WikiDer > Campaniform sensilla

Campaniform sensilla
Поперечный разрез колоколообразной сенсиллы. Каждая сенсилла встроена в кутикулярную впадину и иннервируется одним сенсорным нейроном. Нейрон возбуждается, когда напряжение в кутикуле деформирует края лунки (воротник) и вдавливает гибкий кутикулярный купол (колпачок).
Верхняя панель: Сканирующая электронная микрофотография (СЭМ) колоколообразных сенсилл на предплюсне Drosophila melanogaster. Нижняя панель: СЭМ колокольчика на основании жужжальца саркофагидной мухи.

Campaniform sensilla являются классом механорецепторы нашел в насекомые, которые реагируют на стресс и растяжение кутикулы животного. Кампаноформная сенсилла функционирует как проприоцепторы которые определяют механическую нагрузку как сопротивление сокращению мышц,[1][2] похож на млекопитающих Органы сухожилия Гольджи.[3][4] Сенсорная обратная связь от сенсиллы колокольчика интегрирована в контроль позы и передвижения.[5][6]

Структура

Каждая колоколообразная сенсилла состоит из гибкого купола, который встроен в гнездо внутри кутикулы и иннервируется дендритами одного биполярного сенсорного нейрона (см. Схематическое поперечное сечение). Кампаниформные сенсиллы часто имеют овальную форму с длинной осью около 5-10 мкм (см. СЭМ).

Распределение групп колокольчатых сенсилл на ноге палочника (вид спереди). На вставке показан вид сверху двух групп спинного вертела (G3 и G4). Сенсиллы этих групп ориентированы взаимно перпендикулярно. Каждая сенсилла предпочтительно возбуждается за счет сжатия вдоль ее короткой оси (стрелки). Проксимальная группа (G3) ориентирована перпендикулярно длинной оси вертела и возбуждается, когда вертел бедренной кости изгибается вверх. Более дистальная группа (G4) ориентирована параллельно длинной оси вертела и возбуждается, когда вертел бедренной кости изгибается вниз.

Колокольчатые сенсиллы распространены по поверхности тела многих насекомых. Сенсиллы со сходной ориентацией часто группируются в регионах, где нагрузка может быть высокой, в том числе на ногах, усиках и крыльях. Например, палочники имеют группы колоколообразных сенсилл на вертеле, группу на проксимальном отделе бедра, группу на проксимальном отделе большеберцовой кости и небольшое количество сенсилл на дистальном конце каждого тарсомера (см. Схему ноги). У двукрылых, похожих на мясные мухи, наибольшая плотность колоколообразных сенсилл обнаруживается у основания модифицированных задних крыльев, или жужжальца, которые функционируют как гироскопические датчики самодвижения во время полета.[7]

Функция

Активность колокольчатых сенсилл впервые была зарегистрирована Джон Уильям Саттон Прингл в конце 1930-х гг.,[8] который также определил, что овальная форма многих сенсилл делает их избирательными по направлению.[9] Когда деформации кутикулы сдавливают колоколообразную сенсиллу вдоль ее короткой оси, края лунки (воротник) вдавливают кутикулярную шляпку.[10] Это сжимает верхушку дендрита сенсорного нейрона и открывает его каналы механотрансдукции, что приводит к возбуждению потенциалов действия, которые передаются на Центральная нервная система. Колоколообразные сенсиллы сигнализируют о величине и скорости деформации кутикулы.[1]

Считается, что при контроле ходьбы сенсорная обратная связь от колоколообразных сенсилл ног усиливает мышечную активность во время фазы опоры.[1][11][12] и способствовать координации между ногами,[13][14] очень похоже на сенсорную обратную связь от млекопитающих Органы сухожилия Гольджи.[15][16]

Считается, что при управлении полетом сенсорная обратная связь от жужжальца и крыловидных колокольчиков опосредует компенсаторные рефлексы для поддержания равновесия.[17][18]

