WikiDer > Эпиболия

Epiboly

Эпиболия описывает один из пяти основных типов клеточных движений, которые происходят в Гаструляция стадия эмбрионального развития некоторых организмов.[1] Эпиболическое движение - это способ распространения слоя эпителиальных клеток. Этого можно добиться несколькими способами.

При эпиболии монослой клеток должен претерпевать физическое изменение формы, чтобы распространиться. Альтернативно, несколько слоев клеток также могут подвергаться эпиболии, когда положение клеток изменяется или слои клеток подвергаются интеркаляции. Хотя человеческие эмбрионы не испытывают эпиболии, это движение можно изучить у морских ежей, оболочников, амфибий и, как правило, у морских ежей. данио.

Эпиболическое движение клеток во время гаструляции

Данио

Общие движения

Эпиболия у рыбок данио - это первое скоординированное движение клеток, которое начинается, как только эмбрион завершает стадию бластулы.[2] На данный момент эмбрион рыбки данио содержит три части: эпителиальный монослой, известный как обволакивающий слой (EVL), синцитиальный слой желтка (YSL), который представляет собой группу ядер, заключенных в мембрану, которые лежат поверх клетки желтка, и глубокий слой. клетки (DEL) бластодермы, которые в конечном итоге сформируют три зародышевых листка эмбриона (эктодерма, мезодерма, и энтодерма). EVL, YSL и DEL подвергаются эпиболии.

схема эпиболии данио
Мультфильм эмбриона рыбки данио через 4 часа после оплодотворения, до начала эпиболии

В DEL происходит радиальная интеркаляция. Внутренние клетки бластодермы движутся к внешним клеткам, таким образом «интеркалируя» друг с другом. Бластодерма начинает истончаться по мере распространения к вегетативному полюсу эмбриона, пока полностью не поглотит желточную клетку.[3] EVL также перемещается вегетативно во время эпиболии, увеличивая площадь своей поверхности по мере распространения. Работа с лукообразными рыбами Fundulus показал, что в EVL не происходит больших перестроек; вместо этого ячейки на переднем крае EVL выравниваются и сужаются.[4][5] YSL также движется к вегетативному полюсу, распространяется по поверхности желтка и немного опережает бластомеры.[6] После завершения эпиболии DEL, EVL и YSL охватывают желточную клетку, образуя закрытие, известное как бластопор.

Молекулярные механизмы эпиболии

Компоненты цитоскелета и клеточной адгезии

Завершение эпиболии требует координации изменений цитоскелета в эмбрионе. YSL, кажется, играет заметную роль в этом процессе. Исследования по Fundulus продемонстрировали, что YSL способен подвергаться эпиболии, даже когда бластодерма удалена, однако бластодерма не может подвергаться эпиболии в отсутствие YSL.[7] У рыбок данио есть микротрубочка Массив желтка, который простирается от животного до вегетативного полюса эмбриона и сокращается по мере развития эпиболии.[8] Обработка эмбрионов деполимеризатором микротрубочек нокодазол полностью блокирует эпиболию YSL и частично блокирует эпиболию бластодермы при лечении с помощью стабилизатора микротрубочек таксол блокирует эпиболию всех слоев клеток.[8] Есть также свидетельства важности актин-основные конструкции в эпиболии. Кольцеобразные структуры нитевидного актина наблюдались на переднем крае обволакивающего слоя, где он контактирует с клеткой желтка.[9] Считается, что сеть нитчатого актина в желтке может сжиматься в миозин-II зависимый способ закрытия бластопора в конце эпиболии, посредством «кошелькового механизма».[10] Лечение эмбрионов дестабилизатором актина цитохалазин b приводит к отсроченной или задержанной эпиболии.[9]

До сих пор ведутся споры о степени активности эпиболических движений DEL и EVL.[11] EVL связывается с YSL посредством узкие стыки. Считается, что эти контакты позволяют YSL «буксировать» EVL к растительному полюсу.[7] Claudin E - это молекула, обнаруженная в плотных контактах, которая, по-видимому, экспрессируется в EVL и необходима для нормальной эпиболии рыбок данио, что подтверждает эту гипотезу.[12] Кроме того, эмбрионы рыбок данио, которые неспособны производить полностью дифференцированный EVL, обнаруживают дефекты в эпиболических движениях DEL, EVL и YSL, подтверждая потребность в нормальном EVL для эпиболии всех трех клеточных слоев.[13]

