меньшие гнезда в течение более длительного времени.[11] B. bohemicus уникально встречается в гнездах Б. affinis и B. terricola, где это обычно терпят, если его не замечают. Однако, Б. affinis был известен выставкой оофагия (или потребление яиц, не являющихся хозяевами), выброс личинок и выброс паразита в ответ на присутствие паразита.[11] Должен B. bohemicus совершают ошибку, вторгаясь в гнезда других видов, на них нападет царица, чьи насильственные действия часто заканчиваются их смертью.[7]

Диета

Б. affinis потребляет нектар и пыльцу различных видов нототробных растений, в том числе Лобелия сифилитическая, Linaria vulgaris, и Antirrhinum majus.[13] Dicentra cucullaria, цветущее растение, особенно зависит от представителей Б. affinis для полового размножения.[14] Фактически, структура цветка и механизм, с помощью которого он опыляется, указывают на то, что он адаптирован для таких собирателей, как Б. affinis, которые могут разделять внешние и внутренние лепестки цветка.[14] Затем члены используют свои передние ноги, чтобы обнажить рыльце, тычинки и пыльники.[14] Вскоре после этого они сметают пыльцу движением вперед, используя свои средние ноги, прежде чем покинуть цветок и вернуться с пыльцой в колонию.[13] В этом случае, D. cucullaria опыляется, когда пчелы переходят с растения на растение, и Б. affinis отвечает его диетическим потребностям.[13] Это поведение сбора пыльцы поразительно похоже на поведение пчел этого рода Apis.[14] Виды Apis они легче по весу, что затрудняет доступ к ним.[13]

Болезнь

Б. affinis восприимчив к определенным видам простейшие, известный как Apicystis bombi.[15] Этот патоген поражает около 3% всех Б. affinis, и особенно распространен в Онтарио.[15] А. бомби сначала заражает кишечник своего хозяина, а затем распространяет эту инфекцию на остальные части тела.[16] Хотя его передача не совсем понятна, А. бомби вызывает множество отрицательных эффектов, включая повышенную гибель рабочих пчел и предотвращение образования новых семей.[16] Это также ограничивает развитие яичников у кошек и сокращает их продолжительность жизни.[16] Это заболевание, вероятно, было завезено в Северную Америку коммерческими Б. террестрис в начале 2005 или 2006 годов, когда участники вторглись в северную Патагонию, Аргентину, из Европы.[15] А. Бомби редко поражает пчел, населяющих Европу (только около 6-8% проявляют признаки заражения); однако для европейских пчел, обитающих в Патагонии, частота инфицирования некоторых видов приближается к 50%.[16] В связи с этим эксперты по охране окружающей среды обеспокоены тем, что А. Бомби может быть вредным для нескольких видов шмелей, включая Б. affinis.[16]

Значение в сельском хозяйстве

Б. affinis важен для сельскохозяйственной отрасли.[9] Этот вид опыляет до 65 разных родов.[17] растений и является основным опылителем основных пищевых культур, таких как клюква, сливы, яблоки, лук и люцерна.[3] Эти культуры важны для повседневного потребления людьми, но также жизненно важны для поддержания жизнедеятельности птиц и млекопитающих, питающихся их плодами.[3] Растения, опыляемые Б. affinis (такие как Аралия и Спирея) используются в медицине коренными народами Канады, известными как Первые нации.[3] Таким образом, недавнее снижение Б. affinis может иметь далеко идущие последствия для экосистем, экономической стабильности и культурных традиций.[3]

