WikiDer > Каррыкин - Википедия

Karrikin - Wikipedia
Химические структуры каррикинов

Karrikins группа регуляторы роста растений найдено в дыму горящего растительного материала.[1][2] Каррикины помогают стимулировать прорастание семян и развитие растений, поскольку имитируют сигнальный гормон, известный как стриголактон. Стриголактоны - это гормоны, которые помогают увеличить рост симбиотических арбускулярные микоризные грибы в почве, что усиливает рост растений и приводит к увеличению ветвления растений. [3][4]

Давно известно, что дым от лесных пожаров или лесных пожаров стимулирует прорастание семян.[5][6] В 2004 г. бутенолид каррикинолид (KAR1), ответственным за этот эффект.[7] Позже в дыме было обнаружено несколько близкородственных соединений, которые вместе известны как каррикины.[2]

Химический синтез

Каррикины образуются при нагревании или сжигании углеводов, в том числе сахаров и полисахариды, в основном целлюлоза.[8] Когда растительный материал горит, эти углеводы превращаются в каррикины. В пиран фрагмент Каррикина, вероятно, непосредственно происходит от пираноза сахар. Нет никаких доказательств того, что каррикины встречаются в растениях естественным образом, но было высказано предположение, что каррикины-подобные молекулы встречаются.[9]

Каррыкинская таксономия

Давно известно, что соединения, выделяемые из дыма, стимулируют прорастание семян. Чтобы идентифицировать активные соединения, которые вносят вклад в активность прорастания семян, соединения дыма разделяли жидким фракционированием, и каждое из них испытывали на предмет их влияния на активность прорастания семян. Биотесты идентифицировали несколько родственных соединений, которые были названы каррикинами.[10]

Шесть каррикинов были обнаружены в дыму, и они получили обозначение KAR.1, KAR2, KAR3, KAR4, KAR5 и KAR6. KAR1 в KAR4 самые активные каррикины.[11] KAR1 также известен как каррикинолод и был первым обнаруженным каррикином.[10]

Способ действия

Каррикины выбрасываются в воздух при сжигании растений. Впоследствии каррикины оседают на поверхности почвы и после дождя стимулируют прорастание семян. Поскольку каррикины выделяются из дыма, их выделяют в огромных количествах. [12] Интересно, что некоторые растения, известные как «последователи огня», не могут прорасти без каррикинов. Последователям огня нужен дождь после массивных пожаров, чтобы прорасти; это означает, что они могут оставаться бездействующими и жизнеспособными в течение десятилетий, пока правильное сочетание огня не произойдет в надлежащей последовательности.[10]

Этимология

Первый обнаруженный каррикин, сокращенно KAR1, первоначально был назван гавиноном в связи с его открытием химиком Гэвином Флематти. После консультации с этимолог, Флематти предложил изменить название молекулы и родственных ей соединений на каррикин. Один из первых зарегистрированных в Западной Австралии Нунгар слова для «дыма» в районе Перта в 1830-х годах - это «каррик». [2][13][14][15] .

Ответ каррикину

Karrikins производства лесные пожары происходят в основном в золе на месте пожара. Дожди, идущие после пожара, смывают каррикины в почву, где находятся спящие семена. Каррикины и вода могут стать «тревожным сигналом» для таких семян, вызывая прорастание банка семян почвы. Растения, рост которых зависит от каррикинов, известны как "последователи огня",[16] они появляются быстро, растут, цветут и дают новые семена, которые падают на землю. Эти семена могут оставаться в почве десятилетиями, пока следующий пожар не даст свежих каррикинов. Растения с таким образом жизни известны как эфемеры огня. Они процветают, потому что огонь удаляет конкурирующую растительность и обеспечивает питательные вещества и свет для прорастающих саженцев. Растения во многих семьях реагируют на дым и каррикины, что позволяет предположить, что эта реакция развивалась независимо в разных группах.[11]

Последователи огня - не единственные растения, которые реагируют на каррикинов. Семена разных цветущих семейств, например помидоры, латук, и деревья реагировать на каррикин сигнализацию.[17] Интересно, что другие исследования показали, что семена якобы адаптированных к огню видов не проявляют чувствительности к каррикинам. [18] Разница между последователями огня и растениями, которые реагируют на каррикинов, заключается в их зависимости от каррикинов. [17] Реакция растений на каррикины является фундаментальной, потому что каррикины имитируют гормоны стриголактона, которые изначально необходимы для роста растений. С другой стороны, последователи огня скорректировали свои реакции в зависимости от наличия каррикинов. [17] 

