WikiDer > Гемипенис

Hemipenis
Вывернутый гемипенис североамериканской гремучей змеи (Crotalus adamanteus).
Обычные домашние гекконы, вязка, вид снизу с вставленным гемипенисом в клоака

А гемипенис (множественное число гемипены) является одним из пары внутренние органы мужчины чешуйчатые (змеи, ящерицы и червячные ящерицы).[1][2] Гемипены обычно находятся в теле перевернутыми и вывернуты для размножения через эректильная ткань, как и в человеческий пенис. Они бывают разных форм, в зависимости от вида, с орнаментом, например шипами или крючками.

Фон

Гемипенис - интромитентный орган чешуек, которые являются вторым по величине отрядом позвоночных животных с более чем 9000 видами, распространенными по всему миру. Они отличаются от внутренних органов большинства других амниот Такие как млекопитающие, архозавры и черепахи которые имеют один генитальный бугорок, так как у чешуйчатых парные гениталии остаются отдельными.[3] Плоскоклеточные гемипены также развиваются из клеток другого происхождения, происходящих из тех же эмбриональных клеток, которые производят конечности, тогда как пенисы млекопитающих возникают из эмбриональных клеток, которые развивают хвост.[4]

Эволюция

Продолжаются споры об эволюционном происхождении гемипенов и его связи с интромитентными органами других видов. Однако эмбриональные и молекулярные исследования начинают проливать свет на происхождение гемипениса.

Непарный пенис как наследственная форма

Эта теория предполагает, что единственный непарный пенис является наследственным состоянием амниот, и что эта черта сохраняется у большинства современных амниот. Взгляд на эмбриональную основу гемипенов и пенисов других животных позволяет предположить, что существуют фундаментальные различия в стадиях их развития, особенно в их происхождении развития по сравнению с эмбриональными. клоака. В частности, обнаружено, что гемипены плоской амниоты развиваются на задней стороне, а парные гениталии не плоской амниоты развиваются на передней стороне.[5] Это значимое с точки зрения развития различие предполагает, что два типа пенисов могут иметь разные гомологии, и считается, что это может быть связано с изменением сигнальных генов во время эмбриологического развития.[5]

Видообразование

Гемипены также используются для изучения видообразования среди чешуйчатых, особенно для выявления загадочного разнообразия и понимания таксономия на уровне видов.[6] Одно исследование, проведенное в 2015 году, изучало видообразование анолов через вариацию гемипениса и обнаружило, что морфология гемипениса анолов развивалась в шесть раз быстрее, чем другие негенитальные морфологические особенности.[7] Такие исследования могут помочь исследователям понять адаптивную радиацию и восстановить филогенетические отношения, особенно между видами, которые очень похожи морфологически.

Морфология

Идентификация

Гемипен на западной гремучей змеи ромбовидной (Crotalus atrox)

Гемипен можно исследовать на живой змее или ящерице, осторожно надавливая на хвост и массируя по направлению к вентиляционному отверстию, которое является клоакальным отверстием на нижней стороне хвоста. Это приведет к выводу гемипениса из тела. Однако этот метод также может затруднить определение пола неживого образца, если он поврежден или высох.

Хотя присутствие гемипенов является индикатором того, что особь является самцом, его отсутствие не следует сразу же выводить как особь женского пола. Молодые особи вида могут казаться похожими по размеру на взрослых особей, но обладают слабо развитыми гемипенами, которые трудно распознать. Клоака самки также может ошибочно принять сосочки запаховой железы за гемипенис, так как они могут выступать и быть довольно большими. Однако они будут меньше мужских гемипенов и не будут иметь видимых кровеносных сосудов, хотя может быть виден красный кончик.[8]

Вариация структуры и формы

Гемипены могут быть разных форм и размеров, но в основном имеют одинаковую общую структуру. Они состоят из двух гемипенисов, расположенных под хвостом бок о бок, каждая из лопастей демонстрирует различный орнамент, включая спикулы и крючки. Гемипены также имеют внешнюю бороздку, называемую sulcus spermaticus, по которой сперматозоиды транспортируются наружу, а не внутрь органа. Это конструктивно отличается от человеческий пенис, у которого сперматозоиды проходят внутрь органа через семявыносящий проток и уретра.

