WikiDer > Elaphrosaurus
| Elaphrosaurier Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||
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| Elaphrosaurus bambergi | |||||||||||||||
| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||||
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| Elaphrosaurier Janensch, 1920 | |||||||||||||||
| Typtyp | |||||||||||||||
| Elaphrosaurus bambergi | |||||||||||||||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||||
Elaphrosaurier auf Wikispezies | |||||||||||||||
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Elaphrosaurier (griechisch: "leichtfüßiges Reptil") ist a Sex von Fleischfressern TheropodeDinosaurier, gehört zu Ceratosauria, die während der späten lebte Jura (Kimmeridgien) (vor etwa 155 Millionen Jahren) im Bereich der Gegenwart Tansania. Das Typ Typ ist Elaphrosaurus bambergi.
Finden und benennen
Elaphrosaurus bambergi
1910 gefunden Werner Janensch und seine Assistentin Isa Salim während einer der großen Expeditionen zum Tendaguru in Deutsch-Ostafrika in "quarry dd" bei Kindope, 2500 Meter nördlich von Tendaguru Hill, das Skelett eines Theropoden.
Der Typtyp Elaphrosaurus Bambergic wurde 1920 von Janensch beschrieben und benannt. Der Gattungsname leitet sich aus dem Griechischen ἐλαφρός ab, elaphros, "leicht zu tragen", "leichtfüßig", in Anspielung auf die von Janensch vermutete hohe Geschwindigkeit, die das Tier erreichen könnte. Die Typenbezeichnung ehrt den Hersteller Paul Bamberg für seine großzügige finanzielle Unterstützung der Expeditionen. Heute wird der Artname mit einem Kleinbuchstaben geschrieben.
Es Holotyp, HMN Gr.S. 38-44, wurde in der gleichen Tonschicht des Mittelsauriers gefunden Tendaguru-Formation wo auch immer Giraffe brancai wurde gefunden. Das Fossil besteht aus einem Teilskelett ohne Schädel. Erhalten: sieben Halswirbel, neun oder acht Rückenwirbel, sechs oder fünf Kreuzbeinwirbel, zwanzig Schwanzwirbel, zwei Rippen, ein Chevron, ein Schulterblatt, ein Rabenknochen, ein rechter Oberarmknochen, ein erster Mittelhandknochen, ein vierter Mittelhandknochen, beides Darmbein, ein Schambein, beide Sitzknochen und das linke Hinterbein. Die Knochen sind im Allgemeinen gebrochen und Vorsprünge und Grate sind manchmal erodiert oder verformt. Außerdem werden mehrere lose Zähne vergeben.
1925 beschrieb Janensch den Fund ausführlich. Bei dieser Gelegenheit ordnete er eine zweite Phalanx eines zweiten Fingers zu, das Exemplar HMN M.B.R. 1762, und weiter ein neunter Wirbel, beide von anderen Individuen als dem Holotypus, aber im Tendaguru gefunden, wenn auch im Steinbruch, wo die DysalotosaurusFossilien wurden ausgegraben. Im Jahr 2016 wurde festgestellt, dass der Wirbel fehlt und dass die Phalanx wahrscheinlich der erste eines ersten Fingers war, aber nicht unbedingt der von Elaphrosaurier: mangels Überschneidungen kann eine Identität nicht nachgewiesen werden. Gleiches gilt für zahlreiche lose Zähne, die Janensch 1925 zuordnete.
In den späten 1920er Jahren wurde die Humboldt-Museum von Berlin Das restaurierte Skelett wurde von Ewald Siegert und Johannes Schober angefertigt, fehlende Teile wie der Schädel ergänzt. 1929 widmete Janensch diesem einen Artikel. Jetzt zeigte er a Hans Reck Radialer Knochen gefunden 1912, Exemplar HMN M.B.R. 1755. Da der Holotypus keinen Radius enthielt, wurde eine Verbindung mit Elaphrosaurier nicht nachgewiesen werden. Es stammt auch aus einer anderen Schicht und ist zu lang für ein Tier von der Größe des Holotyps.
Später trafen mehrere fragmentarische Funde aus Ägypten, Europa und insbesondere Nordamerika ein Elaphrosaurus bambergi sind zugewiesen. Dies wurde auch als Beweis für eher späte Landverbindungen zwischen Nordamerika und Afrika gewertet. Derzeit ist keine dieser Zuordnungen richtig.