Структура и физико-химические свойства

Углерод, водород и кислород составляют две кольцевые структуры, обнаруженные в каррикинах, одно из которых представляет собой шестичленное гетероциклическое кольцо с молекулярной формулой C5ЧАС6O известный как пиран,[нужна цитата] а другой - пятичленный лактон кольцо, известное как бутенолид.[19]

Каррикины легко растворяются в воде, они прозрачны, имеют температуру плавления 118–119 ° C. [19] Однако они нестабильны при очень высоких температурах и в течение обычного дневного света, что означает, что они распадаются быстрее, чем обычные активные соединения, не чувствительные к солнечному свету. [20][19]

Механизм действия

Механизм действия каррикинов во многом определяется с использованием генетических ресурсов Arabidopsis thaliana. Восприятие каррикинов арабидопсисом требует альфа / бета-кратной гидролазы под названием KARRIKIN-INSENSITIVE-2 (KAI2).[21] Белок KAI2 имеет каталитическая триада аминокислот, необходимых для активности, что согласуется с гипотезой о том, что KAI2 гидролизует свой лиганд.[22][23] Эта модель согласуется с восприятием химически связанных стриголактон гормоны, которые включают гидролиз их рецепторным белком DWARF14, альфа / бета гидролазой, связанной с KAI2.[21][24] Вопрос о том, действуют ли каррикины непосредственно на растения, вызывает споры. Хотя некоторые исследования показывают, что каррикины могут напрямую связываться с белком KAI2,[25] другие не поддерживают это.[23] Возможно, что каррикины, произведенные лесными пожарами, преобразуются растением в другое соединение до взаимодействия с KAI2. Способность разных растений осуществлять это преобразование может частично объяснять различия в их способности реагировать на каррикины и курить.

Сигнализация

Активность каррикинов требует у Arabidopsis белка F-бокса, который называется MORE AXILLARY GROWTH-2 (MAX2).[26] Этот белок также необходим для передачи сигналов стриголактоном в Арабидопсис. Гомологи MAX2 также необходимы для передачи сигналов стриголактоном в рисовой (известной как DWARF3) петунии (DAD2) и горохе (RMS4). Передача сигналов Каррикина также требует белка, называемого SUPPRESSOR OF MORE AXILARY GROWTH2-1 (SMAX1). [27] который является гомологом белка DWARF53, необходимого для передачи стриголактона в рис.[28][29] Белки SMAX1 и DWARF53 могут участвовать в контроле клеточных функций, таких как транспорт или транскрипция.[24] Настоящая модель передачи сигналов каррикина и стриголактона включает взаимодействие KAI2 или DWARF14 с белками SMAX1 или DWARF53 соответственно, которые нацелены на эти белки для убиквитинирование и разрушение.[30]

Исследования показали, что Арабидопсис отвечает на два сигнала; KAR1 и KAR2. Два гена, MORE AXILLARY GROWTH2 (MAX2) и KARRIKIN-INSENSITIVE2 (KAI2) необходимы для понимания действий каррикинов и были обнаружены в Арабидопсис мутанты, не ответившие на каррикины. В рисе стриголактоны взаимодействуют с белком F-бокса, известным как DWARF3, после их гидролиза DWARF14 (также известного как белки типа D14). Это взаимодействие нацелено на убиквитинирование и разрушение белков, которые ответственны за различные аспекты роста растений, такие как рост боковых побегов. Это означает, что стриголактоны при их взаимодействии с D3 и D14; убихинат и разрушают такие белки, как DWARF53, ответственные за рост боковых побегов, а также за ингибирование утолщения стебля и ветвления корней.[31] В арабидопсисе Каррикины действуют аналогично стриголактонам; они требуют гомологичный белки, известные как KARRIKIN-INSENSITIVE1 (KAI1 или MAX2), чтобы иметь возможность взаимодействовать с KARRIKIN-INSENSITIVE2, который отвечает за удлинение гипокотилей и ингибирование прорастания семян. В убиквинирование KAI2, таким образом, стимулируют прорастание семян и подавляют удлинение гипокотилей.[32][33] Каррикинс можно использовать как сельское хозяйство, учитывая экологические проблемы, которые возникают в настоящее время.[34]

Влияние на рост растений

Каррикины не только стимулируют прорастание семян, но и, как сообщается, повышают их жизнеспособность.[35] У Arabidopsis каррикины влияют на рассаду фотоморфогенез, в результате чего гипокотили становятся короче, а семядоли. Такие меры могут дать саженцам преимущество по мере их прорастания в условиях после пожара. Белок KAI2 также необходим для развития листьев, что подразумевает, что каррикины могут влиять на другие аспекты роста растений.