Поверхность гемипенов - одна из самых интересных и уникальных особенностей, она часто покрыта острыми шипами и спикулами, которые организованы в формы, называемые розетками. Однако существуют и виды с относительно гладкой поверхностью гемипена. Например, гемипенис сиамской плюющейся кобры (Naja siamensis) гладкая с тупыми концами, а у многопятнистой кошачьей змеи (Boiga multomaculata) полностью покрыта крючковатыми шипами и спикулами. Тем не менее, несмотря на такой ассортимент конструкций гемипенисов, не было обнаружено никакой связи между дизайном гемипенов и расположением или опасностью животного. Скорее, считается, что гемипены, обнаруженные в мире чешуйчатых, демонстрируют такой разнообразный дизайн, чтобы способствовать совместимости спаривания между особями одного и того же вида, теория, которая упоминается как «механизм блокировки и ключа».

Функция

Механизм блокировки и ключа

Механизм блокировки и ключа или гипотеза - это идея о том, что морфология гениталий эволюционировала для поддержания репродуктивная изоляция между видами, гарантируя, что спаривание может происходить только между самцом и самкой одного вида. Идея была впервые высказана в 1844 году французским энтомологом Леоном Дюфуром, который наблюдал за разнообразием морфологии гениталий среди Двукрылые мухи.[9] Считается, что физиологические различия между видами не позволяют гибридизация. Механизм генитального замка и ключа может работать двумя способами: путем прямого предотвращения совокупления и осеменения из-за физической несовместимости или посредством сенсорного замка и ключа, который вызывает поведенческие реакции, которые мешают попыткам спаривания.[10][11] Этот механизм встречается во всем животном мире, от чешуекрылых до чешуекрылых.

Считается, что у змей и ящериц морфологические различия в репродуктивных органах помогают самцу совокупляться с самкой. Считается, что шипы и крючки помогают самцу фиксировать гемипенис на месте во время спаривания, и сделаны специально для самок этого вида. Например, виды с разветвленными гемипенами имеют самок с разветвленными клоаками, а виды с множеством шипов имеют самок с более толстыми стенками клоаки по сравнению с видами с самцами с небольшими шипами или без них. Это огромное разнообразие репродуктивных органов чешуи представляет интерес для систематиков, поскольку может пролить свет на эволюционные отношения между рептилиями.[8]

Теория сексуального конфликта

Функция украшения гемипенов все еще изучается исследователями, но одно исследование поддерживает теорию о том, что шипы, которые можно найти на многих гемипенах, являются признаком, способствующим более длительному и, следовательно, более успешному размножению мужчин. Путем хирургического удаления большого базального шипа у краснобокой подвязочной змеи исследователи обнаружили, что, хотя самцы все еще могли спариваться, продолжительность спаривания и глубина копуляции были намного короче, чем у здоровых контрольных самцов, что указывает на то, что колючки играют роль решающую роль в способности самца успешно спариваться с самкой.[12] Самки ответили на мужской полипенис сильными вагинальными сокращениями, которые препятствовали более длительному спариванию. Чтобы проверить, что целью сокращений было сокращение времени спаривания, исследователи анестезировали самку, чтобы предотвратить схватки, и обнаружили, что спаривание действительно длилось дольше.

Загадочный женский выбор

Часто самки змей и ящериц также могут контролировать, забеременеют они сразу после спаривания или нет, учитывая тот факт, что идеальное время для спаривания может не соответствовать наиболее оптимальному времени для овуляции и беременности. Следовательно, самки могут хранить сперму внутри[13] на срок до пяти лет или, возможно, дольше.[14] Это явление известно как загадочный женский выбор, поскольку физиологические механизмы, делающие это возможным, скрыты внутри тела, и самка имеет возможность влиять на то, когда происходит оплодотворение яйцеклеток.