Versteinerte Spuren im Jahr 1962 um Beit Zeit gefunden, westlich von Jerusalem, sind im Jahr 2014 Elaphrosaurier zugewiesen. Dies sind dreizehige Abdrücke eines sehr leicht gebauten, aber mittelgroßen Theropoden, dessen genaue Identität nicht festgestellt wurde. Die Gesteine stammen aus der Unterkreide.
Als das Skelett zum ersten Mal seit 1929 komplett zerlegt, restauriert und in eine verbesserte Haltung gebracht wurde, Oliver Walter Mischa Rauhut verwenden Sie es, um eine moderne Beschreibung zu geben, die 2016 veröffentlicht wurde.
Weitere Arten
Neben der Typusart wurden innerhalb der Gattung vier weitere Arten benannt. Im Jahr 1957. erklärte Albert Felix de Laapparent in einer Faunaliste a Elaphrosaurus iguidiensis, was für eine vorübergehende nomen nudum Blieb. 1960 wurde die Art aufgrund zahlreicher Syntypen, fragmentarisches Material von fünfzehn Fundorten aus Niger, Algerien und Libyen, alle aus der frühen oder späten Zeit Kreide. Alter allein ist verbunden mit Elaphrosaurier unwahrscheinlich. Es ist fast sicher, dass das Material mehrere Arten repräsentiert.
In derselben Veröffentlichung nannte de Lapparant a Elaphrosaurus gautieri basierend auf Material aus dem Niger Jura. Im Jahr 2004 wurde dies das separate Geschlecht Spinostropheus.
1980 umbenannt Dale Alan Russellcoelurus agilis Marsch 1884 in a Elaphrosaurus agilis. Das gleiche Jahr zeigte John Harold Ostrom aber dazu C.agilis war ein jüngeres Synonym der Typusart Coelurus fragilis. Schon seit coelurus hat Vorrang vor Elaphrosaurier selbst eine Identität der Gattungen eines "Elaphrosaurus fragilis" käme nicht in Frage.
1995 wurde Stephan Pickering zum Elaphrosaurus philtippettensis in einem unveröffentlichten Manuskript und im selben Jahr a Elaphrosaurus philtippettorum in einer gedruckten Ausgabe eines anderen Werkes, es ist jedoch fraglich, ob es sich um eine Ausgabe im Sinne von Artikel 8.1.3 des IKZN es ist also eine ungültige nomen non rite publicatum wäre. Ehrung der Artennamen (der Familie von) Phil Tippett, dem renommierten Spezialisten auf dem Gebiet der visuelle Effekte. Beide Namen basieren auf dem Exemplar USNM 5737, einem fragmentarischen Skelett aus Colorado das im Jahr 2005 von Kenneth Zimmermann wurde zugewiesen Tanycolagreus.
Keine der vier Taxa gilt daher heute als gültige Art Elaphrosaurier berücksichtigt.
Beschreibung
Größe, Unterscheidungsmerkmale und allgemeine Baualgemene
Janensch schätzte die Körperlänge 1925 auf 535 Zentimeter. Das verbaute Skelett hatte eine Länge von 569 Zentimetern. 1988 gab 1988 Gregory S. Paul eine etwas höhere Schätzung mit 6,2 Metern bei einem Gewicht von 210 Kilogramm; die Hüfthöhe hätte 146 Zentimeter betragen.
1925 gab Janensch eine etwas umfangreichere Diagnose als Gesamteindruck der Konstruktion. Die Halswirbel und Wirbel sind relativ langgestreckt. Die Halswirbel sind Amphikoel. Die Halswirbel haben tiefe Pleurozöle. Die Halsrippen sind verwachsen. Die Diapophysen bestehen aus flügelförmigen Fortsätzen. Der vordere Wirbel des Kreuzbeins ist ein von hinten eingefangener Rückenwirbel. Die hinteren Schwanzwirbel sind verlängert und haben lange vordere Gelenkfortsätze. Der Oberarm ist verkürzt. Die Phalangen sind verlängert. Unterschenkel und Fuß sind gestreckt. Im Mittelfußknochen wird der dritte Mittelfußknochen durch den zweiten und vierten Mittelfußknochen leicht eingeklemmt.