Эволюция

Ген белка KAI2 присутствует у низших растений, включая водоросли и мхи, тогда как белок DWARF14 развился у семенных растений, вероятно, в результате дупликации KAI2 с последующей функциональной специализацией. Передача сигналов Каррикина могла развиться у семенных растений в результате дивергенции функций KAI2 и DWARF14, возможно, во время Меловой период, когда на Земле были распространены пожары.[36]

Реагирование на лесные пожары

Каррикины производятся лесными пожарами, но все семенные растения содержат белки KAI2, что поднимает вопрос об обычной функции этого белка. Имеются убедительные доказательства того, что растения содержат эндогенное соединение, которое, по мнению KAI2, контролирует прорастание семян и развитие растений, но это соединение не является ни каррикин, ни стриголактон.[23]

Рекомендации

  1. ^ Флематти Г.Р., Диксон К.В., Смит С.М. (декабрь 2015 г.). «Что такое каррикины и как они были« открыты »растениями?». BMC Биология. 13 (1): 108. Дои:10.1186 / s12915-015-0219-0. ЧВК 4687367. PMID 26689715.
  2. ^ а б c Chiwocha SD, Dixon KW, Flematti GR, Ghisalberti EL, Merritt DJ, Nelson DC, et al. (2009-10-01). «Karrikins: новое семейство регуляторов роста растений в дыму». Растениеводство. 177 (4): 252–256. Дои:10.1016 / j.plantsci.2009.06.007.
  3. ^ «Стриголактон - Последние исследования и новости | Природа». www.nature.com. Получено 2020-04-26.
  4. ^ Андрео-Хименес Б., Руйтер-Спира С., Бауместер Х. Дж., Лопес-Раез Я. А. (01.09.2015). «Экологическая значимость стриголактонов в поглощении питательных веществ и других абиотических стрессах, а также во взаимодействии растений и микробов под землей». Растение и почва. 394 (1): 1–19. Дои:10.1007 / s11104-015-2544-z.
  5. ^ Хэлфорд Б. (2010). "Дымовые сигналы". Новости химии и машиностроения. 88 (15): 37–8. Дои:10.1021 / cen-v088n015.p037.
  6. ^ Нельсон Д.К., Флематти Г.Р., Гизальберти Е.Л., Диксон К.В., Смит С.М. (2012-06-02). «Регулирование прорастания семян и роста рассады с помощью химических сигналов от горящей растительности». Ежегодный обзор биологии растений. 63 (1): 107–30. Дои:10.1146 / annurev-arplant-042811-105545. PMID 22404467.
  7. ^ Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Trengove RD (август 2004 г.). «Смесь дыма, способствующая прорастанию семян». Наука. 305 (5686): 977. Дои:10.1126 / science.1099944. PMID 15247439.
  8. ^ Flematti GR, Scaffidi A, Dixon KW, Smith SM, Ghisalberti EL (февраль 2011 г.). «Производство каррикинолида, стимулятора прорастания семян, путем сжигания простых углеводов». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии. 59 (4): 1195–8. Дои:10.1021 / jf1041728. PMID 21280622.
  9. ^ Gutjahr C, Gobbato E, Choi J, Riemann M, Johnston MG, Summers W. и др. (Декабрь 2015 г.). «Для восприятия риса симбиотическими арбускулярными микоризными грибами необходим каррикинский рецепторный комплекс». Наука. 350 (6267): 1521–4. Bibcode:2015Научный ... 350.1521G. Дои:10.1126 / science.aac9715. PMID 26680197.
  10. ^ а б c Флематти Г.Р., Диксон К.В., Смит С.М. (декабрь 2015 г.). «Что такое каррикины и как они были« открыты »растениями?». BMC Биология. 13: 108. Дои:10.1186 / s12915-015-0219-0. ЧВК 4687367. PMID 26689715.
  11. ^ а б Нельсон Д.К., Флематти Г.Р., Гизальберти Е.Л., Диксон К.В., Смит С.М. (01.01.2012). «Регулирование прорастания семян и роста проростков химическими сигналами от горящей растительности». Ежегодный обзор биологии растений. 63 (1): 107–30. Дои:10.1146 / annurev-arplant-042811-105545. PMID 22404467.