Сообщалось, что в 2008 году три недавних события привели к снижению Б. affinis«сельскохозяйственная роль: распространение патогенов, использование пестицидов и потеря среды обитания.[8] Многие шмели, используемые в коммерческих целях, содержат вредных паразитов, которые могут поражать близлежащие дикие популяции Б. affinis.[8] Это часто приводит к летальному исходу и приводит к снижению B. terricola и B. impatiens, также.[8] Однако, помимо распространения патогенов, новые пестициды также влияют на популяции Б. affinis.[8] Неоникотиноиды являются пестицидами, которые, в частности, токсичны для пчел, но они обычно используются для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур и дерна.[8] Потому что Б. affinis гнезда строят под землей, они однозначно восприимчивы к использованию этого пестицида на газоне.[9] Наконец, рост урбанизации и индустриализации означает потерю естественной среды обитания.[8] В то время как другие виды, такие как B. bimaculatus, двухпятный шмель, хорошо приспособились к городской среде, Б. affinis не имеет.[8] Повлияло ли сокращение местных пищевых растений, в частности, на Б. affinis не известно.[8]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Bombus affinis, МСОП
  2. ^ "Bombus affinis". Biolib.cz. Получено 18 сен 2013.
  3. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс Канада, Правительство Канады, Окружающая среда (2010-12-15). «COSEWIC Оценка и отчет о состоянии шмеля Bombus affinis с ржавыми пятнами в Канаде - 2010 - Государственный реестр видов, находящихся под угрозой». registrelep-sararegistry.gc.ca. Получено 2015-10-11.
  4. ^ а б c Ржавый шмель В архиве 2017-06-15 в Wayback Machine, Общество Ксерсеса
  5. ^ а б c d е ж "Ржавый шмель (Bombus affinis) в серии стратегий восстановления Онтарио, Онтарио " (PDF). Стратегия восстановления, подготовленная в соответствии с Законом о исчезающих видах, 2007 г.. Министерство природных ресурсов. 2011 г.. Получено 8 августа 2012.
  6. ^ Авель, Давид (10 января 2017 г.). "Бедственное положение шмеля". Бостон Глобус. Получено 2017-01-11.
  7. ^ а б c d е ж Фишер, Ричард М. (1983). «Распознавание запаха гнезда хозяина социальным паразитом шмелей Psithyrus ashtoni (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества. 91 (4): 503–507. JSTOR 25009392.
  8. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о Colla, Sheila R .; Пакер, Лоуренс (2008-02-08). «Доказательства сокращения численности шмелей восточной части Северной Америки (Hymenoptera: Apidae), с особым вниманием к Bombus affinis Cresson». Биоразнообразие и сохранение. 17 (6): 1379–1391. Дои:10.1007 / s10531-008-9340-5. ISSN 0960-3115.
  9. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z Эванс, Элейн. "Обзор состояния трех ранее распространенных видов шмелей в подроде Bombus" (PDF). Общество охраны беспозвоночных Xerces. Общество охраны беспозвоночных Xerces. Архивировано из оригинал (PDF) 4 марта 2016 г.. Получено 10 октября 2015.
  10. ^ а б c d е ж г час я j k л Фишер, Ричард М. (1983). «Неспособность социального паразита Psithyrus ashtoni подавлять развитие яичников у рабочих Bombus affinis (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества. 56 (1): 69–73. JSTOR 25084374.
  11. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q Фишер, Ричард М. (август 1987 г.). «Конфликт царицы и рабочего и социальный паразитизм у шмелей (Hymenoptera: Apidae)». Поведение животных. 35 (4): 1026–1036. Дои:10.1016 / S0003-3472 (87) 80159-8.
  12. ^ а б Гадагкар, Рагхавендра (1 апреля 1991 г.). «О тестировании роли генетических асимметрий, созданных гаплодиплоидией, в эволюции эусоциальности перепончатокрылых» (PDF). Журнал генетики. 70 (1): 1–31. Дои:10.1007 / BF02923575. ISSN 0022-1333.
  13. ^ а б c d Маклор, Лазарь Уолтер (1967). "Пыльца-собирательство Bombus в отношении опыления нототрибных цветов". Американский журнал ботаники. 54 (3): 359–364. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1967.tb06930.x. JSTOR 2440764.
  14. ^ а б c d Масиор, Лазарь Вальтер (01.01.1970). "Экология опыления Dicentra cucullaria". Американский журнал ботаники. 57 (1): 6–11. Дои:10.2307/2440374. JSTOR 2440374.
  15. ^ а б c Джепсен, Сарина и др. «Петиция о включении ржавого заштрихованного шмеля Bombis Affinis (Cresson, 1863) в список исчезающих видов в соответствии с Законом США об исчезающих видах». Общество беспозвоночных Xerces Консервация, 31 января 2013 г. PDF-файл. 12 октября 2015 г.http://www.xerces.org/wp-content/uploads/2013/01/Bombus-affinis-petition.pdf[постоянная мертвая ссылка]
  16. ^ а б c d е "Информационный бюллетень группы специалистов по шмелям" (PDF). Шмель Консерватор. 2014.
  17. ^ egistrelep-sararegistry.gc.ca/default.asp?lang=En&n=0F864E45-1

внешние ссылки