WikiDer > Гетероциста

Heterocyst


Гетероцисты или же гетероциты специализированы азотфиксирующий ячеек, сформированных во время азотное голодание некоторыми нитевидный цианобактерии, Такие как Nostoc punctiforme, Cylindrospermum застой, и Анабаена Sphaerica.[1] Они исправляют азот из диазота (N2) в воздухе с помощью фермент нитрогеназа, чтобы обеспечить клетки нити азотом для биосинтеза.[2] Нитрогеназа инактивируется кислородом, поэтому гетероциста должна создавать микроанаэробную среду. Уникальная структура гетероцист и физиология требуют глобального изменения экспрессия гена. Например, гетероцисты:

  • произвести три дополнительных клеточные стенки, в том числе один из гликолипид который образует гидрофобный барьер для кислорода
  • продуцируют нитрогеназу и другие белки, участвующие в азотфиксации
  • деградировать фотосистема II, производящий кислород
  • повышать гликолитический ферменты
  • производят белки, которые поглощают оставшийся кислород
  • содержат полярные вилки, состоящие из цианофицин который замедляет диффузию от клетки к клетке

Цианобактерии обычно получают фиксированный углерод (углевод) путем фотосинтез. Отсутствие расщепления воды в фотосистема II предотвращает фотосинтез гетероцист, поэтому вегетативные клетки обеспечивают их углеводы, который считается сахароза. Обмен фиксированного углерода и азота осуществляется через каналы между ячейками в нити. Гетероцисты поддерживают фотосистема I, позволяя им генерировать АТФ к циклическое фотофосфорилирование.

Одиночные гетероцисты развиваются примерно через каждые 9-15 клеток, создавая одномерный узор вдоль филамента. Интервал между гетероцистами остается примерно постоянным, хотя клетки в филаменте делятся. Бактериальный филамент можно рассматривать как многоклеточный организм с двумя различными, но взаимозависимыми типами клеток. Такое поведение очень необычно для прокариоты и, возможно, был первым примером формирования многоклеточного паттерна в эволюция. После того как гетероциста сформировалась, она не может превратиться в вегетативную клетку. Некоторые бактерии, образующие гетероцисты, могут дифференцироваться в споровидные клетки, называемые акинеты или подвижные клетки, называемые гормония, делая их наиболее фенотипически универсален из всех прокариот.

Экспрессия гена

В средах с низким содержанием азота гетероцисты дифференциация запускается регулятор транскрипции NctA. NctA влияет на дифференцировку гетероцист с помощью сигнальных белков, участвующих в процессе дифференцировки гетероцист. Например, NctA контролирует выражение нескольких генов, включая HetR, который имеет решающее значение для дифференцировки гетероцист.[3] Это важно, поскольку он активирует другие гены, такие как hetR, patS, hepA, связываясь с их промоутер и таким образом действуя как фактор транскрипции. Также стоит отметить, что выражение nctA и HetR зависят друг от друга, и их присутствие способствует дифференцировке гетероцист даже в присутствии азота. Также недавно было обнаружено, что другие гены, такие как PatA, hetP, регулируют дифференцировку гетероцист.[4] PatA формирует гетероцисты вдоль нитей, и это также важно для деление клеток. PatS влияет на формирование паттерна гетероцист путем ингибирования дифференцировки гетероцист, когда группа дифференцирующихся клеток объединяется, чтобы сформировать прогетероцисту (незрелую гетероцисту).[5] Поддержание гетероцисты зависит от фермента hetN. Формирование гетероцисты тормозится наличием фиксированный азот источник, такой как аммоний или же нитрат.[6]

Образование гетероцисты

При образовании гетероцист из вегетативной клетки имеют место следующие последовательности:

  • Клетка увеличивается в размерах.
  • Зернистые включения уменьшаются.
  • Фотосинтетические переориентации ламелей.
  • Стена окончательно становится трехслойной. Эти три слоя развиваются вне внешнего слоя клетки.
    • Средний слой однородный.
    • Внутренний слой ламинат.
  • Стареющая гетероциста подвергается вакуолизации и, наконец, отрывается от нити, вызывая фрагментацию. Эти фрагменты называются гормогониями и размножаются бесполым путем.