Im Jahr 2016 einige Autapomorphien etablierte, einzigartige abgeleitete Eigenschaften. Die Halswirbel haben an den unteren Seiten des Rückens markante Rippen. Die Halswirbel haben vordere und hintere Gelenkfortsätze, die mehr als eineinhalb Mal so lang wie breit sind. Es gibt keine Epipophyse an der Basis der hinteren Gelenkfortsätze der Halswirbel. Die äußere Gelenkfläche des zweiten Mittelhandknochens ist an der Unterseite durch eine deutliche Einbuchtung vom Schaft getrennt. An der Rückseite des Sitzbeins befindet sich innen eine nach hinten gerichtete Knochenplatte. Das obere Ende des vierten Mittelfußknochens ist von vorne nach hinten fast zweieinhalbmal länger als quer breit. Darüber hinaus glaubte Rauhut einen aufsteigenden Ast in der Nähe des Knöchels identifiziert zu haben, der außergewöhnlich klein war, aber 3% der Tibialänge einnahm. Er war sich nicht sicher, aber wenn das stimmt, ist dies auch eine Autapomorphie.
Darüber hinaus wurde 2016 eine einzigartige Kombination von Merkmalen identifiziert, die an sich nicht einzigartig sind. Die Halswirbel sind verlängert und haben an den Seiten tiefe vordere und hintere Vertiefungen. Die Halswirbel haben eine flache bis leicht konvexe Unterseite ohne Kiel. Die hinteren Halswirbel und die vorderen Rückenwirbel haben keine Pleurozöle oder pneumatische Öffnungen. Im Kreuzbein befinden sich sechs Kreuzbeinwirbel. Die mittleren Schwanzwirbel haben niedrige Dornfortsätze, die in der Seitenansicht rechteckig sind. Die hinteren Kreuzbeinwirbel haben deutlich breitere als hohe Wirbelkörper und die Basen der vorderen Gelenkfortsätze sind deutlich verbreitert. Am Schulterblatt ist die Klinge sehr breit, etwa ein Fünftel der Knochenlänge. Eine tiefe vertikale Nut verläuft über das Teil als das untere Schulterblatt zum Schultergelenk beiträgt. Der Humerus ist gerade mit einem abgerundeten Kopf und einem reduzierten deltopektoralen Kamm, der sich nach unten nach innen dreht. Die Mittelhandknochen sind verkürzt. Am Darmbein befindet sich die Außenwand der Rinne in der Unterseite des hinteren Blattes, die zur Befestigung des Caudofemoralis brevis-Muskel, stark nach außen gedreht. Dem Schambein fehlt eine obere knöcherne Platte an der Seite des Sitzbeins und zeigt keine durchdringende Tür Obturatorforamina. Dem Sitzbein fehlt eine Kerbe zwischen der oberen Knochenplatte und dem Schaft. Das Sitzbein hat am unteren Ende einen gut entwickelten "Fuß". Der Femurkopf ist nach vorne und nach innen abgewinkelt. Am Oberschenkelknochen, die kleiner trochanter flügelförmig verbreitert. Die Oberseite der Tibia ist aufgrund einer abgeflachten vorderen Erweiterung dreieckig. Die Fibula hat an der unteren Innenseite eine große Konkavität. Der Schaft des zweiten Mittelfußknochens hat oben weniger als die halbe Breite des Schafts des vierten Mittelfußknochens.
Elaphrosaurier war, wie die meisten kleineren Theropoda, schlank und auf Geschwindigkeit ausgelegt. Der Körper ist sehr langgestreckt mit Hinterbeinen, die zwar schlank, aber im Verhältnis zum Rumpf kurz sind. Janensch gab einige Messungen der Hauptelemente der Gliedmaßen an: Der Humerus ist 262 Millimeter lang, der Femur 529 Millimeter, die Tibia 608 Millimeter und der dritte Mittelfußknochen 391 Millimeter. Der Unterschenkel ist daher deutlich kürzer als der Oberschenkel, eine Anpassung an den Laufstil. Laut Paul gejagt Elaphrosaurier auf Dysalotosaurus. Zu einer Zeit, als viele andere Forscher das Tier als zahnlosen Ornithomimid sahen, nahm er an, dass das Tier einen länglichen Schädel mit Zähnen hatte, die angesichts seiner anscheinend eher schwachen Arme das Hauptangriffsmittel auf Beute waren. Das dachte sich auch Paul Elaphrosaurier war von mittlerer Größe mit einem warmblütigen Theropoden, der sowohl Federn als auch umfangreichere Schuppen besaß.
