WikiDer > Bombus Bohemicus

Bombus bohemicus

Bombus Bohemicus
Bombus bohemicus - Dactylorhiza fuchsii - Keila.jpg
женский
Jordgjøkhumle-m Bombus bohemicus.jpg
Мужской
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Бомбус
Разновидность:
B. bohemicus
Биномиальное имя
Bombus Bohemicus
Зайдль, 1838 г.
Синонимы
  • Psithyrus bohemicus (Зейдль, 1837 г.)

Bombus Bohemicus, также известный как цыганский шмель с кукушкой, является разновидностью социально паразитических кукушка шмель встречается в большей части Европы, за исключением южных Пиренейский полуостров и Исландия.[1] B. bohemicus практики инквилинизм, или же выводковый паразитизм, других видов шмелей. B. bohemicus паразит широкого профиля, успешно вторгающийся в несколько видов из рода Бомбус. Королева вторжения имитирует химические сигналы хозяина гнезда, позволяя ей брать на себя репродуктивно доминирующую роль, а также манипулировать хозяином-рабочим. плодородие и поведение.

Таксономия и филогения

Bombus bohemicus - Keila.jpg

B. bohemicus входит в отряд перепончатокрылых, в который входят муравьи, пчелы, осы, и пилильщики, семья Apidae, характерных для пчел, и рода Бомбус, в который входят все шмели. B. bohemicus принадлежит к подроду Псифир, или пчелы-кукушки, которые включают 29 видов, обитающих в Европе и Новом Свете. Виды этого подрода являются облигатными паразитами других шмелей. Самки перестали собирать пыльцу. корбикулы[2][3] и их способность выращивать собственный выводок. Пчелы-кукушки также полностью уничтожили рабочий класс, производя только репродуктивных самцов и самок.[2] Эта форма паразитизма известна как инквилинизм.

Псифир исторически считался отдельным родом от Бомбус из-за значительных биологических и морфологических различий, связанных с его паразитарным жизненным циклом.[4] Однако большинство филогенетический исследования последних нескольких десятилетий подтвердили недавний вывод о том, что Псифир является монофилетической группой внутри Бомбус.[4] Морфология и филогенетический анализ поддерживают тесную связь с Bombus Ashtoni из Северной Америки, что свидетельствует о недавнем видообразовании или даже о том, что эти виды пчел фактически представляют собой географически разделенные популяции одного и того же вида.[5] В Европе их часто путают с Bombus vestalis, поскольку оба являются паразитическими и находятся в одном регионе. B. bohemicus следовательно, его можно идентифицировать по более интенсивным цветам и тому факту, что он универсален при выборе хозяина.[6]

Описание

Королевы около 15–20 мм в длину, с круглым лицом и коротким хоботок. Волосы на лице и голове черные, с бледно-желтым воротником, в котором обычно отсутствуют смешанные черные волосы.[7] Живот в основном черный, часто с желтыми волосками на первых. тергит (брюшной сегмент), бледно-желтые стороны третьего тергита и белый или бледно-желтый конец хвоста.[5] Самцы в северной Шотландия иногда имеют желтый хвост вместо белого.[7] Определяющая физическая черта по сравнению с шмелями, не являющимися кукушками, заключается в том, что B. bohemicus На задней большеберцовой кости отсутствуют корбикулы или пыльцевые мешочки, вместо этого эта область покрыта густыми волосами.[7] У самок очень толстая кутикула, более длинные и мощные укусы, а также более крупные ядовитые мешочки и железы Дюфура по сравнению с его видами-хозяевами.[3][8] Самцы мельче, около 11-17 мм в длину и похожи на самок по окраске.[5] Самцы безжалостны.[9] B. bohemicus не производит рабочих; вместо этого они порабощают рабочих-хозяев.

