WikiDer > Colletotrichum lindemuthianum
| Colletotrichum lindemuthianum | |
|---|---|
 | |
| Colletotrichum lindemuthianum повреждение стручков фасоли. | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Аскомикота |
| Учебный класс: | Сордариомицеты |
| Заказ: | Гломереллы |
| Семья: | Glomerellaceae |
| Род: | Коллетотрихум |
| Разновидность: | С. lindemuthianum |
| Биномиальное имя | |
| Colletotrichum lindemuthianum (Сакк. И Магнус) Бриози и Кавара (1889 г.) | |
| Синонимы | |
Gloeosporium lindemuthianum Sacc. И Магнус, (1878) | |
Colletotrichum lindemuthianum грибок, вызывающий антракноз, или болезнь черной точки обыкновенной фасоли (Phaseolus vulgaris). Считается гемибиотрофным. возбудитель потому что он проводит часть своего цикла заражения как биотроф, живя за счет хозяина, но не причиняя ему вреда, а другая часть как некротроф, убивая и получая питательные вещества из тканей хозяина.
История
В антракноз фасоли обыкновенной был впервые идентифицирован Линдемутом в 1875 году в саду Сельскохозяйственного института Попплесдорфа, Германия.[1] К 1878 году Саккардо и Магнус сделали много наблюдений по поводу причины антракноза, записав свои результаты в Michelia Я: 129.[2] Они пришли к выводу, что это было вызвано грибком, который они назвали Gloeosporium lindemuthianum после самого Линдемута.[1] Несколько лет спустя Бриози и Кавара обнаружили присутствие щетинки на гриб, переклассифицировав его из рода Глеоспориум к Коллетотрихум, где он остается сегодня.[1][2] Признавая разрушительный эффект, который гриб оказывает на популяции фасоли во всем мире, он быстро стал предметом интенсивного изучения среди ученых, которые в основном исследовали средства контроля его распространения. В 1911 году Баррус сообщил об открытии нескольких штаммов грибов, каждый из которых отличался своей способностью заражать определенные разновидности растений фасоли, что положило начало работе Edgerton и Морланд, который обнаружил одиннадцать различных штаммов патогена, но предположил, что может существовать и больше.[1] С тех пор было идентифицировано множество штаммов, каждый из которых нацелен на определенные разновидности бобовых растений. В начале 20-го века различные расы определялись с помощью греческого алфавита в сочетании с числами, но на рубеже 21-го века была принята система именования с использованием двоичного кода.[3] В рамках бинарной системы именования каждому сорту растения присваивается двоичный номер, а код конкретной расы патогена определяется суммой двоичных номеров сортов, которые он заражает. [3]
Жизненный цикл
Инфекционное заболевание
Споры С. lindemuthianum рассеиваются брызгами дождя и должны быстро прикрепляться к надземным частям растения, чтобы заразить хозяина.[4] Сильный дождь может распространить споры на расстояние до 4,5 метров от растения-хозяина.[3] Затем спора прорастет на новом хозяине и сформирует короткую зародышевую трубку, которая образует аппрессориум, или «давящий» орган.[5] По мере того как зародышевая трубка растет, она стягивает спору и аппрессорий вместе, вызывая вмятину в клеточной стенке. Затем инфекционный штифт может выступать из аппрессория и проникать через клеточную стенку. Проникнув через клеточную стенку, инфекция гифа разрастается и превращается в инфекционный пузырек.[1][6]
Биотрофная фаза