  12. ^ Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Trengove RD (август 2004 г.). «Смесь дыма, способствующая прорастанию семян». Наука. 305 (5686): 977. Дои:10.1126 / science.1099944. PMID 15247439.
  13. ^ Химия: человеческая деятельность, химическая реактивность. [Место публикации не указано]: Брукс Коул. 2014 г. ISBN 978-1305284203. OCLC 920019241.
  14. ^ Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Trengove RD (октябрь 2009 г.). «Идентификация алкилзамещенных 2H-фуро [2,3-c] пиран-2-онов как стимуляторов прорастания, присутствующих в дыме». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии. 57 (20): 9475–80. Дои:10.1021 / jf9028128. PMID 19785418.
  15. ^ Нельсон округ Колумбия, Райзборо Дж. А., Флематти Г. Р., Стивенс Дж., Гизалберти Е. Л., Диксон К. В., Смит С. М. (февраль 2009 г.). «Каррикинс обнаружил в дыме, что запускает прорастание семян арабидопсиса с помощью механизма, требующего синтеза гибберелловой кислоты и света». Физиология растений. 149 (2): 863–73. Дои:10.1104 / pp.108.131516. ЧВК 2633839. PMID 19074625.
  16. ^ Флематти Г.Р., Диксон К.В., Смит С.М. (декабрь 2015 г.). «Что такое каррикины и как они были« открыты »растениями?». BMC Биология. 13: 108. Дои:10.1186 / s12915-015-0219-0. ЧВК 4687367. PMID 26689715.
  17. ^ а б c Флематти Г.Р., Диксон К.В., Смит С.М. (декабрь 2015 г.). «Что такое каррикины и как они были« открыты »растениями?». BMC Биология. 13: 108. Дои:10.1186 / s12915-015-0219-0. ЧВК 4687367. PMID 26689715.
  18. ^ Джордж Н (август 2009 г.). «Улучшает ли каррикинолид всхожесть и всхожесть просеян проса?». Семеноведение и технология. 37 (1): 251–254. Дои:10.15258 / sst.2009.37.1.30. PMID 15247439.
  19. ^ а б c Флематти Г.Р., Диксон К.В., Смит С.М. (декабрь 2015 г.). «Что такое каррикины и как они были« открыты »растениями?». BMC Биология. 13: 108. Дои:10.1186 / s12915-015-0219-0. ЧВК 4687367. PMID 26689715.
  20. ^ Скаффиди А, Уотерс М.Т., Скелтон Б.В., Бонд С.С., Соболев А.Н., Байтелл-Дуглас Р. и др. (Май 2012 г.). «Солнечное облучение каррикинолида, стимулятора прорастания семян, приводит к получению двух новых димеров клетки с прямым взаимодействием». Органическая и биомолекулярная химия. 10 (20): 4069–73. Дои:10.1039 / c2ob25090j. PMID 22514031.
  21. ^ а б Уотерс М.Т., Нельсон округ Колумбия, Скаффиди А., Флематти Г.Р., Сан Ю.К., Диксон К.В., Смит С.М. (апрель 2012 г.). «Специализация в семействе белков DWARF14 дает различные ответы на каррикины и стриголактоны у Arabidopsis». Разработка. 139 (7): 1285–95. Дои:10.1242 / dev.074567. PMID 22357928.
  22. ^ Waters MT, Scaffidi A, Flematti G, Smith SM (май 2015 г.). «Вызванное субстратом разложение α / β-складчатой ​​гидролазы KARRIKIN INSENSITIVE2 требует функциональной каталитической триады, но не зависит от MAX2». Молекулярный завод. 8 (5): 814–7. Дои:10.1016 / j.molp.2014.12.020. PMID 25698586.
  23. ^ а б c Waters MT, Scaffidi A, Moulin SL, Sun YK, Flematti GR, Smith SM (июль 2015 г.). «Ортолог KARRIKIN INSENSITIVE2 Selaginella moellendorffii функционирует в развитии Arabidopsis, но не может опосредовать реакции на Karrikins или стриголактоны». Растительная клетка. 27 (7): 1925–44. Дои:10.1105 / tpc.15.00146. ЧВК 4531350. PMID 26175507.
  24. ^ а б Смит С.М., Ли Дж. (Октябрь 2014 г.). «Сигнализация и реакция на стриголактоны и каррикины». Текущее мнение в области биологии растений. SI: передача сигналов клеток и регуляция генов. 21: 23–29. Дои:10.1016 / j.pbi.2014.06.003. PMID 24996032.