B. bohemicus не проявляет поведения, связанного с построением гнезд; вместо этого они перемещаются во вновь созданные гнезда хозяев и узурпируют королеву хозяев. B. bohemicus паразитирует на трех видах: B. locurum, Б. криптарум, и Б. террестрис.[2]

Распространение и среда обитания

Б. Богемик одна из самых распространенных пчел-кукушек в Европа. Этот шмель распространен по большей части Европы, из Полярный круг на север Испания и Греция[10] и из Британия и Ирландия с запада на восток Россия.[1] Он также встречается в индюк.[1] В Британия, обычен на юго-западном полуострове, северном Англия, и Шотландия. Однако в юго-восточной части это редкость (за исключением Восточноанглийский брекс).[7] B. bohemicus Обитает в умеренном климате и встречается в тех же средах умеренного климата, что и его виды пчел-хозяев, что облегчает доступ к гнездам хозяев. Тем не менее, он показывает отличия от своих хозяев в предпочтении цветов для поиска пищи.[11] Вероятно, это связано с тем, что он собирает корм исключительно для нектара, и он различается по времени кормления в течение его жизненного цикла. Предпочитает кормиться кустарниковыми цветочными растениями.[11]

При анализе плотности популяции пчел-хозяев и B. bohemicus, по-видимому, существует пороговая плотность популяции хозяев, при которой паразиты способны поддерживать свое присутствие.[12] Этот порог точно не определен количественно, но наблюдалось, что районы с низкой плотностью популяции хозяев свободны от паразитов кукушек-пчел.[12]

Колонический цикл

Выбор гнезда хозяина

Удобренный B. bohemicus королевы выходят из спячка в апреле[7] через несколько недель после маток своего вида-хозяина, так что хозяева уже построили новые гнезда и произвели первый вывод рабочих.[3] Прежде чем найти гнездо хозяина, царица в течение короткого времени питается цветками, пока у нее развиваются завязи.[13] К концу мая королева выберет улей и вторгнется в него.[7] Полеты для поиска гнезд используются для обнаружения возможных гнезд хозяев, и гнезда идентифицируются как принадлежащие подходящим хозяевам с помощью видоспецифичных химических сигналов,[14] или «следовые феромоны», состоящие из летучих углеводородов различной длины,[14] испускается пчелами-хозяевами. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что пчелы-кукушки способны обнаруживать количественные и качественные различия в этих запаховых маркерах, которые предоставляют информацию о различных характеристиках колонии,[14] возможно, позволяя различать гнездо хозяина в зависимости от размера колонии и общего состояния здоровья. Было замечено, что королевы, занимающиеся поиском гнезд, посещают несколько разных потенциальных гнезд хозяев, прежде чем выбрать одно для вторжения.[14] дополнительно подтверждая гипотезу, что они способны различать гнезда на основе потенциальной жизнеспособности.[14]

B. bohemicus является универсальным паразитом, вторгаясь в гнезда B. locurum, Б. cryptarum, и Б. террестрис,[2] и поэтому его привлекают химические сигналы любого из этих потенциальных видов хозяев.[14] Этот универсальный подход дает B. bohemicus больше возможностей, что позволило ему занять такую ​​большую географическую территорию, но он также имеет более низкий уровень успеха, чем другие члены Псифир.[14]

Посадка колонии

Искусственно введенный B. bohemicus королевы постоянно не сталкивались с агрессивными защитными реакциями хозяина, в то время как другие паразитические виды постоянно подвергались нападениям при аналогичном введении.[15] В течение первого часа знакомства матки-хозяева не проявляли заметной реакции, в то время как рабочие-хозяева подходили, но никогда не атаковали незнакомую пчелу.[15]

Когда B. bohemicus самки были искусственно введены в свободно кормящиеся колонии ранних стадий B. lucorum, представленная самка отказалась оставаться в гнезде-хозяине, несмотря на отсутствие реакции пчелы-хозяина,[7][15] предлагая конкретный механизм выбора, а не случайный выбор или просто тот, с которым изначально столкнулись, что не совсем понятно. При выборе гнезда хозяина B. bohemicus матки предпочитают атаковать большие гнезда хозяев,[13] но размер зараженного гнезда (измеряемый числом пчел-хозяев) коррелирует со смертностью вторгшейся матки.[14] Гнезда меньшего размера, в которых содержится меньше рабочих, будут производить меньше репродуктивных B. bohemicus.[13] Это предпочтение гнезд представляет собой компромисс между относительной легкостью вторжения в меньшее гнездо и преимуществами, которые дает увеличение ресурсов более крупных гнезд.

