WikiDer > Максимум глубокого хлорофилла

Deep chlorophyll maximum

В максимум глубокого хлорофилла (DCM), также называемый подповерхностным максимумом хлорофилла,[1][2] - область под поверхностью воды с максимальной концентрацией хлорофилл. DCM присутствует не всегда - иногда на поверхности больше хлорофилла, чем на большей глубине, - но это общая черта большинства водных экосистем, особенно в регионах с сильным термическим воздействием. стратификация.[3] Глубина, толщина, интенсивность, состав и стойкость DCM широко варьируются.[2][4] DCM обычно существует на той же глубине, что и Nutricline, область океана, где с глубиной происходит наибольшее изменение концентрации питательных веществ.[5]

Распространенный способ определения DCM - использование CTD розетка, подводный инструмент, который измеряет различные параметры воды на определенной глубине.[3] Расположение и формирование DCM зависит от множества факторов, таких как потребности в питании местных организмов и наличие света. Некоторые организмы адаптировались к более низким уровням света за счет увеличения количества клеточного хлорофилла,[6] и другие адаптировались, мигрируя вертикально с различными уровнями питательных веществ и света.[7] Видовой состав DCM зависит от химического состава воды, местоположения, сезонности и глубины.[5][8] Различия в видовом составе DCM не только между океанами и озерами, но и в разных океанах и озерах. Поскольку DCM обеспечивает большую часть первичной продуктивности в мире, он играет важную роль в круговороте питательных веществ,[9] поток энергии и биогеохимические циклы.[10]

Измерения

рисунок 1 Полевое фото розетки CTD, которая измеряет проводимость, температуру и давление образцов воды.

DCM часто располагается на глубине десятков метров под поверхностью и не может быть обнаружен с помощью традиционных спутниковых методов дистанционного зондирования. Оценки первичная продуктивность часто выполняются с помощью этих методов дистанционного зондирования в сочетании со статистическими моделями, хотя эти статистические расчеты могли не точно включать производство в DCM.[11] DCM изучаемого района может быть определен на месте с помощью подводного инструмента (CTD розетка с салфетками) для измерения различных параметров, таких как соленость (включая растворенные питательные вещества), температуру, давление и хлорофилл флуоресценция. Собранные пробы воды можно использовать для определения фитопланктон подсчет клеток. Эти измерения затем могут быть преобразованы в концентрации хлорофилла, фитопланктона. биомасса, продуктивность фитопланктона.[3] Другой способ оценить первичную продуктивность в DCM - создать симуляцию формирования DCM в регионе путем создания 3D-модели региона. Это может быть сделано при наличии достаточных гидродинамических и биогеохимических данных для этого района океана.[11]

Расположение и формирование

С момента его первоначального открытия океанографы представили различные теории, объясняющие образование глубоких максимумов хлорофилла.

Абиотические факторы

Исследования на месте показали, что глубина образования DCM в первую очередь зависит от ослабление света уровни и глубина питательной линии,[7] хотя термическая стратификация тоже играет роль.[10][11] В озерах толщина слоя DCM в основном определяется размерами и максимальной глубиной озер.[10]

DCM образуется около нутриклина и дна фотической зоны.[5] Рост фитопланктона в DCM ограничен как питательными веществами, так и доступностью света, поэтому либо повышенное поступление питательных веществ, либо повышенная доступность света DCM, в свою очередь, может увеличить скорость роста фитопланктона.[7]

Расположение и формирование DCM также зависит от сезона. В Средиземном море DCM присутствует летом из-за стратификации воды и редко зимой из-за глубокого перемешивания.[11] DCM может присутствовать на более мелких глубинах зимой и ранней весной из-за ограничения света и более высокой доступности питательных веществ в более мелких регионах из-за перемешивания, а также на более низких глубинах летом и ранней осенью, поскольку питательные вещества в поверхностных водах истощаются первичными продуцентами. а более сильное излучение позволяет свету проникать на большую глубину.[7][11]

Биотические факторы

Формирование DCM коррелирует с рядом биологических процессов,[6] влияет на круговорот питательных веществ для местных гетеротрофных бактерий[9] и состав специализированного фитопланктона.[2][8][12][13]

Адаптация к уровню освещенности

Рис 2. Пример уровня флуоресценции хлорофилла на разной глубине воды.

