WikiDer > Воровство нектара

Nectar robbing
Бомб террестрис кража нектара

Воровство нектара это пищевое поведение, используемое некоторыми организмами, которые питаются цветочным нектаром. «Грабители нектара» обычно питаются через отверстия в цветах, а не через естественные отверстия цветов. Часто грабители нектара избегают контакта с репродуктивными структурами цветков и, следовательно, не способствуют размножению растений через опыление. Поскольку многие виды, которые действуют как опылители, также действуют как грабители нектара, кража нектара считается формой эксплуатации растений-опылителей. мутуализм.

Разбойники нектара сильно различаются по видовому разнообразию и включают виды пчелы-плотники, шмелибезжалостный Тригона пчелы, одиночные пчелы, осы, муравьи, колибри, воробьиные птицы, и Птица-птица.[1] Млекопитающие, похищающие нектар, включают фруктовая летучая мышь[2] и Полосатая белка Суинхо, который забирает нектар из имбирь.[3]

История

Записи об ограблении нектара в природе относятся, по крайней мере, к 1793 году, когда немецкий натуралист Кристиан Конрад Шпренгель наблюдали, как шмели пробивают цветы.[4] Чарльз Дарвин наблюдал, как шмели крадут нектар из цветов в 1859 году.[4]

Формы цветочного воровства

Ограбление нектара - это, в частности, потребление нектара из перфорации (грабительского отверстия) в ткани цветка, а не из отверстия цветка. Существует два основных типа ограбления нектара: первичное ограбление, которое требует, чтобы собиратель нектара пробивал сами цветочные ткани, и вторичное ограбление, которое происходит из грабительской норы, созданной основным грабителем.[5] Термин «воровство цветов» был предложен для включения всего набора способов добывания пищи для получения цветочных вознаграждений, которые потенциально могут нарушить опыление.[6] К ним относятся «кража нектара» (посещения цветов, при которых нектар удаляется из цветочного отверстия без опыления цветка) и «базовая обработка» (удаление нектара из промежутков между лепестками, что обычно обходится без репродуктивных структур цветков).[5]

Влияние на приспособленность растений

Раскусывая основание цветка ...
... и языком пьёт нектар.
Шмель «нектар грабит» цветок

Системы опыления в основном мутуалистические, что означает, что растение получает выгоду от переноса опылителем мужских особей. гаметы а опылитель получает вознаграждение, например пыльца или нектар.[1] Поскольку грабители нектара получают награды без прямого контакта с репродуктивными частями цветка, их поведение легко предположить. мошенничество. Однако эффект грабежа на растение иногда бывает нейтральным или даже положительным.[1][7][8][9] Например, хоботок Эврибия эльвина не контактирует с репродуктивными частями цветка в Калатея ованденсис, но это не приводит к значительному снижению плодоношения растения.[10] В другом примере, когда 80 процентов цветов на исследуемой территории были ограблены, и грабители не опыляли, ни семена, ни завязывание плодов не пострадали.[11]

Влияние цветочно-нектарного отравления на растение фитнес зависит от нескольких вопросов. Во-первых, опылять цветы могут грабители нектара, такие как пчелы-плотники, шмели и некоторые птицы.[1] Опыление может иметь место, когда тело грабителя соприкасается с репродуктивными частями растения во время его грабежа или во время сбора пыльцы, которую некоторые пчелы практикуют совместно с грабежом нектара.[1][12] Влияние Тригона пчелы (например, Тригона феррикауда) на растении почти всегда отрицательный, вероятно, из-за их агрессивного территориальное поведение эффективно выселяет законных опылителей.[13] Грабители нектара могут изменить поведение законных опылителей другими способами, например, уменьшив количество доступного нектара. Это может заставить опылителей посещать больше цветов в поисках нектара. Увеличенное количество посещаемых цветов и большие расстояния полета увеличивают поток пыльцы и ауткроссинг, что полезно для растений, поскольку уменьшает инбридинговая депрессия.[1] Это требует, чтобы грабитель не полностью съел весь нектар цветка. Когда грабитель потребляет весь нектар цветка, законные опылители могут избежать этого цветка, что отрицательно скажется на его пригодности.[1]

Реакция разных видов законных опылителей также различается. Некоторые виды, например шмели Bombus Appositus или же B. occidentalis и многие виды птиц, питающихся нектаром, могут различать ограбленные и непорочные растения и минимизировать затраты энергии на собирательство избегая сильно украденных цветов.[12][14] Птицы-опылители могут лучше справляться с этим, чем насекомые, из-за их более высоких сенсорных способностей.[1] Способы, которыми пчелы различают украденные и непорочные цветы, не изучены, но считается, что они связаны с повреждением лепесток ткани после ограбления или изменения качества нектара.[12] Xylocopa sonorina крадет нектар через прорезь, которую они делают в основании лепестков. Если ограбление нектара серьезно снижает успешность законных опылителей, они могут переключиться на другие источники нектара.[1]