Первый этап после заражения известен как биотрофный фазе и состоит из широкой первичной гифы, которая развивается из инфекционного пузырька. Первичные гифы иногда проникают через дополнительные клеточные стенки с помощью механической силы, но обычно не растут очень далеко от инфекционного пузырька. Он всегда остается вдоль стенки, так что половина окружности гиф всегда находится в контакте со стенкой клетки. Первичные гифы не проникают через плазматические мембраны клетки-хозяина, а вместо этого растут между ней и клеточной стенкой. Таким образом, эти гифы не убивают намеренно какие-либо клетки.[1][7] На этих ранних стадиях инфекции белки высвобождаются инфекционным пузырьком, который подавляет защитные реакции хозяина. Один такой белок образуется геном, вызванным азотным голоданием. CgDN3. Белки подавляют любые реакции гиперчувствительности хозяина, обеспечивая беспрепятственный рост и развитие гриба. Во время биотрофной фазы патоген получает питательные вещества, перенося гексозы и аминокислоты из живой клетки-хозяина в гриб с помощью симпортеров моносахарида-H +.[7]
Некротрофическая фаза
Примерно через 48–72 часа после инокуляции, в зависимости от окружающей среды, биотрофная фаза заканчивается и начинается некротрофная фаза. Он отмечен развитием множества тонких гиф, известных как вторичные или некротрофные гифы, которые развиваются из первичных гиф и инфекционных гиф. В отличие от гораздо более крупных первичных гиф, эти вторичные гифы свободно перемещаются через хозяина во всех направлениях, одинаково проникая через клеточные стенки и мембраны.[7] Чтобы легче разветвляться по ткани хозяина, гифы выделяют ферменты, которые расщепляют специфические для хозяина белки.[6] Некоторые из таких ферментов включают кутиназу, протеазы, пектин и пектатлиазы. Один из ферментов, эндополигалактуроназа, представляет собой высокоспециализированный фермент, разрушающий клеточную стенку, который имеет решающее значение для роста мицелия. Эндополигалактуроназа обычно продуцируется плодовыми растениями и вызывает созревание плодов за счет разложения полигалактуронана, присутствующего в клеточных стенках. C. lindemuthianum высвобождает большое количество этого фермента, который не только ослабляет клеточную стенку, удаляя полигалактуронан, но и площадь, доступную для деградации клеточной стенки другими ферментами.[8] Однако вся эта деградация клеток не происходит зря, поскольку разрушение клеточной стенки высвобождает много олиго и моносахаридов, которые затем могут быть поглощены грибком. Это гораздо более широкая доступность сахаров, чем была доступна в биотрофной фазе, которая состояла в основном из глюкозы и фруктозы, полученных из сахарозы. Из-за того, как быстро грибок убивает хозяина, он больше не выделяет никаких белков, предотвращающих защитную реакцию, полагаясь исключительно на быструю смерть хозяина и рост патогена.[7] Кроме того, поскольку мицелий должен быстро распространяться во время некротрофной стадии, чтобы снабжать гриб питательными веществами, он будет легче развиваться в молодых растениях фасоли, которые имеют более мягкие ткани, чем их более старые аналоги.[1] Несмотря на то, что до развития вторичных гиф обесцвечивание клеток-хозяев очень мало, обесцвечивание становится очевидным примерно через 100 часов после заражения.[1] Черные пятна начинают развиваться на поверхности растения и разрастаются радиально наружу: проявление антракноза. Это первые визуальные симптомы зараженного растения, которые обычно появляются вдоль жилок на нижней стороне листа. По мере роста очагов поражения в центре появляются выемки, где конидии начать развиваться. Эти конидии сначала бесцветны, но превращаются в бледно-розовые пустулы телесного цвета, которые под дождем готовы распространиться на новых хозяев. В случае заражения стручка фасоли конидии могут развиться в самих семенах, где они могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока семена не начнут прорастать и расти, после чего грибок начнет расти на молодом хозяине.[9]
Трубки для конидиального анастомоза