Было показано, что коэффициенты ослабления света вполне предсказывают глубину DCM, поскольку фитопланктон присутствующие в этом регионе требуют достаточного количества солнечного света для роста,[3] в результате получается DCM, который обычно находится в эвфотическая зона. Однако, если популяция фитопланктона адаптировалась к условиям более низкой освещенности, DCM также может быть расположен в афотическая зона.[7][14] Высокая концентрация хлорофилла в DCM обусловлена ​​большим количеством фитопланктона, который приспособился к работе в условиях низкой освещенности.[2][6][9]

Было обнаружено, что для адаптации к условиям низкой освещенности некоторые популяции фитопланктона имеют повышенное количество хлорофилла на клетку,[2][12][13] что способствует формированию DCM.[5] Вместо увеличения общего количества клеток, сезонное ограничение света или низкие уровни освещенности могут повысить содержание хлорофилла в отдельных клетках.[6][12] По мере увеличения глубины в зоне смешения фитопланктон должен полагаться на более высокое количество пигментов (хлорофилла) для захвата фотический энергия. Из-за более высокой концентрации хлорофилла в присутствующем фитопланктоне DCM не предсказывает глубину максимума биомассы в том же регионе.[12]

Кроме того, по сравнению с более мелкими участками зоны смешивания, DCM имеет высокие концентрации питательных веществ и / или более низкие уровни респираторной, пастбищной и смертности, что дополнительно способствует производству клеток фитопланктона.[15]

Вертикальная миграция

Вертикальная миграция, или движение фитопланктона в столб воды, способствует формированию DCM из-за разнообразия ресурсов, необходимых для фитопланктона. В зависимости от таких факторов, как питательные вещества и доступный свет, некоторые виды фитопланктона намеренно перемещаются на разную глубину, чтобы удовлетворить свои физиологические потребности.[7] Механизм, используемый определенным фитопланктоном, например, определенными видами диатомеи и цианобактерии, заключается в регулировании собственной плавучести при движении через толщу воды. Другие виды, такие как динофлагелляты используйте свои жгутики, чтобы плыть на желаемую глубину. Это преднамеренное перемещение фитопланктона способствует формированию DCM в районах, где эти виды составляют значительную часть сообщества фитопланктона. Как правило, эти виды больше по размеру и не встречаются в значительном количестве в бедных питательными веществами регионах, поэтому эти физиологические аспекты фитопланктона меньше способствуют образованию DCM в олиготрофный воды.[7]

В озерах толщина DCM показывает положительную корреляцию с размерами озер. Однако из-за большого разнообразия озер не существует постоянного фактора для света и температуры, который можно использовать для прогнозирования глубины DCM для разных типов озер.[10]

Сочинение

Состав микроорганизмы присутствие в DCM существенно зависит от географического положения, сезона и глубины.[5][8]

Виды фитопланктон присутствие в DCM зависит от глубины из-за различных дополнительная пигментация. Некоторые виды фитопланктона имеют вспомогательные пигменты, соединения, которые адаптировали их для сбора световой энергии от определенных длин волн света,[8] даже в местах с низким проникновением света.[2][9] Чтобы оптимизировать сбор световой энергии, фитопланктон будет перемещаться на определенные глубины, чтобы получить доступ к разным длинам волн видимого света.[16]

Разница в составе фитопланктона между эпилимнион слой и DCM одинаковы для нескольких водоемов. DCM имеет тенденцию содержать больше жгутиковых организмов и криптофиты,[17][18] тогда как слой эпилимниона имеет тенденцию иметь большую центрическая диатомовая водоросль избыток.[19]

Океаны

На Северо-Западе Средиземноморье, наиболее многочисленным представленным фитопланктоном являются кокколитофориды, жгутиконосцы и динофлагелляты. Подобный состав имеет Юго-Восточное Средиземноморье, где кокколитофориды и монады (нано- и пикопланктон) составляют большую часть сообщества фитопланктона в DCM.[17]

в Индийский океан, наиболее распространенными микроорганизмами, присутствующими в DCM, являются цианобактерии такие как прохлорофиты, кокколитофориды, динофлагелляты и диатомовые водоросли.[8]

