WikiDer > Электротропизм - Википедия

Electrotropism - Wikipedia

Электротропизм это своего рода тропизм что приводит к росту или миграции организма, обычно клетка, в ответ на экзогенный электрическое поле. Несколько типов ячеек, таких как нервные клетки, мышечные клетки, фибробласты, эпителиальные клетки,[1] зеленые водоросли, споры, и пыльцевые трубки,[2] среди прочего, уже сообщалось, что они реагируют либо ростом, либо миграцией в предпочтительном направлении при воздействии электрического поля.

Электротропизм в пыльцевых трубках

Электротропизм, как известно, играет роль в контроле роста клеток и развития ткани. Навязывая экзогенный электрическое поле или изменение эндогенного, клетка или группа клеток могут сильно перенаправить их рост. Например, пыльцевые трубки выравнивают свои полярный рост относительно внешнего электрического поля.[3] Было замечено, что клетки реагируют на электрические поля величиной до 0,1 мВ / диаметр клетки.[1] (Обратите внимание, что средний радиус большой ячейки составляет порядка нескольких микрометров). Электрические поля также действуют как направляющие сигналы при восстановлении и регенерации раненых тканей.[4]Пыльцевая трубка - отличная модель для понимания электротропизма и поведения растительных клеток в целом.[5] Их легко выращивать in vitro и иметь очень динамичный цитоскелет который полимеризуется с очень высокой скоростью, обеспечивая пыльцевую трубку интересными свойствами роста.[6] Например, пыльцевая трубка имеет необычный рост; он распространяется исключительно на вершину. На пыльцевые трубки, как и на большинство биологических систем, влияют электрические раздражители.

Введение в эксперимент с электротропизмом в пыльцевых трубках

Было показано, что электрические поля влияют на целый спектр клеточных процессов и реакций. Животные, растения и бактерии по-разному реагируют на электрические структуры. Электрофизиология человека состоит из нервной системы, регулирующей наши действия и поведение посредством контролируемых реакций. Потенциалы действия в наших нервах и сердце регулируются в зависимости от уровня натрия и калия. Давление на нашу кожу открывает механочувствительные натриевые каналы. При правильном количестве стимула он может привести к достижению порогового значения потенциала действия и вызвать приток натрия во время фазы деполяризации. Через пару секунд мембранный потенциал становится положительным и заставляет ионы калия выходить из клетки во время фазы реполяризации и опускаться ниже порогового уровня в фазу гиперполяризации. Негерметичные натриевые и калиевые каналы возвращают мембранный потенциал в состояние покоя. Электрическая сигнализация у людей позволяет нам совершать быстрые движения в периоды стресса и беспокойства. Точно так же у растений электротропизм используется для защиты растений и их роста.

Некоторые исследователи изучали рост растений в ответ на электрические сигналы и поля; однако он не был так широко протестирован на пыльцевых трубках. В частности, пыльцевые трубки - это растения, которые способны быстро расти в ответ на механические, электрические и химические сигналы. Эта поведенческая реакция позволяет пыльцевым трубкам атаковать пестики цветков и передавать сперматозоиды в семяпочки для оплодотворения. Карлос Агудело и его коллеги исследовали взаимосвязь между передачей электрических сигналов и ростом пыльцевой трубки. В качестве модельного организма, использованного исследователем, использовалась пыльца Camellia japonica, поскольку она проявляла дифференциальную чувствительность к электрическим полям при воздействии на разные части трубки. Этот цветок встречается в дикой природе материкового Китая и Тайваня на высоте 300–1100 метров.[7] Растение растет при температуре 45-61 по Фаренгейту и образует бутоны осенью и зимой.