Созревающие колонии Colletotrichum lindemuthianum, производить трубки конидиального анастомоза (CATs) между конидиями перед отлетом от хозяина и перед прорастанием,[10] в отличие от генетической модели гриба Neurospora crassa (форма для хлеба), которая производит конидиальные анастомозные трубки из конидий и конидиальных зародышевых трубок во время прорастания.[11] Другой Коллетотрихум виды производят также конидиальные анастомозные трубки.[10] Первоначальная характеристика CATs была проведена для этого патогена растения в 2003 году Roca et al. в Бразилии.[10][12] Кошки сначала формируются через 15 дней после начала развития плодового тела и вырастают из конидий. По мере роста они могут либо сливаться с другими CAT, о чем свидетельствуют точки слияния, либо вступать в прямой контакт с другим конидиумом. Поскольку каждый конидий создает CAT, в результате получается сеть конидий, соединенных вместе. Сеть CAT развивается очень быстро, часто в течение 1 часа после первого подключения CAT. Точное назначение этой сети соединений неясно, но она обеспечивает свободный поток цитоплазмы, белков, органелл и даже ядер между конидиями. Неясно, могут ли эти CATs играть роль в генетической рекомбинации, поскольку у них отсутствуют половые стадии С. lindemuthianum был найден в природе.[10]
Экономические эффекты
Сухая фасоль - древняя культура, впервые одомашненная более 7000 лет назад, и до сих пор остается основной культурой во всем мире.[3] Сегодня крупнейшие страны-производители фасоли Бразилия, Индия, Китай, Мексика, Соединенные Штаты Америки, Мьянма, Канада, и Аргентина. Во всех этих странах антракноз считается одним из самых инвазивных и разрушительных заболеваний бобов, способных уничтожить до 95% урожая плантации, а также угрожать темпам роста и развития. Таким образом, для производителей очень важно иметь сертифицированные семена без болезней, которые обычно производятся в засушливых регионах, таких как Айдахо, где относительная влажность не превышает 92%, необходимых для прорастания спор. Производители часто принимают дополнительные меры предосторожности, применяя фунгициды, такие как Азоксистробин, флуодиооксонил или же металаксил-м. Было показано, что азоксистробин, применяемый в концентрации 125 граммов на гектар сухих бобов, увеличивает урожайность бобов на 20%.[3]
Выращивание в культуре
Некоторое время известно, что гриб можно выращивать в культура. Культура, как правило, состоит из агара, богатого питательными веществами, так как гриб обычно плохо прорастает в воде из-за водорастворимости аппрессория. Для оптимального роста культура должна храниться при температуре 22 ° C и pH 8, хотя ее можно выращивать при температуре от 0 до 34 ° C и уровне pH от 3 до 11.[1]
Заболевания грибком
В 1975 году британский миколог Роулинсон опубликовал результаты исследования множества изометрических частиц одинакового размера, которые он идентифицировал как двухцепочечную РНК. вирусы в экстракте гриба расы α5. Раса α5 известна своим необычно плохим спорообразованием в культурах и слабой патогенностью. Роулинсон предположил, что эти особенности были вызваны наблюдаемыми вирусными частицами.[13] Однако оказалось, что частицы неотделимы от грибка, что затрудняет эффективный контроль. Вместо этого он сравнил рост, патогенность и морфологию расы α5 с другими расами С. lindemuthianum которые не были заражены. Существенных различий между инфицированными и неинфицированными расами патогена не наблюдалось, хотя все α-расы оказались в высокой степени непатогенными, регулярно набирая менее 1 балла по 5-балльной шкале патогенности, тогда как другие расы, такие как δ-расы, имели патогенность. оценка 5. Хотя вирус не оказывает заметного отрицательного воздействия на гриб, его цель или как он заразил грибок все еще неизвестен.[13]
Рекомендации
- ^ а б c d е ж грамм час я Лич, Джулиан Гилберт. 1922. Паразитизм Colletotrichum lindemuthianum. Университет Миннесоты. Проверено 30 марта 2014 г.
- ^ а б Стоунман, Берта. 1898. Сравнительное исследование развития некоторых антракнозов. Ботанический вестник 26 (2) (август 1898 г.).