в Северное море, динофлагелляты являются основными видами фитопланктона, присутствующими в DCM на уровне и ниже пикноклин. В более мелких частях ДХМ - выше пикноклина - присутствуют также динофлагеллаты и нанофлагеллаты.[3]

Озера

Озеро Верхнее

DCM чистой стратифицированной воды обычно находится ниже эпилимнион.[19] Озеро Верхнее является одним из крупнейших пресноводных озер в мире, и летом его DCM составляет примерно от 20 до 35 метров.[19][20] под поверхностью. Хотя эпилимнион и DCM являются соседними слоями воды, видовой состав эпилимниона и DCM почти полностью различается.[19] Эти различия включают наличие менее центрических диатомей, более пеннатных. диатомеи, криптофиты и пиррофиты на DCM по сравнению со слоем эпилимниона. Кроме того, наиболее существенная разница между этими двумя слоями - это обилие Cyclotella comta, что гораздо реже встречается в DCM.[19]

В сообществе DCM гораздо больше людей бичеванный (например, криптофиты и пиррофиты) по сравнению с эпилимнионом.[19] Поскольку жгутиковые виды лучше плавают, это может объяснить, как они могут находиться на желаемой глубине, DCM.[19] Еще одним фактором развития DCM является доступность питательных веществ. Было обнаружено, что DCM имеет более низкое отношение твердых частиц органического углерода (POC) к фосфору (P), чем эпилимнион.[19] Поскольку фосфор является одним из факторов, ограничивающих рост,[21][22] особенно в озере Верхнее в стратифицированное время,[23] это явление может указывать на то, что фитопланктон в DCM более обогащен фосфором, чем в эпилимнионе. Более высокая доступность фосфора могла позволить большему количеству фитопланктона предпочесть DCM даже при меньшем количестве света по сравнению с эпилимнионом.[19] С другой стороны, тот факт, что DCM имеет более низкую доступность света, можно использовать, чтобы утверждать, что более низкое соотношение POC: P связано с ограничением света, а не с повышенными концентрациями питательных веществ (P).[19][24]

озеро Тахо

В озеро Тахо, DCM уникален, так как глубина региона намного ниже, чем обычно, на уровне примерно 90-110 метров от поверхности.[15][14] Обычно DCM находятся близко под термоклином, который присутствует примерно на 30-40 метрах.[4][14] Озеро Тахо представляет собой градиент хлорофилла, подобный градиенту олиготрофных областей,[15] так что глубина региона зависит от сезонных колебаний. Из-за этих временных сдвигов, особенно между весной и летом, сообщества фитопланктона озера Тахо претерпевают явные изменения. В весенние месяцы ДКМ совпадает с верхней поверхностью нитраклина,[15][25] обогащение воды питательными веществами для диатомовых водорослей Cyclotella striata и крисофиты Dinobryon bavaricum В течение летних месяцев DCM углубляется, и продуктивность в слое почти полностью зависит от света.[25] Подобно структурам хлорофилла, обнаруженным в океанах,[4] DCM становится невероятно подвижным и изменчивым, так что некоторые виды фитопланктона (диатомеи Synedra ulna, Cyclotella comta и зеленый жгутиконосцы) начинают доминировать, несмотря на отсутствие в период весенней продуктивности.[15][25]

В целом сообщества фитопланктона между эпилимнионом и DCM в озере Тахо различаются по размеру. Оба региона богаты диатомовыми водорослями; мелкие диатомеи (объем клетки = 30,5 мкм³), такие как Cyclotella stelligera, Synedra радианы составляют большинство в эпилимнионе, в то время как более крупные диатомеи (объем клетки = 416,3 мкм³), такие как C.ocellata, Stephanodiscus alpinus, Fragilaria crotonensis, доминируют в DCM.[15]