Одиночная королева перемещается в гнездо хозяина, узурпируя, а иногда и убивая хозяйку. Через несколько дней вторгшаяся матка начинает выбрасывать личинок хозяина из своих выводковых клеток и поедать яйца хозяина.[7] а затем через несколько дней начинает откладывать яйца в восковые клетки, созданные хозяином.[7] B. bohemicus и другие Псифир У королевы более мощное жало и нижние челюсти, а также, как правило, более толстый экзоскелет, чем у их хозяев, что дает преимущество в конфликтах.[3] Эти вторжения обычно успешны, если они происходят до того, как будет произведена вторая партия рабочих.[13] Королева-вторжение поедает яйца или личинки королевы-хозяина, хотя они часто позволяют более развитым личинкам и существующим рабочим выжить, чтобы обеспечить достаточную рабочую силу.[12] Королева вторжения позволяет вырастить достаточное количество рабочих-хозяев, обычно одного или двух выводков, для выполнения необходимых задач функционального гнезда.[12] После периода ожидания новая королева начинает откладывать яйца.

B. bohemicus иногда позволяет исходной королеве-хозяину оставаться в захваченном улье.[15] Королева изолирована внутри улья и является реципиентом большей части доминирующего поведения паразита.[15] но продолжает ухаживать и ухаживать за выводком и может даже продолжать откладывать собственные яйца, которые будут немедленно съедены королевой паразитов,[15] сохраняя ее репродуктивное доминирование. Причины, влияющие на то, убита или нет королева-хозяин, неясны, но есть свидетельства того, что вторгшаяся королева лучше способна поддерживать доминирование над рабочими, когда королева-хозяин остается жива и находится в гнезде.[15] Во время наблюдений, когда репродуктивное доминирование матки-хозяина над рабочими утрачивается (характеризуется половым созреванием рабочих и связанными с этим изменениями поведения), B. bohemicus королева также теряет доминирование, и она и ее выводки становятся объектами агрессии рабочих.[15]

Поведение

Доминирование поведения

В течение первых нескольких дней оккупации, прежде чем начать откладывать яйца, королева-захватчик будет пытаться установить господство, агрессивно действуя по отношению к королеве-хозяину и рабочим.[15] Это поведение включает в себя физическое толкание других пчел, а также демонстрацию «мучительного» поведения, которое заключается в захвате жертвы, как будто желая ужалить ее, с последующим отпусканием, не укусив.[15] Хотя такое поведение выполняется как по отношению к царице-хозяину, так и по отношению к рабочим, оно направлено на царицу (по сравнению со всеми рабочими вместе взятыми) примерно в 62% случаев.[15]

В дополнение к физическому доминированию, вторгающаяся королева пытается установить репродуктивное превосходство, поедая яйца хозяина и выбрасывая личинки.[15] Чтобы выбросить личинок-хозяев, царица обнажает личинок и удаляет их из расплода, выбрасывая за пределы зоны выращивания расплода, откуда они впоследствии уносятся из улья рабочими-хозяевами.[15] Если процесс обнаружения и удаления прерывается приближением рабочего-хозяина, царица остановится и отойдет от клетки, которую, скорее всего, отремонтирует рабочий. После того, как рабочий двинется дальше, царица возобновит выброс.[15]

Разделение труда

B. bohemicus поддерживает разделение труда в гнезде-хозяине, так как он не производит рабочих для выполнения задач по добыче пищи, выращиванию выводков или защите.[2]