- ^ а б c d е Пиненбург, Жерар Мартин. 2010. Аргономическая и экономическая оценка интенсивной борьбы с вредителями сухой фасоли. Магистр наук, Университет Гвельфов. Проверено 4 апреля 2014 г.
- ^ Mercure, E.W .; Х. Куно; Р.Л. Николсон (декабрь 1994 г.). «Адгезия конидий Colletotrichum graminicola к листьям кукурузы, необходимое для развития болезни». Физиологическая и молекулярная патология растений. 45 (6): 407. Дои:10.1016 / S0885-5765 (05) 80039-6.
- ^ Бейли, Дж. (1992). Коллетотрихум: биология, патология и контроль. п. 88. Архивировано с оригинал на 2014-04-13. Получено 2013-05-08.
- ^ а б Дин, Ральф; VanKan, Jan A. L .; Преториус, Захария А .; Hammond-Kosack, Kim E .; Ди Пьетро, Антонио; Spanu, Pietro De .; Радд, Джейсон Дж .; Дикман, Марти; Кахманн, Регина; Эллис, Джефф; Фостер, Гэри Д. (2012). Топ-10 грибковых патогенов в молекулярной патологии растений. Молекулярная патология растений. п. 414. Проверено 31 марта 2014 г.
- ^ а б c d Мунк, Штеффен, Ульрике Лингнер, Даниэла С. Флосс, Нэнси Людвиг, Норберт Зауэр и Хольгер Б. Дайзинг. 2008. Гемибиотрофный образ жизни видов Colletotrichum. Эльзевир(165): 41.
- ^ Акоста-Родригес, Исмаэль, Карлос Пиньон-эскобедо, Ма Гваделупе Завала-парамо, Эверардо Лопес-Ромеро и Орасио Кано-Камачо. 2005. Разложение целлюлозы бобовым патогенным грибом colletotrichum lindemuthianum. производство внеклеточных целлюлолитических ферментов путем индукции целлюлозы. Антони ван Левенгук 87, (4) (05): 301-10
- ^ Saettler, A. 01 февраля 1983 года. Антракноз фасоли. Болезнь, передаваемая через семена, вызываемая грибком Colletotrichum lindemuthianum. Дополнительный бюллетень E - Служба поддержки сотрудничества, Университет штата Мичиган. нет. 1671, (по состоянию на 27 марта 2014 г.).
- ^ а б c d Roca M., M.G .; Davide, L.C .; Mendes-Costa, M.C .; Уилс, А. (2003). «Конидиальные анастомозы трубок в Коллетотрихум". Грибковая генетика и биология. 40 (2): 138–145. Дои:10.1016 / S1087-1845 (03) 00088-4. PMID 14516766.
- ^ Roca, M.G .; Arlt, J .; Jeffree, C.E .; Прочтите, N.D. (2005). «Клеточная биология трубок конидиального анастомоза в Neurospora crassa". Эукариотическая клетка. 4 (5): 911–919. Дои:10.1128 / EC.4.5.911-919.2005. ЧВК 1140100. PMID 15879525.
- ^ Glass, N.L .; Флейсснер, А. (2006). «Переналадка сети: понимание механизма функционирования анастомоза у мицелиальных грибов». In Kues, U .; Фишер, Р. (ред.). Рост, дифференциация и сексуальность (Mycota. Mycota. 1. Springer. С. 123–139. ISBN 978-3-540-28134-4.
- ^ а б РАУЛИНСОН, CJ. 1975. ВИРУС ДВУХНИПИЧНОЙ РНК В COLLETOTRICHUM-LINDEMUTHIANUM. Труды Британского микологического общества 65, вып. oct, (по состоянию на 01 апреля 2014 г.).
дальнейшее чтение
Рока М., М. Габриэла; Davide, Lisete C .; Мендес-Коста, Мария К. Цитогенетика Colletotrichum lindemuthianum (Glomerella cingulata f. sp. Phaseoli) Fitopatologia brasileira, vol. 28 нет. 4 Бразилиа июль / авг. 2003 г.