Условия эксперимента

Анализируя гомеостатические условия растения и применяя их в эксперименте, исследователи обнажили части пыльцевой трубки, которые были либо целой клеткой, либо кончиком роста, чтобы увидеть, как происходит рост в ответ на внешнее поле. Пыльцевая трубка служит полезной моделью, потому что она похожа на нервное окончание, которое проводит электрические сигналы у людей и животных. Использование кончика в качестве места для роста позволяет клетке проникать в субстрат и для тропизма. Эксперимент, который исследователи провели для подтверждения своей гипотезы, заключался в том, что они поместили пыльцу Camellia japonica в электрическое поле. Пыльцу Camellia japonica собирали, обезвоживали и хранили на силикагеле при -20 ° C до использования. Пыльцу размораживали и регидратировали во влажной атмосфере в течение одного часа перед погружением в жидкую питательную среду и введением в чип. Выполнение этой настройки. Как только пыльца помещается в ELoC, поток питательной среды останавливается и включается электрическое поле.[8] Система ELoc используется для имитации условий вокруг пыльцевой трубки при ее выращивании на растении. Затем пыльцевым трубкам дают прорасти и расти в течение 2 часов, если не указано иное. После прорастания пыльцевых трубок их помещали в электрические поля постоянного и переменного тока, чтобы увидеть, как внешнее поле влияет на рост пыльцевых трубок и зерен внутри них. Исследователи применяли различные напряжения и частоты к пыльцевым трубкам и зернам, чтобы увидеть, как это влияет на скорость их роста.

Чтобы обеспечить воспроизводимость условий испытаний, не применялись красители, не применялись экстремальные напряжения и использовалась пыльца одного и того же растения и того же сезона цветения, чтобы не мешать эксперименту. Исследователи приложили повышенное напряжение, чтобы не изнашивать микроэлектроды и не вызывать разрыва пыльцевых трубок и зерен. Было сложно удалить пузырьки воздуха, участвующие в процессе, но они пытались уменьшить количество воды, присутствующей в микрокамере.

В постоянном электрическом поле 1 В / см пыльцевые трубки Камелия японская сообщалось о росте в сторону отрицательного электрод.[9] Трубки пыльцы томатов и табака росли к положительному электроду при постоянном электрическом поле выше 0,2 В / см.[3] Agapanthus umbelatus пыльцевые трубки растут к ближайшему электроду при приложении постоянного электрического поля 7,5 В / см.[10] В другом отчете говорится, что пыльцевые трубки не меняют направление роста при AC электрические поля.[11]

Результаты и обсуждение

Авторы получили некоторые убедительные результаты, основанные на их экспериментальной методике. В испытании при нулевом напряжении все зоны в электрической камере показали одинаковую среднюю длину трубки, что указывает на то, что простое расположение к алюминиевому электроду не влияет на рост пыльцевой трубки.[8] По мере увеличения электрического поля средняя длина пыльцевой трубки уменьшалась. Примечательно, что процент прорастания пыльцы уменьшался при увеличении приложенного электрического поля. Небольшие электрические поля не так сильно влияли на прорастание, но уменьшались, когда электрическое поле превышало пороговое значение 8 В / см.[8] Авторы этой статьи пришли к выводу, что присутствие внешних электрических полей на поведении пыльцевых трубок Camellia japonica мешает прорастанию и росту пыльцы дозозависимым образом. Поля переменного тока восстанавливали рост пыльцевых трубок на частотах выше 100 мГц.[8] Важно отметить, что это восстановление роста было достигнуто при тех же самых сильных полях (до 10,71 В / см), которые вызывали полное ингибирование роста на более низких частотах и ​​с полями постоянного тока. Это указывает на то, что клетки пыльцы могут выдерживать сильные электрические поля и нормально расти, если они применяются в виде высокочастотных полей переменного тока.[8] Критическая напряженность поля, которая препятствовала работе пыльцы, когда вся клетка (включая зерно) подвергалась воздействию, составляла приблизительно 10 В / см. Напротив, в поле постоянного тока требовалось гораздо более сильное поле 30 В / см, чтобы препятствовать росту пыльцевой трубки, когда обнажался только растущий кончик клетки.[8] Это говорит о том, что пыльцевые трубки могут выдерживать более сильные поля, чем зерна. Это открытие может быть объяснено различиями в поведении переноса ионов в этих двух клеточных областях и согласуется с чрезвычайно полярной организацией клетки.[8] Ионы переносятся, когда электрическое поле применяется к клеткам, которые производят необходимые питательные вещества для роста.

Предлагаемая физиология

Хотя авторы не углублялись в физиологию влияния электрических полей на растения, они предположили, что ионы регулируются во время этого эксперимента. Исследователи заявили, что сигнал электрического поля - это стимул, который связывается с рецептором пыльцевой трубки. Электрический сигнал вызывает каскад сигналов, который приводит к увеличению производства ионов натрия и калия в клетке. Эти ионы накапливаются в клеточной стенке пыльцевой трубки, что вызывает расширение клеточной стенки из-за накопления ионов. Благодаря сильному электрическому полю он позволяет растению расти в направлении электрического поля.