Молекула межклеточной адгезии E-кадгерин было показано, что он необходим для радиальной интеркаляции глубоких клеток.[3] Многие другие молекулы, участвующие в межклеточном контакте, участвуют в эпиболии рыбок данио, включая G-альфа (12/13), который взаимодействует с E-Кадгерин и актин, а также молекула клеточной адгезии EpCam в EVL, которая может модулировать адгезию с нижележащими глубокими клетками.[14][15]

Сигнализация

Было обнаружено, что молекула фибронектина играет роль в радиальной интеркаляции.[16] Другие сигнальные пути, которые, по-видимому, функционируют при эпиболии, включают путь Wnt / PCP,[17] Путь PDGF-PI3K,[18] Эф-Эфрин сигнализация,[19] Jak-Stat сигнализация,[20] и каскад киназ MAP.[21]

Другие позвоночные

У позвоночных сохранились эпиболические движения. Хотя большая часть работы по эпиболии была проделана на рыбах, есть также работы, касающиеся эпиболии у африканской когтистой лягушки, Xenopus laevis. Сравнения эпиболии в амниот, костистые кости и X. laevis показывают, что ключевым движением эпиболии у рыб и лягушек является радиальная интеркаляция, тогда как у амниот это, по-видимому, деление клеток в плоскости эпителия. Все группы претерпевают изменения формы клеток, такие как характерное уплощение клеток для увеличения площади поверхности.[22]