Skelett
Elaphrosaurier hat zehn Halswirbel, aber nur sieben haben überlebt. Davon ausgenommen sind der Erste und Zweite, der Atlas und der Drechsler, die aufgrund ihrer besonderen Konstruktion sofort erkennbar wären. Daher fehlt einer der weiteren Wirbel. Janensch hielt die achte für vermisst; Rauhut kam jedoch 2016 zu dem Schluss, dass es der vierte war. Das bedeutet, dass die Wirbel, die Janensch als vier bis sieben bezeichnete, bei Rauhut die Nummern fünf bis acht sind.
Die Halswirbel sind sehr verlängert, besonders die mittleren, Nummer sechs und sieben. Dies ist ganz anders als die Situation bei der Ceratosauria als Ganzes oder in großen Formen im Tetanuren. Es ist jedoch normal für coelophysidae und Ornithomimidae. Der Hals ist in einer starken S-Kurve. Die Halswirbel sind stark eingeschnürt, vertikal aber besonders quer. Die Halswirbel sind eindeutig amphicoel, wobei die vordere Gelenkfacette noch konkaver als die hintere ist. Auch dies ist eine Abweichung vom Normalzustand bei Keratosauriern und basalen Tetanuren, bei denen die vordere Facette flach ist. Mit Ausnahme des dritten und zehnten Wirbels gibt es an den Seiten eine Einbuchtung, eine vorne und eine hinten. Dies sind jedoch keine Pleurocoelen; so gibt es am tiefsten Ende kein Loch, durch das eine Luftsackverlängerung in das hohle Innere des Knochens hätte gelangen können. Der Querschnitt der Wirbel ist rechteckig. Die Unterseite ist flach mit einer leichten Querwölbung hinten, eingefasst von dünnen, schräg nach außen ragenden Stegen. eine solche Lamellen sind einzigartig; zeigen andere Arten in dieser Position Grate, sind sie breit und robust, ein Kiel fehlt, außer in Form einer sehr niedrigen und kurzen Erhebung in der Mitte der Unterseite des zehnten Wirbels. Genau wie bei der Abelisauridae die Wirbelbögen sind niedrig, nicht höher als der Wirbelkörper. Die Seitenfortsätze sind nach unten und unten ragende Knochenplatten mit breiter Basis, insbesondere an den hinteren Wirbeln. Die vorderen Gelenkfortsätze sind lang, auch bei den hinteren Wirbeln, und bemerkenswert schmal, schmaler als lang, während sie bei den meisten Theropoden breiter als lang sind. Auch die hinteren Gelenkfortsätze sind bemerkenswert lang und dünn. Im hinteren Teil der Reihe überhängen sie die hinteren Wirbel. Sie haben Epipophysen, Fortsätze an ihren Basen, ein Zustand, der weiter unten in den Theropoda nur bei den Vögeln vorkommt. Die Dornfortsätze sind bei allen Wirbeln abgebrochen; was das aufgestellte Skelett zeigt, sind also Rekonstruktionen. Sie ähnelten wahrscheinlich denen von Coelophysoidea und sie waren von vorne nach hinten niedrig und lang und nahmen zwei Drittel des Wirbelbogens ein. An den hinteren Wirbeln verengt sich der Dornfortsatz in der Seitenansicht, verdickt sich jedoch quer kaum, mit Ausnahme des Hinterrandes. Bei den meisten Halswirbeln sind die Nackenrippen wie bei Ceratosaurus und der Maniraptor.
Von den Wirbeln sind die vorderen fünf erhalten und der zehnte bis zwölfte. Einen letzten Rückenwirbel, den Janensch als dreizehnten Wirbel ansah, zählte Rauhut zu den Kreuzbeinwirbeln. Die Wirbel sind stark verlängert und quer eingeschnürt. Der erste Wirbel hat einen ausgeprägten Kiel, der sich nach vorne in eine Hypophyse verjüngt, eine Verdickung der Unterkante der vorderen Gelenkfacette. In Reihe nach hinten senkt sich der Kiel jedoch schnell ab, um beim fünften Wirbel vollständig zu verschwinden. Die hinteren Wirbel haben hohle Wirbelkörper.