Находясь в гнезде хозяина, B. bohemicus матка выполняет некоторые задачи по уходу за выводком, участвует в кормлении и инкубации выводка.[15] Для кормления личинок, запечатанных в восковых ячейках, либо B. bohemicus матка или рабочие-хозяева прокусывают дыру в клеточной стенке и затем изрыгают внутрь пыльцу.[15] Эта пыльца поступает из ближайших резервуаров для хранения пыльцы в улье и первоначально собиралась рабочими-хозяевами, которые собирали пищу.[15]

Репродуктивное подавление принимающего работника

Помимо доминирования над королевой-хозяином, B. bohemicus подавляет фертильность рабочего-хозяина, особенно мужского пола, физическими и химическими средствами.[2] Однако это подавление более эффективно в присутствии сожительницы матки-хозяина.[15] B. bohemicus должны стабилизировать свое присутствие в качестве доминирующей репродуктивной самки, чтобы работники продолжали кормить грудью и не начинали откладывать яйца. Королева-захватчик демонстрирует оофагию, особенно яиц самцов,[2] позволяя некоторым самкам выжить, чтобы стать дополнительными рабочими. Царица производит комбинацию химических веществ, которые имитируют сигналы фертильности царицы-хозяина, в частности сложные эфиры воскового типа, тетракозилолеат и гексакозилолеат.[2] Эти химические сигналы передаются находящимся поблизости работникам посредством физического контакта в форме неагрессивного трения тела.[2] Эти сигналы имитируют сигналы репродуктивно активных цариц-хозяев, подавляя развитие яичников рабочих-хозяев. Не было обнаружено значительной разницы между репродуктивным подавлением рабочих местными царицами и вторгшимися царицами,[16] иллюстрируя эффективность химического мимикрия.

Химическая мимикрия

B. bohemicus имитирует кутикулу углеводороды шмеля-хозяина, облегчая проникновение в гнездо. Однако эта мимика его хозяина несовершенна по сравнению с другими членами Псифир, вероятно, из-за вариабельности хозяина.[2] Это, вероятно, способствует B. bohemicusотносительно низкий уровень успешности вторжения по сравнению с другими членами Псифир.[14] B. bohemicus также производит додецилацетат, который, как известно, отпугивает рабочих, помогающий ему безопасно проникнуть в гнездо.[8] В первые 24 часа после вторжения рабочие-хозяева претерпевают значительные изменения в своих химических букетах, заканчивая их химической смесью, качественно аналогичной инвазивной королеве.[2] Существуют две гипотезы такого исхода. Во-первых, рабочие начинают производить свои собственные химические вещества в режиме гонки вооружений, чтобы взять на себя репродуктивную роль в ответ на смерть своей родной королевы, что в нормальных условиях происходит, если королева умирает.[2][17] Вторая гипотеза состоит в том, что эти химические вещества на самом деле применяются к телам рабочих инвазивной королевой, когда она вступает во владение, чтобы утвердиться в репродуктивно доминирующей особи.[2]

Выживание потомства мужского пола

Маленькие и безжалостные самцы не обладают физическими защитными способностями самок, а также железой Дюфура, имитирующей химические сигналы.[9] Кроме того, самцов легче распознать как представителей другого вида из-за их видоспецифичных головных выделений, которые служат их феромонами половой маркировки.[9] В ответ, B. bohemicus и другие Псифир Шмели включили в свои головные выделения химические вещества, отпугивающие рабочих, которые снижают агрессию рабочих-хозяев по отношению к молодым самцам.[9] Предполагается, что во время размножения самцы передают некоторые из этих химических веществ самкам, что, в свою очередь, способствует проникновению в гнезда хозяев в следующем цикле.[9]

Брачное поведение

Спаривание происходит в середине-конце лета.[13] B. bohemicus показывает соотношение полов потомства 1: 1,[16] соответствует производству только репродуктивно активного потомства.[3]