использованная литература

  1. ^ Биология развития, 10e. Sinauer Associates, Inc., 2014 г. Таблица 5.2.
  2. ^ Warga RM, Kimmel CB (апрель 1990 г.). «Движение клеток во время эпиболии и гаструляции у рыбок данио». Разработка. 108 (4): 569–80. PMID 2387236.
  3. ^ а б Дональд А. Кейн; Карен Н. Макфарланд; Рэйчел М. Варга (2005-03-01). «Мутации в поведении половинчатых / E-кадгерин-блокирующих клеток, которые необходимы для эпиболии костистости». Разработка. 132 (5): 1105–16. Дои:10.1242 / dev.01668. PMID 15689372.
  4. ^ Kimmel CB, Warga RM (ноябрь 1987 г.). «Неопределенная клеточная линия эмбриона рыбок данио». Dev. Биол. 124 (1): 269–80. Дои:10.1016/0012-1606(87)90478-7. PMID 3666309.
  5. ^ C.B. Kimmel; Р.М. Варга; Т.Ф. Шиллинг (1 апреля 1990 г.). «Происхождение и организация карты судьбы рыбок данио». Разработка. 108 (4): 581–94. PMID 2387237.
  6. ^ Д'Амико Л.А., Купер М.С. (декабрь 2001 г.). «Морфогенетические домены в синцитиальном слое желтка осевых эмбрионов рыбок данио». Dev. Dyn. 222 (4): 611–24. Дои:10.1002 / dvdy.1216. PMID 11748830. Архивировано из оригинал на 2013-01-05.
  7. ^ а б Betchaku T, Trinkaus JP (декабрь 1978 г.). «Контактные отношения, поверхностная активность и корковые микрофиламенты маргинальных клеток обволакивающего слоя и желточно-синцитиального и желточно-цитоплазматического слоев глазного дна до и во время эпиболии». J. Exp. Zool. 206 (3): 381–426. Дои:10.1002 / jez.1402060310. PMID 568653.
  8. ^ а б Л. Сольница-Крезель; В. Дривер (1 сентября 1994 г.). "Массив микротрубочек клетки желтка рыбок данио: организация и функции во время эпиболии". Разработка. 120 (9): 2443–55. PMID 7956824.
  9. ^ а б Ченг Дж. К., Миллер А. Л., Вебб С. Е. (октябрь 2004 г.). «Организация и функция микрофиламентов во время поздней эпиболии у эмбрионов рыбок данио». Dev. Dyn. 231 (2): 313–23. Дои:10.1002 / dvdy.20144. PMID 15366008.
  10. ^ Матиас Кеппен; Беатрис Гарсиа Фернандес; Лара Карвалью; Антонио Хасинто; Карл-Филипп Гейзенберг (15.07.2006). «Скоординированные изменения формы клеток контролируют движение эпителия у рыбок данио и дрозофил». Разработка. 133 (14): 2671–81. Дои:10.1242 / dev.02439. PMID 16794032.
  11. ^ А. Брюс и Р. Винкльбауэр 03-P005 Эпиболия рыб-зебр как модель перестройки клеток позвоночных, Механизмы развития 126 (2009)
  12. ^ Сиддики М., Шейх Х., Тран С., Брюс А. (2010). «Компонент плотного соединения claudin E необходим для рыбок данио». Динамика развития. 239 (2): 715–722. Дои:10.1002 / dvdy.22172. PMID 20014098.[мертвая ссылка]
  13. ^ Фукадзава К., Сантьяго К., Парк К., Дери В., Гомес де ла Торре Канни С., Холтерхофф К., Вагнер Д.С. (октябрь 2010 г.). «poky / chuk / ikk1 необходим для дифференциации эпидермиса эмбрионов рыбок данио». Биология развития. 346 (2): 272–83. Дои:10.1016 / j.ydbio.2010.07.037. ЧВК 2956273. PMID 20692251.
  14. ^ Фанг Линь; Сонгай Чен; Дайан С. Сепич; Дженнифер Рэй Паницци; Шерри Г. Кленденон; Джеймс А. Маррс; Хайди Э. Хамм; Солница-Крезель, Л. (23.03.2009). «Gα12 / 13 регулируют эпиболию, ингибируя активность E-кадгерина и модулируя актиновый цитоскелет». Журнал клеточной биологии. 184 (6): 909–21. Дои:10.1083 / jcb.200805148. ЧВК 2664974. PMID 19307601.
  15. ^ Сланчев К; Карни Т.Дж.; Штеммлер М.П. и другие. (Июль 2009 г.). Маллинз, Мэри С. (ред.). «Молекула адгезии эпителиальных клеток EpCAM необходима для эпителиального морфогенеза и целостности во время эпиболии и развития кожи у рыбок данио». PLoS Genet. 5 (7): e1000563. Дои:10.1371 / journal.pgen.1000563. ЧВК 2700972. PMID 19609345.
  16. ^ Мунго Марсден; Дуглас В. Дезимоун (15 сентября 2001 г.). «Регулирование полярности клеток, радиальной интеркаляции и эпиболии у Xenopus: новые роли интегрина и фибронектина». Разработка. 128 (18): 3635–47. PMID 11566866.
  17. ^ М. Хаммершмидт; Ф. Пелегри; M.C. Маллинз; Д.А. Кейн; М. Бранд; Ф.Дж. ван Иден; М. Фурутани-Сейки; Гранато, М; Хаффтер, П. (1996-12-01). «Мутации, влияющие на морфогенез во время гаструляции и формирования хвоста у рыбок данио, Danio rerio». Разработка. 123 (1): 143–51. PMID 9007236.
  18. ^ Мартина Нагель; Эмилиос Тахинчи; Карен Саймс; Рудольф Винклбауэр (01.06.2004). «Управление миграцией клеток мезодермы в Xenopus gastrula требует передачи сигналов PDGF». Разработка. 131 (11): 2727–36. Дои:10.1242 / dev.01141. PMID 15128658.
  19. ^ Оутс AC; Lackmann M; Power MA; и другие. (Май 1999 г.). «Ранняя роль в развитии эф-эфрина во время гаструляции позвоночных». Мех. Dev. 83 (1–2): 77–94. Дои:10.1016 / S0925-4773 (99) 00036-2. PMID 10381569.
  20. ^ Конвей Г., Марголиаф А., Вонг-Мэдден С., Робертс Р. Дж., Гилберт В. (апрель 1997 г.). «Киназа Jak1 необходима для миграции клеток и передней спецификации у эмбрионов рыбок данио». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 94 (7): 3082–7. Дои:10.1073 / пнас.94.7.3082. ЧВК 20325. PMID 9096349.
  21. ^ Холлоуэй Б.А., Гомес де ла Торре Кэнни С., Йе И, Слюсарски, округ Колумбия, Фрайзингер К.М., Дош Р., Чоу М.М., Вагнер Д.С., Маллинз М.С. Барш Г.С. (ред.). «Новая роль MAPKAPK2 в морфогенезе во время развития рыбок данио». PLoS Genetics. 5 (3): e1000413. Дои:10.1371 / journal.pgen.1000413. ЧВК 2652113. PMID 19282986.
  22. ^ Солница-Крезель Л. (март 2005 г.). «Сохраненные паттерны клеточных движений во время гаструляции позвоночных». Curr. Биол. 15 (6): R213–28. Дои:10.1016 / j.cub.2005.03.016. PMID 15797016.

внешняя ссылка