Озера Андского региона Северной Патагонии

Озера Андского региона Северной Патагонии можно разделить на более крупные и более глубокие озера и более мелкие мелкие озера. Хотя эти озера находятся в одном регионе, они имеют разные условия, приводящие к разному составу видов DCM. Большие глубокие озера ультраолиготрофны, так как они очень прозрачны и содержат низкий DOC и питательные вещества.[26] В отличие от однородного термического профиля более мелких озер, более глубокие озера подвергаются сильной термической стратификации в конце весны и летом. Два типа озер также различаются светом. коэффициенты затухания: он ниже в прозрачных более глубоких озерах, а значит, может проникать больше света.[26]

Таким образом, основное различие между двумя типами озер, которое, как было установлено, способствовало развитию сообщества DCM, - это легкий климат. Было обнаружено, что мелкие озера содержат более высокие концентрации растворенных желтых частиц, чем более глубокие озера. В результате для более глубоких озер длина волны максимального поглощения в основном находились в красном конце спектра, тогда как мелкие озера демонстрировали зеленые и синие длины волн поглощения в дополнение к красному.[26]

В районе больших глубоководных озер DCM миксотрофный инфузория Офридиум науманни были доминирующими. Их фототрофические способности проистекают из эндосимбиотический водоросли Хлорелла, которые являются сильными конкурентами в условиях плохой освещенности.[26] Кроме того, инфузории могут подвергаться фаготрофия получить другие необходимые элементы. В более мелких озерах, О. Науманни отсутствовали, вероятно, из-за более высокого уровня конкуренции с фитопланктоном и интенсивности турбулентности.[26]

Экологические последствия

DCM играет важную экологический роль в укрывательстве большей части мира основное производствои круговорот питательных веществ. В олиготрофный воды, как Северное море и Средиземное море, DCM - это место, где более половины общей первичной продукции происходит за счет роста фитопланктона.[3][11] Высокая скорость первичной продукции в DCM способствует круговороту питательных веществ до более высоких трофических уровней в смешанном слое. DCM формируется на той же глубине, что и медпункт,[5] поэтому фитопланктон в DCM может получить доступ к питательным веществам, поступающим из глубин океана. Фитопланктон в DCM может затем поддерживать водный столб, обеспечивая питательные вещества для гетеротрофы в смешанном слое.[7][9]

Поскольку среда DCM играет фундаментальную роль в первичной продуктивности, она может быть связана со многими аспектами взаимодействия водных хищников и жертв, потоков энергии и биомассы и биогеохимический циклы.[10] Значительный экспорт органического материала из водной толщи происходит из-за DCM, поскольку гетеротрофы потребляют фитопланктон в DCM, а фекалии травоядных опускаются в глубины океана.[8] DCM - важный источник пищи для вторичные производители так как он имеет относительно высокую концентрацию первичных продуцентов в одном районе водной толщи. Это упрощает и ускоряет для травоядных животных поиск и потребление фитопланктона, что, в свою очередь, увеличивает скорость движения энергии через трофические уровни.[11]