  25. ^ Го Й, Чжэн З., Ла Клер Дж. Дж., Чори Дж., Ноэль Дж. П. (май 2013 г.). «Восприятие каррикина из дыма α / β-гидролазой KAI2 из Arabidopsis». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (20): 8284–9. Bibcode:2013PNAS..110.8284G. Дои:10.1073 / pnas.1306265110. ЧВК 3657771. PMID 23613584.
  26. ^ Нельсон Д.К., Скаффиди А., Дан Э.А., Уотерс М.Т., Флематти Г.Р., Диксон К.В. и др. (Май 2011 г.). «Белок F-бокса MAX2 выполняет двойную роль в передаче сигналов каррикина и стриголактона у Arabidopsis thaliana». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 108 (21): 8897–902. Bibcode:2011PNAS..108.8897N. Дои:10.1073 / pnas.1100987108. ЧВК 3102411. PMID 21555559.
  27. ^ Станга Дж. П., Смит С. М., Бриггс В. Р., Нельсон, округ Колумбия (сентябрь 2013 г.). «ПОДАВИТЕЛЬ БОЛЬШЕГО ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО РОСТА2 1 контролирует прорастание семян и развитие проростков Arabidopsis». Физиология растений. 163 (1): 318–30. Дои:10.1104 / стр.113.221259. ЧВК 3762653. PMID 23893171.
  28. ^ Jiang L, Liu X, Xiong G, Liu H, Chen F, Wang L и др. (Декабрь 2013). «DWARF 53 действует как репрессор передачи сигналов стриголактона в рисе». Природа. 504 (7480): 401–5. Bibcode:2013Натура.504..401J. Дои:10.1038 / природа12870. ЧВК 5802366. PMID 24336200.
  29. ^ Zhou F, Lin Q, Zhu L, Ren Y, Zhou K, Shabek N и др. (Декабрь 2013). «D14-SCF (D3) -зависимая деградация D53 регулирует передачу сигналов стриголактона». Природа. 504 (7480): 406–10. Bibcode:2013Натура.504..406Z. Дои:10.1038 / природа12878. ЧВК 4096652. PMID 24336215.
  30. ^ Беннет Т., Лейзер О. (декабрь 2014 г.). «Стриголактоновая сигнализация: на плечах DWARF». Текущее мнение в области биологии растений. SI: Клеточная биология. 22: 7–13. Дои:10.1016 / j.pbi.2014.08.001. PMID 25179782.
  31. ^ Смит С.М. (март 2014 г.). «Вопросы и ответы: что такое стриголактоны и почему они важны для растений и почвенных микробов?». BMC Биология. 12 (1): 19. Дои:10.1186/1741-7007-12-19. ЧВК 3994223. PMID 24685292.
  32. ^ Флематти Г.Р., Диксон К.В., Смит С.М. (декабрь 2015 г.). «Что такое каррикины и как они были« открыты »растениями?». BMC Биология. 13: 108. Дои:10.1186 / s12915-015-0219-0. ЧВК 4687367. PMID 26689715.
  33. ^ Мэн Й, Шуай Х, Ло Х, Чен Ф, Чжоу В, Ян В, Шу К. (2017-01-24). «Каррикинс: регуляторы, задействованные в сетях передачи сигналов фитогормонов во время прорастания семян и развития рассады». Границы науки о растениях. 7: 2021. Дои:10.3389 / fpls.2016.02021. ЧВК 5258710. PMID 28174573.
  34. ^ Антала М, Сытар О, Растоги А, Брестик М (декабрь 2019). «Потенциал Karrikins как новых регуляторов роста растений в сельском хозяйстве». Растения. 9 (1): 43. Дои:10.3390 / растения9010043. ЧВК 7020145. PMID 31888087.
  35. ^ ван Стаден Дж., Спарг С.Г., Кулкарни М.Г., Лайт МЭ (1 августа 2006 г.). «Последствия для прорастания производного дыма 3-метил-2H-фуро [2,3-c] пиран-2-она и его потенциал в качестве агента для предварительного кондиционирования». Исследования полевых культур. 98 (2–3): 98–105. Дои:10.1016 / j.fcr.2005.12.007.
  36. ^ Хе Т., Паусас Дж. Г., Белчер С. М., Швильк Д. В., Ламонт Б. Б. (май 2012 г.). «Приспособленные к огню черты сосны возникли в огненном меловом периоде». Новый Фитолог. 194 (3): 751–9. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2012.04079.x. HDL:10261/48120. PMID 22348443.