Рекомендации

  1. ^ а б c Зилль, Саша Н .; Шмитц, Йозеф; Чаудхри, Сумайя; Бюшгес, Ансгар (2012). «Кодирование силы в лапах палочника определяет систему отсчета для управления моторикой». Журнал нейрофизиологии. 108 (5): 1453–1472. Дои:10.1152 / jn.00274.2012. ISSN 0022-3077. ЧВК 3774582. PMID 22673329.
  2. ^ Zill, Sasha N .; Чаудхри, Сумайя; Бюшгес, Ансгар; Шмитц, Йозеф (2013). «Направленная специфичность и кодирование мышечных сил и нагрузок колокольчатыми сенсиллами большеберцовой кости насекомых-палочков, включая рецепторы с круглыми кутикулярными крышками». Строение и развитие членистоногих. 42 (6): 455–467. Дои:10.1016 / j.asd.2013.10.001. PMID 24126203.
  3. ^ Duysens, J .; Clarac, F .; Круз, Х. (2000). «Механизмы регулирования нагрузки в походке и позе: сравнительные аспекты». Физиологические обзоры. 80 (1): 83–133. Дои:10.1152 / Physrev.2000.80.1.83. ISSN 0031-9333. PMID 10617766.
  4. ^ Азим, Эйман; Тутхилл, Джон С. (2018). «Проприоцепция». Текущая биология. 28 (5): R194 – R203. Дои:10.1016 / j.cub.2018.01.064. ISSN 0960-9822. PMID 29510103.
  5. ^ Зилль, Саша; Шмитц, Йозеф; Бюшгес, Ансгар (2004). «Определение нагрузки и контроль позы и передвижения». Строение и развитие членистоногих. 33 (3): 273–286. Дои:10.1016 / j.asd.2004.05.005. PMID 18089039.
  6. ^ Тутхилл, Джон С .; Уилсон, Рэйчел И. (2016). «Механочувствительность и адаптивное управление двигателем у насекомых». Текущая биология. 26 (20): R1022 – R1038. Дои:10.1016 / j.cub.2016.06.070. ЧВК 5120761. PMID 27780045.
  7. ^ Прингл, Дж. У. С. (1948). "Гироскопический механизм жужжальщиков двукрылых". Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 233 (602): 347–384. Bibcode:1948РСПТБ.233..347П. Дои:10.1098 / рстб.1948.0007.
  8. ^ Прингл, Джон Уильям Саттон (1938). «Проприоцепция у насекомых I. Новый тип механических рецепторов из щупиков таракана». Журнал экспериментальной биологии. 15 (1): 101–113.
  9. ^ Прингл, Джон Уильям Саттон (1938). «Проприоцепция у насекомых II. Действие колоколообразной сенсиллы на ногах». Журнал экспериментальной биологии. 15 (1): 114–131.
  10. ^ Spinola, S.M .; Чепмен, К. М. (1975-09-01). «Проприоцептивное вдавливание колоколообразной сенсиллы тараканьих ног». Журнал сравнительной физиологии. 96 (3): 257–272. Дои:10.1007 / BF00612698. ISSN 1432-1351.
  11. ^ Пирсон, К. Г. (1972). «Центральное программирование и управление рефлексами ходьбы у таракана». Журнал экспериментальной биологии. 56 (1): 173–193. ISSN 0022-0949.
  12. ^ Зилль, Саша Н .; Чаудхри, Сумайя; Бюшгес, Ансгар; Шмитц, Йозеф (2015). «Силовая обратная связь усиливает синергию мышц в ногах насекомых». Строение и развитие членистоногих. 44 (6): 541–553. Дои:10.1016 / j.asd.2015.07.001. PMID 26193626.
  13. ^ Зилль, Саша Н .; Келлер, Бриджит Р .; Герцог, Элизабет Р. (2009). «Сенсорные сигналы разгрузки в одной ноге с началом позиции следования в другой ноге: передача нагрузки и возникающая координация при ходьбе таракана». Журнал нейрофизиологии. 101 (5): 2297–2304. Дои:10.1152 / jn.00056.2009. ISSN 0022-3077. PMID 19261716. S2CID 14691776.
  14. ^ Даллманн, Крис Дж .; Хойнвиль, Тьерри; Дюрр, Фолькер; Шмитц, Йозеф (2017). «Механизм на основе нагрузки для координации ног у насекомых». Труды Королевского общества B: биологические науки. 284 (1868): 20171755. Дои:10.1098 / rspb.2017.1755. ЧВК 5740276. PMID 29187626.
  15. ^ Пирсон, К. Г. (01.01.2008). «Роль сенсорной обратной связи в контроле продолжительности стойки у гуляющих кошек». Обзоры исследований мозга. Сети в движении. 57 (1): 222–227. Дои:10.1016 / j.brainresrev.2007.06.014. ISSN 0165-0173. PMID 17761295.
  16. ^ Экеберг, Орджан; Пирсон, Кейр (01.12.2005). «Компьютерное моделирование шага на задних лапах кошки: исследование механизмов, регулирующих переход из стойки в движение». Журнал нейрофизиологии. 94 (6): 4256–4268. Дои:10.1152 / jn.00065.2005. ISSN 0022-3077. PMID 16049149. S2CID 7185159.
  17. ^ Дикинсон, Майкл Х. (1999). Леувен, Дж. Л. ван (ред.). «Равновесные рефлексы дрозофилы Drosophila melanogaster, опосредованные гальтером». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. 354 (1385): 903–916. Дои:10.1098 / rstb.1999.0442. ЧВК 1692594. PMID 10382224.
  18. ^ Файязуддин, Амир; Дикинсон, Майкл Х. (1999-10-01). "Конвергентные механосенсорные входные структуры возбуждающей фазы нейрона рулевого двигателя у мясной мухи, Calliphora". Журнал нейрофизиологии. 82 (4): 1916–1926. Дои:10.1152 / ян.1999.82.4.1916. ISSN 0022-3077. PMID 10515981. S2CID 15194097.