Потеря доминирования

В любой момент во время вторжения или выращивания выводка, B. bohemicus может потерять доминирование. Когда это происходит, рабочие-хозяева начинают есть или изгонять выводок паразита.[15] Королева паразитов будет пытаться защитить свой выводок, отталкивая рабочих-хозяев, агрессивно жужжая и часто проверяя клетки. Однако она, скорее всего, будет поражена, а ее выводок будет съеден или изгнан.[15] Эта потеря доминирования, вероятно, связана с потерей доминирования королевой-хозяином в тех случаях, когда она пережила вторжение и осталась в гнезде.[15] хотя природа этой ассоциации не понята. Эта потеря доминирования характеризуется созреванием рабочих яичников по мере того, как они становятся репродуктивно активными.[2] Инвазивную королеву не обязательно убивают после потери доминирования, но она может оставаться в улье, высиживая коконы хозяина или бездействуя рядом с сотой.[15]

История жизни

Новые репродуктивные самцы и самки выходят из гнезда с конца июня.[7] спариваться. Королевы зимуют в спячке после того, как их оплодотворили.[3] Самцов можно увидеть до конца сентября, после завершения размножения.[3] в итоге все умирали до наступления зимы.

Мимикрия и камуфляж

B. bohemicus похож на своего хозяина Б. террестрис разновидность. Поскольку пчелы идентифицируют членов гнезда по запаху и другим химическим сигналам, а не по внешнему виду, это сходство считается Мюллерова мимикрия.[13] Более важным для их успеха в качестве паразитов является их способность химически маскироваться внутри своего гнезда-хозяина, чтобы избежать обнаружения и отталкивания во время первого проникновения.[2]

Взаимодействие с другими видами

B. bohemicus является облигатный паразит,[13] и поэтому он почти всегда находится в связи с гнездом хозяина. Паразитирует Bombus locurum, Bombus cryptarum, и Бомб террестрис.[2] За короткое время это B. bohemicus самостоятельно добывает пищу, питается нектаром цветковых растений. Он отдает предпочтение разнообразному выбору пищевых растений кустарного типа в большом географическом ареале.[11] Такие как: тимьян, скабиозный, василек, лин, лаванда, мастерин, болото, и чертополох для мужчины, и желтоватый, одуванчик, клевер, черника, платан, васильки, бисторт, горн, тимьян, кизильник, пустошь, и малина для женщины.[7] После вторжения в гнездо-хозяин его кормят рабочие-хозяева в соответствии с их особыми привычками.

Человеческое взаимодействие и сельское хозяйство

B. bohemicus не действует как опылитель, так как утратил собирающие пыльцу корбикулы[2] и не производит рабочих женщин.[3] Взаимодействие с людьми минимально, так как B. bohemicus особи редко встречаются за пределами гнезд и не проявляют агрессивного поведения по отношению к людям, если их не потревожить.