использованная литература

  1. ^ Йохем, Франк Дж .; Поллене, Фальк; Zeitzschel, Бернт (январь 1993 г.). «Режим продуктивности и размерная структура фитопланктона в Аравийском море» (PDF). Deep Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии. 40 (3): 711–735. Bibcode:1993DSRII..40..711J. Дои:10.1016 / 0967-0645 (93) 90054-кв. ISSN 0967-0645.
  2. ^ а б c d е ж Андерсон, Г.С. (май 1969 г.). «Подземный максимум хлорофилла в северо-восточной части Тихого океана1». Лимнология и океанография. 14 (3): 386–391. Bibcode:1969LimOc..14..386A. Дои:10.4319 / lo.1969.14.3.0386. ISSN 0024-3590.
  3. ^ а б c d е ж Weston, K .; Fernand, L .; Миллс, Д. К .; Delahunty, R .; Браун, Дж. (1 сентября 2005 г.). «Первичная продукция в глубинном максимуме хлорофилла в центральной части Северного моря». Журнал исследований планктона. 27 (9): 909–922. Дои:10.1093 / планкт / fbi064. ISSN 1464-3774.
  4. ^ а б c Каллен, Дж. Дж. (1982). «Максимум глубокого хлорофилла: сравнение вертикальных профилей хлорофилла а». Канадский журнал рыболовства и водных наук. 39 (5): 791–803. Дои:10.1139 / f82-108.
  5. ^ а б c d е ж Эстрада, М; Марразе, С; Латаса, М; Бердалет, Э; Дельгадо, М. Риера, Т. (1993). «Изменчивость максимальных характеристик глубинного хлорофилла в Северо-Западном Средиземноморье». Серия "Прогресс морской экологии". 92: 289–300. Bibcode:1993MEPS ... 92..289E. Дои:10.3354 / meps092289. ISSN 0171-8630.
  6. ^ а б c d Варела, Рамиро А .; Крузадо, Антонио; Тинторе, Хоакин; Гарда Ладона, Эмилио (1 августа 1992 г.). «Моделирование максимума глубокого хлорофилла: комбинированный физико-биологический подход». Журнал морских исследований. 50 (3): 441–463. Дои:10.1357/002224092784797638. ISSN 0022-2402.
  7. ^ а б c d е ж г час Каллен, Джон Дж. (03.01.2015). «Подземные слои максимума хлорофилла: непреходящая загадка или разгадка тайны?». Ежегодный обзор морской науки. 7 (1): 207–239. Bibcode:2015 ОРУЖИЕ .... 7..207C. Дои:10.1146 / annurev-marine-010213-135111. ISSN 1941-1405. PMID 25251268.
  8. ^ а б c d е ж Поллене, Фальк; Кляйн, Берт; Zeitzschel, Бернт (январь 1993 г.). «Адаптация к низкой освещенности и экспортное производство в глубоком слое максимума хлорофилла в северной части Индийского океана». Deep Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии. 40 (3): 737–752. Bibcode:1993DSRII..40..737P. Дои:10.1016 / 0967-0645 (93) 90055-р. ISSN 0967-0645.
  9. ^ а б c d е Нильсен, Э. Стиеманн; Йоргенсен, Эрик Г. (февраль 1968 г.). «Адаптация планктонных водорослей. I. Общая часть». Physiologia Plantarum. 21 (2): 401–413. Дои:10.1111 / j.1399-3054.1968.tb07264.x. ISSN 0031-9317.
  10. ^ а б c d е Leach, Taylor H .; Бейснер, Беатрикс Э .; Кэри, Cayelan C .; Перника, Патрисия; Роуз, Кевин С.; Хуот, Янник; Brentrup, Jennifer A .; Домайзон, Изабель; Гроссарт, Ханс-Петер (24.08.2017). «Паттерны и движущие силы структуры глубоких максимумов хлорофилла в 100 озерах: относительная важность световой и термической стратификации». Лимнология и океанография. 63 (2): 628–646. Дои:10.1002 / lno.10656. ISSN 0024-3590.
  11. ^ а б c d е ж г Масиас, Диего; Стипс, Адольф; Гарсия-Горрис, Элиза (июнь 2014 г.). «Актуальность глубинного максимума хлорофилла в открытом Средиземном море оценивается с помощью трехмерного гидродинамического и биогеохимического моделирования». Экологическое моделирование. 281: 26–37. Дои:10.1016 / j.ecolmodel.2014.03.002. ISSN 0304-3800.
  12. ^ а б c d Тагучи, Сатору; DiTullio, Giacomo R .; Законы, Эдвард А. (август 1988 г.). «Физиологические характеристики и продукция популяций смешанного слоя и максимального хлорофилла фитопланктона в Карибском море и западной части Атлантического океана». Глубоководные исследования, часть А. Статьи об океанографических исследованиях. 35 (8): 1363–1377. Bibcode:1988DSRA ... 35.1363T. Дои:10.1016 / 0198-0149 (88) 90088-х. ISSN 0198-0149.