Выводы

Этот эксперимент, проведенный исследователями, показывает, что электрические поля и силы, существующие в растениях, могут формировать их внешние и внутренние структуры. Растения обладают способностью обнаруживать небольшие электрические поля, возникающие в результате ран или структур внутри их органелл. Магнитное поле на Земле и электрические сигналы растений могут влиять на рост растений и урожайность. На фотосинтез может влиять электрическое поле, как это было установлено Хебдой и его коллегами.[12] При оценке роста и поведения растения важно принимать во внимание систему электрических сигналов.

Несмотря на то, что были предприняты усилия для выяснения механизмов внутри- и внеклеточной передачи электрических сигналов в пыльцевых трубках, понимание того, как пыльцевые трубки реагируют на электрические поля и как электрический сигнал связан с внутренней динамикой роста пыльцевых трубок, остается ограниченным.

Рост корней и побегов

Электрические поля могут повлиять на рост корней и побегов растений. Влияние электротропизма на рост растений можно наблюдать в винограде «Услу». Электрическое поле имеет те же силы, что и магнитное поле. Магнитное поле можно создать с помощью переменного электрического поля. Таким образом, магнитное поле может оказывать на растения такое же воздействие, как электрическое поле, используемое в электротропизме. В исследовании использовалась катушка Гельмгольца с электричеством, чтобы создать магнитное поле вокруг побегов винограда Uslu. Предполагается, что интенсивность и продолжительность магнитного поля могут влиять на рост корней и побегов побегов винограда Uslu. В конкретном исследовании применение 0,15 мТл при 50 Гц в течение 10 и 15 минут привело к максимальной длине побегов и массе растений. Механизм того, как магнитное поле, индуцированное электричеством, может вызвать рост растений, пока неизвестен.[13]

Кроме того, известно, что длина побегов растения регулируется увеличением гормона ауксина. Ауксин дает сигнал апикальным почкам на верхушке стебля растения, чтобы они начали удлиняться вверх.[14] Может существовать связь между электрическими полями и высвобождением или производством ауксина при увеличении удлинения побега.

Направленный рост корня

Электрические поля также могут определять направление роста корней растений. В одном исследовании к корню Vigna mungo прилагалось электрическое поле, которое заставляло центральную зону растяжения (CEZ) перемещаться к аноду; однако зона дистального удлинения (DEZ) корня сместилась к катоду поля. Этот тип движения приводит к искривлению корня. Этот результат остается неизменным, когда электрическое поле прикладывается локально к CEZ или DEZ по отдельности, показывая, что это не общий гравитропный отклик. Хотя механизм корневого электротропизма неизвестен, ясно, что разные области корня по-разному реагируют на электричество.[15]

Морфологические изменения корня

Одно исследование предполагает, что когда слабое электрическое поле постоянного тока применяется к корням растения Arundo donax, в корнях происходят морфологические изменения. К опытным растениям прикладывали электрическое поле 12,0 В / м при токе 10 мА. У обработанных образцов корневые волоски были больше, чем в контроле. В частности, корни имели больший диаметр, большее количество ветвлений и большую длину. Корневые волосы тестовой группы также были заметно длиннее корневых волосков контрольной группы. Это может означать, что растение, обработанное электрическим полем, способно по-разному поглощать воду и питательные вещества, что приводит к дифференцированному росту растений в условиях электрического поля. Более крупные корневые волоски могут способствовать лучшему выделению углекислого газа в корнях и увеличивать скорость катионного обмена из частиц почвы.[16]