Воровство нектара, особенно птицами,[15] может повредить репродуктивные части цветка и, таким образом, снизить приспособленность растения.[8] В этом случае влияние ограбления на растение прямое. Хорошим примером косвенного воздействия является изменение поведения законного опылителя, которое либо увеличивает, либо снижает приспособленность растения. Есть как первичные, так и вторичные грабители нектара.[1] Вторичные грабители - это те, кто использует дыры, сделанные первичными грабителями. Хотя большинство мух и пчел являются второстепенными грабителями, некоторые виды, например, Бомбылиус майор, выступайте в роли главных грабителей. [15]

Эффект грабежа является положительным, если грабитель также опыляет или увеличивает опыление законным опылителем, и отрицательным, если грабитель повреждает репродуктивные части растения или снижает успешность опыления, либо конкурируя с законным опылителем, либо уменьшая привлекательность растения. цветок.[12][16] Может быть сложно отличить законного опылителя от грабителя нектара.[17]

Эволюционные последствия

Системы опыления вызывают коэволюция, как в близких отношениях между инжир и фиговые осы а также юкки и мотыльки юкки.[18][19] Если грабители нектара влияют (прямо или косвенно) на приспособленность растений или опылителей, они являются частью процесса совместной эволюции.[1] Там, где кража нектара наносит вред растению, вид растений может развиваться, чтобы минимизировать черты, привлекающие грабителей, или разработать какой-то защитный механизм, препятствующий им.[1][6] Другой вариант - попытаться нейтрализовать негативное воздействие грабителей нектара. Грабители нектара приспособлены для более эффективного ограбления нектара: например, колибри и Diglossa У цветочников есть зубчатые клювы, которые, как считается, помогают им надрезать цветочную ткань для кражи нектара.[20]

Грабители нектара могут добывать пищу только незаконным путем из-за несоответствия между морфологией их ротового аппарата и цветочной структурой; или они могут украсть нектар, как более энергосберегающий способ получить нектар из цветов.[21]

Не совсем понятно, как мутуализм опыления сохраняется в присутствии мошенников-грабителей нектара. Тем не менее, поскольку эксплуатация не всегда вредна для растения, отношения могут выдержать некоторый обман. Мутуализм может просто дать более высокую отдачу, чем воровство нектара.[17]

Защита цветковых растений

Несмотря на то, что исследований по защита эволюционировала в растениях против грабителей нектара, предполагается, что адаптации не происходят от черт, используемых во взаимодействиях между растениями и травоядные животные (особенно цветоядные). Некоторые защитные механизмы могли развиться благодаря признакам, первоначально относившимся к опылению. Считается, что защита от грабителей нектара включает: токсины и вторичные соединения, побег во времени или пространстве, физические преграды и косвенная защита.[6]

Токсины и вторичные соединения могут действовать как защита от кражи нектара, потому что они часто обнаруживаются в цветочном нектаре или ткани лепестков. Есть некоторые свидетельства того, что вторичные соединения в нектаре влияют только на грабителей нектара, но не на опылителей.[6] Одним из примеров является растение под названием Catalpa speciosa который производит нектар, содержащий иридоид гликозиды которые отпугивают муравьев-воров нектара, но не являются законными опылителями пчел.[22] Низкая концентрация сахара в нектаре может также отпугивать грабителей нектара, не отпугивая опылителей, потому что разбавленный нектар не приносит грабителям чистой энергии.[6]

Если грабители и опылители собирают корм в разное время дня, растения могут производить нектар в соответствии с периодом активности законного опылителя.[6] Это пример защиты путем побега во времени. Еще один способ использовать время для защиты - это цветение только на один день как тропическое растение. кустарник Павония дасыпетала делает, чтобы избежать грабящих пчел Trigona.[13] Побег в космосе относится к ситуации, когда растение избегает ограбления, выращивая в определенном месте, например, рядом с растением, которое более привлекательно для грабителей.[6]

Последние два метода защиты - это физические барьеры и косвенная защита, например симбионты. Плотно упакованные цветы и трубки венчика неблагоприятного размера, жидкие рвы прицветника и прочность венчика или чашелистик являются преградами для некоторых разбойников нектара. Хороший пример косвенной защиты - привлечение симбиотических хищники (как муравьи) нектаром или другими наградами, чтобы отпугнуть грабителей.[6]