Рекомендации

  1. ^ а б c Пьер Расмон. "Бомбус (Psithyrus) bohemicus (Зейдль, 1837 г.) ". Université de Mons. Получено 2 января 2013.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Кройтер, Кирстен; Эльфи Банк (23 ноября 2011). «Как социальный паразитический шмель Bombus bohemicus пробирается к власти воспроизводства». Поведенческая экология и социобиология. 66 (3): 475–486. Дои:10.1007 / s00265-011-1294-z.
  3. ^ а б c d е ж грамм час Макдональд, Мердо (2003). Шмели (PDF). Естественно шотландское наследие. С. 12–13. ISBN 1 85397 364 5. Архивировано из оригинал (PDF) на 2015-09-27. Получено 2015-09-21.
  4. ^ а б Cameron, S.A .; H.M. Хайнс; P.H. Уильямс (19 апреля 2007 г.). «Всеобъемлющая филогения шмеля (Бомбуса)». Биологический журнал Линнеевского общества. 91: 161–188. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2007.00784.x.
  5. ^ а б c Уильямс, Пол Х .; Роббин В. Торп; Лейф Л. Ричардсон; Шейла Р. Колла (2014). Шмели Северной Америки: Руководство по идентификации. Издательство Принстонского университета. С. 161–163. ISBN 9781400851188. Получено 2015-09-21.
  6. ^ Кройтер, Кирстен; Твеле, Роберт; Франк, Виттко; Аяссе, Манфред (01.08.2010). «Специалист Bombus vestalis и универсал Bombus bohemicus используют разные запахи, чтобы найти своего хозяина Bombus terrestris». Поведение животных. 80 (2): 297–302. Дои:10.1016 / j.anbehav.2010.05.010.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k Бентон, Тед (2006). «Глава 9: Британские виды». Шмели. Лондон, Великобритания: HarperCollins Publishers. С. 407–410. ISBN 978-0007174515.
  8. ^ а б Мартин, Стивен Дж (28 мая 2010 г.). «Специфические социальные паразиты хозяина (пситир) указывают на химическую систему распознавания у шмелей». Журнал химической экологии. 36 (8): 855–863. Дои:10.1007 / s10886-010-9805-3. PMID 20509042.
  9. ^ а б c d е Ломм, Патрик (20 сентября 2012 г.). "Рожденные в чужом гнезде: как потомство мужского пола социальных паразитов спасается от агрессии хозяев". PLOS ONE. 7 (9): e43053. Дои:10.1371 / journal.pone.0043053. ЧВК 3447871. PMID 23028441.
  10. ^ Анагностопулос, Иоаннис Т. (2005). «Фауна шмелей Греции: аннотированный список видов, включая новые записи для Греции (перепончатокрылые: Apidae, Bombini)» (PDF). Linzer Biologische Beiträge. 37 (2): 1013–1026.
  11. ^ а б c Изербит, Стефани, Ева-Анн Дюрье и Пьер Расмон. (2008). «Замечательное разнообразие шмелей (Hymenoptera: Apidae: Bombus) в долине Эйн (Франция, Восточные Пиренеи)». Лаборатория зоологии, Университет Мон-Эно, Бельгия.
  12. ^ а б c d Антоновичс, Янис; Майк Эдвардс (2011). «Пространственно-временная динамика паразитов гнезд шмелей (Bombus subgenus Psythirus ssp.) И их хозяев (Bombus spp.)». Журнал экологии животных. 80 (5): 999–1011. Дои:10.1111 / j.1365-2656.2011.01846.x. PMID 21644977.
  13. ^ а б c d е ж грамм Гоулсон, Дэйв (2010). Шмели: поведение, экология и сохранение. Издательство Оксфордского университета. С. 77–79. ISBN 978-0199553075.
  14. ^ а б c d е ж грамм час я Бунк, Э. (26 февраля 2010 г.). «Роль следовых феромонов в признании хозяином социальных паразитических шмелей Bombus bohemicus и Bombus repestris». Химиоэкология. 20 (3): 189–198. Дои:10.1007 / s00049-010-0044-4.
  15. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v Фишер, Р. (Декабрь 1988 г.). «Наблюдения за поведением трех видов европейских шмелей-кукушек (Псифирус)». Насекомые Sociaux. 35 (4): 341–354. Дои:10.1007 / bf02225810.
  16. ^ а б Вергара, Карлос Х. (7 апреля 2003 г.). «Подавление развития яичников у рабочих Bombus terrestris королевой B. terrestris, самками Psithyrus vestalis и Psithyrus bohemicus» (PDF). Apidologie. 34 (6): 563–568. Дои:10.1051 / apido: 2003056. Получено 21 сентября 2015.
  17. ^ Бурк, Эндрю Ф.Г. (Сентябрь 1988 г.). «Рабочее размножение высших эусоциальных перепончатокрылых». Ежеквартальный обзор биологии. 63 (3): 291–311. Дои:10.1086/415930. JSTOR 2830426.