Хотя точный механизм того, как самка контролирует сохраненную сперму для оплодотворения своей яйцеклетки, остается неясным, считается, что специализированные карманы, обнаруженные в репродуктивном тракте, играют ключевую роль.[15] В результате самка может спариваться с несколькими самцами и выбирать, когда оплодотворять яйца. Кроме того, самки также могут производить потомство, которое может иметь генетический материал от нескольких самцов в одной кладке, если они спаривались с более чем одним самцом.

Результатом этой системы является то, что самцам не гарантируется успешное воспроизводство и потомство от одного спаривания. Следовательно, в их интересах спариваться с как можно большим количеством самок, чтобы увеличить их шанс передачи генетического материала. Это одна из предполагаемых причин того, что у мужчин два пениса вместо одного: поскольку каждый гемипенис связан с одним семенником и только одна сторона может использоваться во время спаривания, наличие второго полового члена действует как «резерв» и гарантирует, что спаривание может продолжаться, даже если с одной стороны закончилась сперма.

Важно различать загадочный женский выбор и факультативный выбор. партеногенез, форма бесполого размножения. Из-за способности самки забеременеть долгое время после того, как она контактировала с мужчиной, в неоднозначных случаях трудно различить их. В таких обстоятельствах можно использовать методы молекулярного тестирования, чтобы определить, разделяет ли ее потомство все или часть своего генетического состава с матерью.

Гемиклиторы

Большинство исследований в области репродуктивных органов чешуек было сосредоточено на мужских гемипенисах, но недавнее исследование было направлено на изучение гомологичных парных структур у женщин, получивших название «гемиклиторы». Исследователи исследовали самок Phymaturus и Лиолаем ящерицы и обнаружили структуру, которая ранее не была описана. Гемиклитор был меньше гемипениса,[16] и органы постоянно наблюдались у ящериц в исследовании. Хотя конкретные функции еще предстоит идентифицировать, это исследование обращает внимание на апоморфию чешуекрылых, которые, вероятно, будут продолжать детально изучаться.

Другие позвоночные

У позвоночных пенисы могут быть разных форм, размеров и структур, таких как лимфатический механизм эрекции у ратитов и единственное сосудистое эректильное тело черепах.[17][18] Однако одним из наиболее похожих органов на squamata hemipenes является четырехглавый пенис ехидн.[19] Одно из самых примитивных млекопитающих в мире, ехидны обладают внутренними семенниками, такими как чешуйчатые, и аналогичным образом попеременно используют стороны. Однако, в отличие от чешуйчатых, их единственный пенис четырехглавый.