Термин «устойчивость» относится к способности растения жить и размножаться, несмотря на грабители нектара. Это может произойти, например, если компенсировать потерянный нектар производством большего количества. С помощью защиты и сопротивления мутуализм может сохраняться даже в присутствии мошенников.[6]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Maloof, J.E .; Иноуе, Д. В. (2000). «Разбойники нектара - мошенники или мутанты?». Экология. 81 (10): 2651–2661. CiteSeerX 10.1.1.463.752. Дои:10.1890 / 0012-9658 (2000) 081 [2651: ANRCOM] 2.0.CO; 2.
  2. ^ Olmos, F .; Булхоса, Р. (2000). Встреча оппортунистов: птицы и другие посетители Mabea fistulifera (Euphorbiaceae) в цветениях. Арараджуба 8 (2): 93–98.
  3. ^ Дэн, X .; Ren, P .; Gao, J .; Ли, К. (2004). Полосатая белка (Tamiops swinhoei hainanus) как грабитель нектара имбиря (Alpinia kwangsiensis). Biotropica. 36 (4): 633–636.
  4. ^ а б Ирвин, Ребекка Э .; Бронштейн, Джудит Л .; Мэнсон, Джессамин S .; Ричардсон, Лейф (2010-11-02). «Похищение нектара: экологические и эволюционные перспективы». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 41 (1): 271–292. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.110308.120330. ISSN 1543–592X.
  5. ^ а б Иноуе, Дэвид В. (1980). «Терминология цветочного воровства». Экология. 61 (5): 1251–1253. Дои:10.2307/1936841. JSTOR 1936841.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я Ирвин, Р. Э., Адлер, Л. С .; Броды, А. К. (2004). «Двойная роль цветочных качеств: привлечение опылителей и защита растений». Экология. 85 (6): 1503–1511. Дои:10.1890/03-0390. HDL:10919/24802.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  7. ^ Моррис, В. Ф. (1996). «Мутуализм отрицается? Шмели, грабящие нектар, не уменьшают женского или мужского успеха колокольчиков». Экология. 77 (5): 1451–1462. Дои:10.2307/2265542. JSTOR 2265542.
  8. ^ а б Ирвин, Р. Э. (2003). «Влияние кражи нектара на оценки потока пыльцы: концептуальные прогнозы и эмпирические результаты». Экология. 84 (2): 485–495. Дои:10.1890 / 0012-9658 (2003) 084 [0485: IONROE] 2.0.CO; 2.
  9. ^ Наварро Л. (2000). «Экология опыления Anthyllis weakraria subsp. Vulgaris (Fabaceae): грабители нектара как опылители». Американский журнал ботаники. 87 (7): 980–985. Дои:10.2307/2656997. JSTOR 2656997.
  10. ^ Schemsk e, Douglas W .; Хорвиц, Кэрол К. (1984). «Различия среди цветочных посетителей в способности опыления: предварительное условие для специализации мутуализма». Наука. 225 (4661): 519–521. Bibcode:1984Наука ... 225..519С. Дои:10.1126 / science.225.4661.519. JSTOR 1694004. PMID 17750855.
  11. ^ Малуф Дж. Э. (2001). «Влияние грабителя нектара шмелей на репродуктивную способность растений и поведение опылителей». Американский журнал ботаники. 88 (11): 1960–1965. Дои:10.2307/3558423. JSTOR 3558423.
  12. ^ а б c d Irwin, R.E .; Броды, А. К. (1998). «Ограбление нектара у Ipomopsis aggregata: влияние на поведение опылителей и приспособленность растений». Oecologia. 116 (4): 519–527. Дои:10.1007 / s004420050617. PMID 28307521.
  13. ^ а б Рубик, Д. В. (1982). «Экологическое воздействие пчел-грабителей нектара и опыления колибри на тропический кустарник». Экология. 63 (2): 354–360. Дои:10.2307/1938953. JSTOR 1938953.
  14. ^ Бентли, Барбара; Элиас, Томас (1983). Биология нектарников. Издательство Колумбийского университета.[страница нужна]
  15. ^ а б Traveset, A., Willson, M. F .; Сабаг, К. (1998). «Влияние птиц, грабящих нектар, на набор плодов Fuchsia magellanica на Огненной Земле: нарушение мутуализма». Функциональная экология. 12 (3): 459–464. Дои:10.1046 / j.1365-2435.1998.00212.x. HDL:10261/110827.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  16. ^ Ирвин Р. Э .; Броди А. К. (1999). «Шмели, грабящие нектар, снижают приспособленность Ibomopsis aggregata (Polemoniaceae)». Экология. 80 (5): 1703–1712. Дои:10.2307/176558. JSTOR 176558.
  17. ^ а б Бронштейн, Дж. Л. (2001). «Эксплуатация мутуализма». Письма об экологии. 4 (3): 277–287. Дои:10.1046 / j.1461-0248.2001.00218.x.
  18. ^ Пеллмир О., Томпсон Дж., Браун Дж. М., Харрисон Р. (1996). «Эволюция опыления и мутуализма в линии моли юкки». Американский натуралист. 148 (5): 827–847. Дои:10.1086/285958.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  19. ^ Anstett, M.C .; Hossaert, McKey M .; Кьельберг, Ф. (1997). "Инжир и опылители инжира: эволюционные конфликты в одновременном мутуализме". Тенденции в экологии и эволюции. 12 (3): 94–99. Дои:10.1016 / s0169-5347 (96) 10064-1. PMID 21237991.
  20. ^ Орнелас, Дж. Ф. (1994). «Зубчатая томия: приспособление для похищения нектара у колибри?». Аук. 111 (3): 703–713.
  21. ^ Чжан Ю., Ван Ю., Го Ю. (2006). «Влияние кражи нектара на воспроизводство и эволюцию растений». Чжиу Шенгтай Сюэбао. 30 (4): 695–702.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  22. ^ Стивенсон А.Г. (1981). «Токсичный нектар отпугивает похитителей нектара Catalpa speciosa». Американский натуралист из Мидленда. 105 (2): 381–383. Дои:10.2307/2424757. JSTOR 2424757.