WikiDer > Устойчивость к замерзанию

Freezing tolerance

Устойчивость к замерзанию описывает способность растений выдерживать отрицательные температуры за счет образования кристаллов льда в ксилема и межклеточное пространство, или апопласт, своих ячеек. Устойчивость к замораживанию усиливается как постепенная адаптация к низкой температуре посредством процесса, известного как акклиматизация к холоду, который инициирует переход к подготовке к отрицательным температурам за счет изменения скорости метаболизма, уровня гормонов и сахаров.[1] Устойчивость к замораживанию быстро повышается в первые дни процесса акклиматизации к холоду, когда температура падает. В зависимости от вида растений, максимальная морозостойкость может быть достигнута только через две недели воздействия низких температур.[2] Возможность контролировать образование межклеточного льда во время замораживания имеет решающее значение для выживания морозостойких растений.[3] Если образуется внутриклеточный лед, он может быть смертельным для растений, когда происходит адгезия между клеточными мембранами и стенками. Процесс морозостойкости через акклиматизацию к холоду представляет собой двухэтапный механизм:[4]

  • Первая стадия происходит при относительно высоких отрицательных температурах, так как вода, присутствующая в тканях растений, замерзает вне клетки.
  • Вторая стадия происходит при более низких температурах, поскольку межклеточный лед продолжает формироваться.

В рамках апопласт, антифризы протеины локализовать рост кристаллов льда с помощью зародышеобразователей льда, чтобы предотвратить физическое повреждение тканей и способствовать переохлаждению чувствительных к замерзанию тканей и клеток. Осмотический стресс, включая обезвоживание, высокую соленость, а также лечение абсцизовая кислота, может также повысить устойчивость к замораживанию.

Устойчивость к замораживанию можно оценить, выполнив простой анализ выживаемости растений или более трудоемкий, но количественный анализ утечки электролитов.[5]

Растения - не единственные организмы, способные выдерживать отрицательные температуры. Доказано, что древесные лягушки, молодые окрашенные черепахи, личинки золотарниковой галловой мухи и приливные улитки-барвинки способны на то же самое. Они превращают до 70% всей воды своего тела в лед, накапливающийся во внеклеточных пространствах.[6] Для того, чтобы выполнять такие замечательные действия, несколько биохимических адаптаций были определены как поддерживающие факторы для толерантности к заморозке. К ним относятся следующие:

  • Белки: нуклеирующие белки вызывают и регулируют весь процесс внеклеточного замораживания. Определенные белки, называемые белками реструктуризации льда или белками-антифризами, предотвращают перекристаллизацию мелких кристаллов льда в более крупные кристаллы, которые могут вызвать физическое повреждение тканей.
  • Криопротекторы: это несколько факторов, которые предотвращают внутриклеточное замораживание, предотвращают чрезмерное уменьшение объема клеток и стабилизируют конформацию белка. Чаще всего это высокие концентрации многоатомных спиртов (глицерин, сорбитол) и сахаров (глюкоза), которые упакованы в клетку. Другими защитными средствами являются трегалоза и пролин, которые предотвращают коллапс мембранного бислоя.
  • Толерантность к ишемии: для выживания клеток и органов без кровообращения необходимы хорошая антиоксидантная защита и повышенное содержание белков-шаперонов. Они помогают защитить макромолекулы клеток, в то время как снижение скорости метаболизма значительно снижает энергию клеток, необходимую в замороженном состоянии.

Новая работа в этой области сосредоточена в основном на четырех различных темах.[7] К ним относятся:

  • Идентификация новых генов и их белковых продуктов, обнаруженных у устойчивых к замораживанию видов.
  • Изучение огромного количества других генов / белков, которые решают множество различных проблем сохранения и жизнеспособности клеток.
  • Исследования важных факторов транскрипции, которые опосредуют реакцию устойчивости к замораживанию.
  • Анализ биохимических механизмов, которые регулируют экспрессию генов и белков в отношении микроРНК, фосфорилирования белков и эпигенетических контролей.


Рекомендации

  1. ^ Hon, W. C .; Griffith, M .; Млынарз, А .; Kwok, Y.C .; Ян, Д. С. (1995). «Антифризные белки озимой ржи подобны белкам, связанным с патогенезом». Физиология растений. 109 (3): 879–889. Дои:10.1104 / стр.109.3.879. ЧВК 161389. PMID 8552719.
  2. ^ Гилмор, Сара Дж .; Hajela, Ravindra K .; Томашоу, Майкл Ф. (1988-07-01). «Холодная акклиматизация Arabidopsis thaliana1». Физиология растений. 87 (3): 745–750. Дои:10.1104 / стр.87.3.745. ISSN 0032-0889. ЧВК 1054832. PMID 16666219.
  3. ^ Yaish, M. W .; Doxey, A.C .; McConkey, B.J .; Moffatt, B.A .; Гриффит, М. (2006). «Холодно-активные глюканазы озимой ржи, обладающие способностью связывать лед». Физиология растений. 141 (4): 1459–1472. Дои:10.1104 / стр. 106.081935. ЧВК 1533947. PMID 16815958.
  4. ^ Томашоу, М. (1998). «Роль чувствительных к холоду генов в устойчивости растений к замораживанию». Физиология растений. 118 (1): 1–8. Дои:10.1104 / pp.118.1.1. ЧВК 1539187. PMID 9733520.
  5. ^ Whitlow, Thomas H .; Басук, Нина Л .; Ранни, Томас Дж .; Райхерт, Дебора Л. (1 января 1992 г.). «Улучшенный метод использования утечки электролита для оценки компетентности мембран в растительных тканях». Физиология растений. 98 (1): 198–205. Дои:10.1104 / стр.98.1.198. ISSN 0032-0889. ЧВК 1080169. PMID 16668614.
  6. ^ Стори, К.Б .; Стори, Дж. М. (2017). «Молекулярная физиология морозостойкости позвоночных». Физиологические обзоры. 97 (2): 623–665. Дои:10.1152 / Physrev.00016.2016. PMID 28179395.
  7. ^ Стори, К. «Допуск к замораживанию». Лаборатория Стори: клеточная и молекулярная реакция на стресс. Получено 19 ноября, 2018.