  13. ^ а б Х, Стил, Дж (январь 1964 г.). "ИЗУЧЕНИЕ ПРОИЗВОДСТВА В ЗАЛИВЕ МЕКСИКА". Журнал морских исследований. 22 (3): 211–222.
  14. ^ а б c Кифер, Дейл А .; Хольм-Хансен, Осмунд; Goldman, Charles R .; Ричардс, Роберт; Берман, Томас (май 1972 г.). «Фитопланктон в озере Тахо: глубинные популяции1». Лимнология и океанография. 17 (3): 418–422. Bibcode:1972LimOc..17..418K. Дои:10.4319 / lo.1972.17.3.0418. ISSN 0024-3590.
  15. ^ а б c d е ж Coon, Thomas G .; Lopez, Matilde M .; Ричерсон, Питер Дж .; Пауэлл, Томас М .; Гольдман, Чарльз Р. (1987). «Летняя динамика глубокого максимума хлорофилла в озере Тахо». Журнал исследований планктона. 9 (2): 327–344. Дои:10.1093 / планкт / 9.2.327. ISSN 0142-7873.
  16. ^ "Свет в океане | manoa.hawaii.edu/ExploringOurFluidEarth". manoa.hawaii.edu. Получено 2018-10-28.
  17. ^ а б Kimor, B .; Берман, Т .; Шнеллер, А. (1987). «Сообщества фитопланктона в глубоких максимальных слоях хлорофилла у средиземноморского побережья Израиля». Журнал исследований планктона. 9 (3): 433–443. Дои:10.1093 / планкт / 9.3.433. ISSN 0142-7873.
  18. ^ Антонио, Камачо (2006). О возникновении и экологических особенностях глубоких максимумов хлорофилла (DCM) в стратифицированных озерах Испании. Asociación Española de Limnología. OCLC 784331078.
  19. ^ а б c d е ж г час я j Барбьеро, Ричард П .; Тухман, Марк Л. (2004-09-01). «Максимум глубинного хлорофилла в Верхнем озере». Журнал исследований Великих озер. 30: 256–268. CiteSeerX 10.1.1.502.2180. Дои:10.1016 / s0380-1330 (04) 70390-1. ISSN 0380-1330.
  20. ^ Fahnenstiel, Gary L .; Glime, Дженис (1983). «Подповерхностный максимум хлорофилла и связанный с ним пульс циклотеллы в озере Верхнее». Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie. 68 (5): 605–616. Дои:10.1002 / iroh.3510680502. ISSN 0020-9309.
  21. ^ Иваникова, Наталья В .; Popels, Linda C .; McKay, R. Michael L .; Буллерджан, Джордж С. (15.06.2007). «Озеро Верхнее поддерживает новые кластеры цианобактериального пикопланктона». Appl. Environ. Микробиол. 73 (12): 4055–4065. Дои:10.1128 / AEM.00214-07. ISSN 0099-2240. ЧВК 1932735. PMID 17468271.
  22. ^ Брембу, Торе; Мюлрот, Алиса; Алипанах, Лейла; Кости, Атле М. (2017-09-05). «Влияние ограничения фосфора на углеродный обмен у диатомовых водорослей». Фил. Пер. R. Soc. B. 372 (1728): 20160406. Дои:10.1098 / rstb.2016.0406. ISSN 0962-8436. ЧВК 5516115. PMID 28717016.
  23. ^ Гилфорд, Стефани Дж .; Хекки, Роберт Э. (2000-09-12). «Общий азот, общий фосфор и ограничение питательных веществ в озерах и океанах: есть ли общая взаимосвязь?». Лимнология и океанография. 45 (6): 1213–1223. Bibcode:2000LimOc..45.1213G. Дои:10.4319 / lo.2000.45.6.1213. ISSN 0024-3590.
  24. ^ Nalewajko, C .; Лук-порей.; Шир, Х. (1980-09-26). «Кинетика фосфора в озере Верхнее: интенсивность света и поглощение фосфата водорослями». Канадский журнал рыболовства и водных наук. 38 (2): 224–232. Дои:10.1139 / f81-029. ISSN 0706-652X.
  25. ^ а б c Р., Эбботт, Марк Р. Денман, Кеннет Л. Пауэлл, Томас М. Ричерсон, Питер Дж. Ричардс, Роберт К. Голдман, Чарльз (28 сентября 2009 г.). Перемешивание и динамика глубинного максимума хлорофилла в озере Тахо. Американское общество лимнологов и океанографии. OCLC 651036421.
  26. ^ а б c d е Перес, Г. Л. (2002-06-01). «Легкий климат и планктон в глубоких максимумах хлорофилла в озерах Северной Патагонии Анд». Журнал исследований планктона. 24 (6): 591–599. Дои:10.1093 / планкт / 24.6.591. ISSN 1464-3774.