Цианобактерии, образующие гетероцисты, делятся на отряды Ностокалес и Stigonematales, которые образуют простые и ветвящиеся филаменты соответственно. Вместе они образуют монофилетический группа, с очень низким генетическая изменчивость.

Симбиотические отношения

Бактерии также могут проникать в симбиотические отношения с некоторыми растениями. В таких отношениях бактерии реагируют не на доступность азота, а на сигналы, производимые растением для дифференцировки гетероцист. До 60% клеток могут стать гетероцистами, обеспечивая растение фиксированным азотом взамен фиксированного углерода.[6] Сигнал, производимый растением, и стадия дифференцировки гетероцист, на которую оно влияет, неизвестны. Предположительно, симбиотический сигнал, генерируемый растением, действует до активации NctA, поскольку hetR необходим для дифференцировки симбиотических гетероцист. Для симбиотической ассоциации с растением nctA необходим, поскольку бактерии с мутировавшим nctA не могут инфицировать растения.[7]

Анабаена-Азолла

Заметный симбиотический отношения это Анабаена цианобактерии с Азолла растения. Анабаена находятся на стеблях и в листьях Азолла растения.[8] В Азолла завод претерпевает фотосинтез и обеспечивает фиксированные углерод для Анабаена использовать в качестве источника энергии для динитрогеназы в клетках гетероцисты.[8] В свою очередь, гетероцисты способны обеспечивать вегетативные клетки и Азолла растение с фиксированным азотом в виде аммиак который поддерживает рост обоих организмов.[8][9]

Эти симбиотические отношения используются людьми в сельском хозяйстве. В Азии, Азолла растения, содержащие Анабаена виды используются как биоудобрение где азот ограничивает[8] а также в корма для животных.[9] Различные сорта Азолла-Анабаена подходят для разных сред и могут привести к различиям в урожайности.[10] Рис урожай, выращенный с Азолла-Анабаена как биоудобрение, как было показано, дает гораздо большее количество и качество продукции по сравнению с культурами без цианобактерий.[9][11] Азолла-Анабаена растения выращивают до и после посадки риса.[9] Как Азолла-Анабаена Растения растут, они накапливают фиксированный азот из-за действия ферментов нитрогеназы и органического углерода от фотосинтеза Азолла растения и Анабаена вегетативные клетки.[9] Когда Азолла-Анабаена растения умирают и разлагаются, они выделяют большое количество фиксированного азота, фосфор, органический углерод и многие другие питательные вещества попадают в почву, обеспечивая богатую среду, идеально подходящую для выращивания рисовых культур.[9]

В Анабаена-Азолла отношения также были изучены как возможный метод удаления загрязняющие вещества из окружающей среды, процесс, известный как фиторемедиация.[12] Anabaena sp. вместе с Азолла Каролиниана было показано, что он успешно удаляет уран, токсичный загрязнитель, вызванный добыча полезных ископаемых, так же хорошо как тяжелые металлы ртуть (II), хром (III), и хром (VI) из загрязненных сточных вод.[12][13]