Phylogenie
Elaphrosaurier wurde in viele verschiedene Gruppen eingeteilt. Janensch platzierte das Tier zuerst in der coelurosauria, damals ein Sammelbegriff für kleine Theropoden. Er hielt das Tier für zu verschieden von anderen Gruppen von Theropoden, um es auf "Familienebene" einzuordnen. Baron Franz Nopcsa vermutete bereits 1924 einen Zusammenhang mit der Ornithomimidae wegen des ähnlichen Knöchels und der insgesamt schlanken Statur, aber Janensch lehnte dies 1925 ab, weil er es für falsch hielt, einen Zusammenhang auf der Grundlage eines einzigen Merkmals anzunehmen, insbesondere wenn das Merkmal plausibel ein Fall von konvergente Evolution. Nopcsa gepostet Elaphrosaurier dennoch 1928 in den Ornithomimidae. Die meisten Forscher waren sich nicht einig, platzierten das Tier jedoch in der Coeluridae. 1982 behauptete Peter Malcolm Galton, nach einer Studie von Dale Alan Russell ab 1972, dass es ein Ornithomimid wäre. Die Gattung würde dann einzigartige Informationen über die frühe Evolution der Ornithomimide liefern. 1988 wurde dies von Paul abgelehnt, der inzwischen verstanden hatte, wie nah die Ornithomimidae den Vögeln sind: Er schlug vor, dass Elaphrosaurier ein verstorbenes Mitglied der coelophysidae wäre, eine Idee, die 1992 wieder aufgegriffen wurde von Fernando Emilio Novas und im Jahr 2004 von Thomas Richard Holtz.
Kladistisch Analysen zeigten Mitte der 1990er Jahre, dass Elaphrosaurier bis zum Ceratosauria gehörte. Einige Studien kamen zu dem Schluss, dass er basal in der Ceratosauria war, andere, dass er Mitglied der Noasauridae. Die Untersuchung wurde jedoch dadurch behindert, dass keine moderne Beschreibung verfügbar war.
Literatur
- W. Janensch, 1920, "Ueber Elaphrosaurus Bambergic und die Megalosaurier aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas", Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin1920: 225-235
- Janensch, W., 1925, "Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas", Paläontographica. (Supp. 7)1, 1-99
- Janensch, W., 1929, "Ein aufgestelltes und rekonstruiertes Skelett von Elaphrosaurus bambergi mit einem Nachtrag zur Osteologie dieses Coelurosaurus", Paläontographica (Supp. 7)1, 279-286
- Lapparent, A-F., 1960, "Les dinosauriens du "Continental intercalaire" du Sahara central", Memoiren der Society Geologique de Franceque. 88A: 1-57
- Avnimelech, Moshe A., 1962, "Dinosaurierspuren im unteren Cenoman von Jerusalem", Natur, London. 196: 264
- Russell, D. A. ; Beland, P. & Mclntosh, J.S., 1980, "Paläoökologie der Dinosaurier von Tendaguru (Tansania)", Mémoires de la Société Geologique de France, nouvelle Série, 139: 169-175
- Galton, PM, 1982, "Elaphrosaurier, ein ornithomimidischer Dinosaurier aus dem Oberjura Nordamerikas und Afrikas", Palaontologische Zeitschrift. 56: 265-275
- Pickering, S., 1995, Jurassic Park: Nicht autorisierte jüdische Fraktale in Philopatry. A Fractal Scaling in Dinosaurology Project, 2. überarbeitete Auflage. Kapitol, Kalifornien. 478 Seiten
- Pickering, S., 1995, Ein Auszug aus: Archosauromorpha: Cladistics and Osteologies. Eine fraktale Skalierung im Dinosaurier-Projekt 2 Seiten
- Norman Ali Bassam Ali Taher Khalaf-von Jaffa, 2014, "Der Ceratosaurier-Dinosaurier" Elaphrosaurus bambergi Janensch 1920 Tracks aus Beit Zeit, westlich von Al-Quds (Jerusalem), besetztes Palästina", Gazelle: Das Palästinensische Biologische Bulletin. Nummer 117, Sept. 2014, pp. 1–34
- Rauhut, O.W.M., und Carrano, M.T., 2016, „Der theropode Dinosaurier Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, aus dem späten Jura von Tendaguru, Tansania", Zoologische Zeitschrift der Linnean Society, doi:10.1111/zoj.12425