Много сумчатые также демонстрируют раздвоенные пенисы, такие как чешуйчатые, предполагая, что эта особенность могла быть передана от общего предка.[20] При таком разнообразии видов репродуктивная морфология оказывается чрезвычайно полезной не только для понимания механизмов спаривания конкретных видов, но и для более широких эволюционных отношений во времени.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ «Гемипен».
  2. ^ Холмс М.М., Путц О., Экипаж Д., Уэйд Дж. (Апрель 2005 г.). «Нормальная интерсексуальность и пластичность, вызванная тестостероном в копулятивной системе взрослых гекконов леопарда». Horm Behav. 47 (4): 439–45. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2004.11.020. PMID 15777809. S2CID 18482667.
  3. ^ Гредлер, М .; Sanger, T .; Кон, М. (2015). «Развитие Cloaca, Hemipenes и Hemiclitores в зеленом аноле, Anolis carolinensis». Секс Дев. 9 (1): 21–33. Дои:10.1159/000363757. PMID 24960313. S2CID 8964417.
  4. ^ Ласло, М. (2015). «Когда двое становятся одним: эволюция и развитие внешних гениталий на суше». Эво укусы.
  5. ^ а б Leal, F .; Кон, М. (2014). "Развитие гемипенов в Ball Python Snake" Python regius" (PDF). Секс Дев. 9 (1): 6–20. Дои:10.1159/000363758. PMID 24970309. S2CID 14361363.
  6. ^ Köhler, G .; Суньер, Дж. (2008). «Два новых вида анолиев, ранее называвшихся Anolis limifrons (Squamata: Polychrotidae)». Herpetologica. 64 (1): 92–108. Дои:10.1655/07-027.1. S2CID 86734273.
  7. ^ Klaczko, J .; Ingram, T .; Лосос, Дж. (2015). «Гениталии развиваются быстрее, чем другие черты ящериц анолиса». J. Zool. 295 (1): 44–48. Дои:10.1111 / jzo.12178.
  8. ^ а б Мэттисон, Крис (1998). Энциклопедия змей. Лондон: Бланфорд.
  9. ^ Дюфур, Л. (1844). "Anatomie générale des diptères". Анналы естественных наук (На французском). 1: 244–264.
  10. ^ Де Вильд, Дж. (1964). "Репродукция". Физиология насекомых: 9–58.
  11. ^ Хоскен, Д .; Стокли, П. (2004). «Половой отбор и генитальная эволюция» (PDF). Тенденции в экологии и эволюции. 19 (2): 87–93. CiteSeerX 10.1.1.509.2660. Дои:10.1016 / j.tree.2003.11.012. PMID 16701234. Архивировано из оригинал (PDF) на 2017-10-12. Получено 2018-08-26.
  12. ^ Frieson, Christopher R .; Uhrig, Эмили Дж .; Сквайр, Мэтти К .; Мейсон, Роберт Т .; Бреннан, Патриция Л. Р. (2013). «Сексуальный конфликт из-за спаривания у краснокожих змей с подвязками (Тамнофис сирталис) на что указывает экспериментальная манипуляция с гениталиями ". Труды Королевского общества B: биологические науки. 281 (1774): 20132694. Дои:10.1098 / rspb.2013.2694. ЧВК 3843848. PMID 24225467.
  13. ^ Арнольд, К. "Скопители спермы: почему животные хранят сперму". Национальная география.
  14. ^ Бут, Вт .; Шуэтт, Г. (2011). «Молекулярно-генетические доказательства альтернативных репродуктивных стратегий у североамериканских гадвинок (Serpentes: Viperidae): долгосрочное хранение спермы и факультативный партеногенез». Биологический журнал Линнеевского общества. 104 (4): 934–942. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2011.01782.x.
  15. ^ Север, Д .; Гамлетт, В. (2002). «Хранение женской спермы у рептилий». Журнал экспериментальной зоологии. 292 (2): 187–199. Дои:10.1002 / jez.1154. PMID 11754034.
  16. ^ Valdecantos, S .; Лобо, Ф. (2015). «Первое сообщение о гемиклиторах у самок южноамериканских ящериц Liolaemid». Журнал герпетологии. 49 (2): 291–294. Дои:10.1670/13-124. S2CID 86218746.
  17. ^ Brennan, P .; Прум, Р. (2011). «Механизм эрекции пениса ratite». Журнал зоологии. 286 (2): 140–144. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2011.00858.x.
  18. ^ Найш, Д. (2012). «Ужасающие половые органы черепах-самцов». Scientific American. 42 (2): 216–221. Дои:10.1093 / icb / 42.2.216. PMID 21708713.
  19. ^ Johnston, S .; Smith, B .; Pyne, M .; Stenzel, D .; Холт, В. (2007). «Односторонняя эякуляция пучками спермы ехидны» (PDF). Американский натуралист. 170 (6): 162–164. Дои:10.1086/522847. PMID 18171162. S2CID 40632746.
  20. ^ Gredler, M. L .; Larkins, C.E .; Leal, F .; Льюис, А. К .; Эррера, А. М .; Perriton, C.L .; Sanger, T. J .; Кон, М. Дж. (2014). "Эволюция внешних гениталий: выводы из развития рептилий". Половое развитие. 8 (5): 311–326. Дои:10.1159/000365771. PMID 25115961. S2CID 31095809.

внешняя ссылка