Рекомендации

  1. ^ Основы биологии (18 марта 2016 г.). «Бактерии».
  2. ^ Wolk, C.P .; Эрнст, А .; Эльхай, Дж. (1994). Метаболизм и развитие гетероцист. Молекулярная биология цианобактерий. С. 769–823. Дои:10.1007/978-94-011-0227-8_27. ISBN 978-0-7923-3273-2.
  3. ^ Эрреро, Антония; Муро-пастор, Алисия М .; Флорес, Энрике (15 января 2001 г.). «Контроль азота в цианобактериях». Журнал бактериологии. 183 (2): 411–425. Дои:10.1128 / JB.183.2.411-425.2001. ISSN 0021-9193. ЧВК 94895. PMID 11133933.
  4. ^ Хига, Келли С.; Каллахан, Шон М. (1 августа 2010 г.). «Эктопическая экспрессия hetP может частично обходить потребность в hetR в дифференцировке гетероцист штаммом PCC 7120 Anabaena sp.». Молекулярная микробиология. 77 (3): 562–574. Дои:10.1111 / j.1365-2958.2010.07257.x. ISSN 1365-2958. PMID 20545862.
  5. ^ Orozco, Christine C .; Рисер, Дуглас Д .; Каллахан, Шон М. (2006). «Анализ эпистаза четырех генов из штамма PCC 7120 Anabaena sp. Указывает на связь между PatA и PatS в формировании структуры гетероцист». Журнал бактериологии. 188 (5): 1808–1816. Дои:10.1128 / JB.188.5.1808-1816.2006. ISSN 0021-9193. ЧВК 1426565. PMID 16484191.
  6. ^ а б Ли, Роберт Эдвард. Психология (PDF). Получено 9 октября 2017.
  7. ^ Микс, JC; Эльхай, Дж (2002). «Регулирование клеточной дифференцировки у нитчатых цианобактерий в свободноживущих и связанных с растениями симбиотических состояниях роста». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 66 (1): 94–121, содержание. Дои:10.1128 / MMBR.66.1.94-121.2002. ЧВК 120779. PMID 11875129.
  8. ^ а б c d van Hove, C .; Лежен, А. (2002). "Азолла: Симбиоз Анабаены". Биология и окружающая среда: материалы Королевской ирландской академии. 102B (1): 23–26. JSTOR 20500136.
  9. ^ а б c d е ж Вайшампаян, А .; Sinha, R.P .; Häder, D.-P .; Дей, Т .; Гупта, А. К .; Bhan, U .; Рао, А. Л. (2001). «Цианобактериальные биоудобрения в рисоводстве». Ботанический обзор. 67 (4): 453–516. Дои:10.1007 / bf02857893. JSTOR 4354403.
  10. ^ Бокки, Стефано; Мальджоглио, Антонино (2010). «Azolla-Anabaenaas - биоудобрение для рисовых полей в долине реки По, рисовой зоне умеренного климата в Северной Италии» (PDF). Международный журнал агрономии. 2010: 1–5. Дои:10.1155/2010/152158. ISSN 1687-8159.
  11. ^ Singh, S .; Prasad, R .; Сингх, Б. В .; Goyal, S.K .; Шарма, С. Н. (1990-06-01). «Влияние зеленых удобрений, сине-зеленых водорослей и мочевины, покрытой жмыхом нима, на рис с водно-болотных угодий (Oryza sativa L.)». Биология и плодородие почв. 9 (3): 235–238. Дои:10.1007 / bf00336232. ISSN 0178-2762.
  12. ^ а б Bennicelli, R .; Stępniewska, Z .; Banach, A .; Szajnocha, K .; Островски, Дж. (2004-04-01). «Способность Azolla caroliniana удалять тяжелые металлы (Hg (II), Cr (III), Cr (VI)) из городских сточных вод». Атмосфера. 55 (1): 141–146. Bibcode:2004Чмсп..55..141Б. Дои:10.1016 / j.chemosphere.2003.11.015. PMID 14720557.
  13. ^ Пан, Чанчунь; Ху, Нан; Дин, Дексин; Ху, Цзиньсонг; Ли, Гуанюэ; Ван, Ёндун (01.01.2016). «Экспериментальное исследование синергических эффектов между Азоллой и Анабаеной при удалении урана из растворов с помощью симбиотической системы Азолла-анабаена». Журнал радиоаналитической и ядерной химии. 307 (1): 385–394. Дои:10.1007 / s10967-015-4161-y. ISSN 0236-5731.