Рекомендации

  1. ^ а б Робинсон, Кеннет (1985). «Реакция клеток на электрические поля: обзор». Журнал клеточной биологии. 101 (6): 2023–2027. Дои:10.1083 / jcb.101.6.2023. ЧВК 2114002. PMID 3905820.
  2. ^ Джаффе, Лайонел; Нуччителли (1977). «Электрические средства управления развитием». Ежегодный обзор биофизики и биоинженерии. 6: 445–476. Дои:10.1146 / annurev.bb.06.060177.002305. PMID 326151.
  3. ^ а б Ван, Чанг; Ратор, Робинсон (1989). «Реакция пыльцы на приложенные электрические поля». Биология развития. 136 (2): 405–10. Дои:10.1016/0012-1606(89)90266-2. PMID 2583370.
  4. ^ Робинсон, Кеннет; Мессерли (2003). «Влево / вправо, вверх / вниз: роль эндогенных электрических полей как направляющих сигналов в развитии, восстановлении и вторжении». BioEssays. 25 (8): 759–766. Дои:10.1002 / bies.10307. PMID 12879446. S2CID 5020669.
  5. ^ Малхо, Руи (2006). Пыльцевая трубка: клеточная и молекулярная перспектива. Springer.
  6. ^ Госсо, Оливье; Гейтманн (2007). «Рост пыльцевой трубки: преодоление механических препятствий задействует цитоскелет». Planta. 226 (2): 405–416. Дои:10.1007 / s00425-007-0491-5. PMID 17318608. S2CID 8299903.
  7. ^ "Растения и цветы» Camellia japonica ". Спасение растений. Спасение растений. Получено 3 июн 2020.
  8. ^ а б c d е ж грамм Агудело, Карлос; Пакирисами, Мутукумаран; Гайтманн, Аня (25 января 2016 г.). «Влияние электрических полей и проводимости на рост пыльцевых трубок, оцененное с помощью электрической лаборатории на кристалле». Научные отчеты. 6 (1): 19812. Дои:10.1038 / srep19812. ISSN 2045-2322. ЧВК 4726441. PMID 26804186.
  9. ^ Nakamura, N .; и другие. (1991). «Электротропизм пыльцевых трубок камелии и других растений». Половое размножение растений. 4 (2): 138–143. Дои:10.1007 / bf00196501. S2CID 33917282.
  10. ^ Малхо, Руи; и другие. (1992). «Влияние электрических полей и внешних ионных токов на ориентацию пыльцевых трубок». Половое размножение растений. 5: 57–63. Дои:10.1007 / BF00714558. S2CID 1573710.
  11. ^ Платцер, Кристьян; и другие. (1997). «Поля переменного тока низкой частоты и амплитуды стимулируют рост пыльцевых трубок, возможно, за счет стимуляции протонного насоса плазматической мембраны». Биоэлектрохимия и биоэнергетика. 44: 95–102. Дои:10.1016 / S0302-4598 (96) 05164-1.
  12. ^ Сечинская-Гебда, Магдалена; Левандовска, Мария; Карпинский, Станислав (14 сентября 2017 г.). «Электрическая сигнализация, фотосинтез и системная приобретенная акклиматизация». Границы физиологии. 8: 684. Дои:10.3389 / fphys.2017.00684. ISSN 1664-042X. ЧВК 5603676. PMID 28959209.
  13. ^ Дардениз, Альпер; Тайяр, Шемун; Ялчин, Севиль (2006). «ВЛИЯНИЕ НИЗКОЧАСТОТНОГО ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ПОЛЯ НА ВЕГЕТАТИВНЫЙ РОСТ ВИНОГРАДА CV. USLU». Журнал Центральноевропейского сельского хозяйства. Получено 2020-06-06.
  14. ^ Букер, Джонатан; Чатфилд, Стивен; Лейзер, Оттолайн (февраль 2003 г.). «Ауксин действует в ксилем-ассоциированных или медуллярных клетках, опосредуя апикальное доминирование». Растительная клетка. 15 (2): 495–507. Дои:10.1105 / tpc.007542. ISSN 1040-4651. ЧВК 141216. PMID 12566587.
  15. ^ Wolverton, C .; Mullen, J. L .; Ishikawam, H .; Эванс, М. Л. (2000). «Две различные области реакции приводят к дифференциальному росту электротропизма корня Vigna». Растения, клетки и окружающая среда. 23 (11): 1275–1280. Дои:10.1046 / j.1365-3040.2000.00629.x. ISSN 1365-3040. PMID 11706855.
  16. ^ Скопа, Антонио; Колачино, Кармин; Люмага, Мария Розария Бароне; Парити, Луиджи; Мартелли, Джузеппе (01.09.2009). «Влияние слабого электрического поля постоянного тока на рост корней Arundo donax (Poaceae)». Acta Agriculturae Scandinavica, Раздел B - Почвоведение и растениеводство. 59 (5): 481–484. Дои:10.1080/09064710802400554. ISSN 0906-4710. S2CID 85062835.