WikiDer > Осметериум

Osmeterium
Осметерий Papilio xuthus Личинка.
Верх: частично вывернутый осметерий. Нижний: нетронутый

В осметерий это защитный орган, который есть во всех папилионид личинки на всех стадиях.[1] Орган расположен в переднегрудной сегмент и может быть вывернут, когда личинка чувствует угрозу. Вывернутый орган напоминает мясистый раздвоенный язык (мало чем отличается от языка змеи), и это вместе с большими глазообразными пятнами на теле можно использовать для отпугивания птиц и мелких рептилий. Осметический орган остается внутри тела в грудной области в перевернутом положении и выворачивается, когда личинка каким-либо образом потревожена, испуская неприятный неприятный запах, который служит для отталкивания муравьи,[2] маленький пауки[3] и богомолы.[4]

Конституция осметическая секреция варьируется от вида к виду и содержит монотерпеновые углеводороды, сесквитерпеновые соединения или смесь алифатические кислоты и сложные эфиры

Тонкая структура осметерия Papilio demoleus ливаний Fruhstorfer был изучен и обнаружил, что он содержит 3 типа специализированных клеток для синтеза, секреции кислоты,[5] и хранение[6] осметального секрета.

Структура

Papilio demodocus личинка полностью вывернула свой осметерий, и одним рогом нанесла отталкивающий секрет на палец, который ее раздражал

Тонкая структура железы осметериума личинок Papilio состоит из следующих типов клеток.

  • Клетки эллипсоидных желез имеют сильно вздутый базальный плазматическая мембрана, обильный рибосомы и завитки гладкая эндоплазматическая сеть. В апикальный плазматическая мембрана несет длинные микроворсинки распространяясь в массу гранулированного материала, содержащего электронно-прозрачные полости. Тангенциальные щели возникают в эпикутикула. Предполагается, что эти клетки представляют собой клетки, секретирующие органическую кислоту.
  • Клетки трубчатого плеча содержат гетерогенные электронно-плотные включения, сильно разветвленные ядра и крупные митохондрии, иногда растянутый электронно-плотным материалом. Апикальная плазматическая мембрана несет короткие микроворсинки. Внутренняя плотная эпикутикула образует сложную разветвленную систему. Предположительно, эти железистые клетки синтезируют и секретируют зрелый секрет.[5]

Специальное исследование Papilio demoleus libanius Фрухсторфер показывает возможное существование третьего типа клеток.

  • Вялые клетки, неплотно окружающие клетки эллипсоидной железы. Эти клетки обладают сосочками, хорошо развитой шероховатой эндоплазматической сетью и многочисленными секреторными вакуолями разного размера и электронной плотности. Они могут функционировать как ячейки хранения.[6]

Осметериальная секреция

Осметриальный секрет состоит из смеси летучих органические кислоты, такие как изомасляная кислота и 2-метилмасляная кислота.[4]

Секреция Papilio demodocus предфинал личинка возраст содержит метил-3-гидроксибутаноат, 3-гидроксибутановая кислота, α-пинен, мирцен, лимонен, β-фелландрен, (Z) -оцимен, (E) -оцимен, β-кариофиллен, (E) -β-фарнезен, и гермакрен А, а также ряд неустановленных сесквитерпеноиды.[7] и последняя стадия содержит 2-метилпропановая кислота, 2-метилбутановая кислота и их метиловый и этиловый эфиры в качестве основных компонентов.[8]

Летучие компоненты секрета Парнасский ледяной (Парнасийны, Парнасийни) состоял из изомасляная кислота, 2-метилмасляная кислота, и их метиловые эфиры. Что из Sericinus montela (Парнасийны, Зеринтхиини) характеризовался как монотерпен углеводороды в составе β-мирцен (основной), α-пинен, сабинен, лимонен и β-фелландрен, и Pachliopta aristolochiae (Papilioninae, Troidini) состояла из многочисленных сесквитерпеновых углеводородов, в том числе α-химахален, α-аморфен и гермакрен A, а также несколько оксигенированных сесквитерпеноидов.[9]

Исследования осметальной секреции позволяют классифицировать виды папилионидов на две большие категории на основе химического свойства осметальной секреции.[10]

  • Одна из них представляет собой группу, в которой химический состав осметального секрета последней личиночной стадии заметно отличается по качеству от таковой у более молодых личинок. Результаты, полученные из Папилио протенор,[10] П. демодок [8] и другие Папилио виды (P. helenus, П. махаон, П. мемнон, П. бианор, П. макки, П. xuthusи т. д., неопубликованная работа) может отнести к роду Папилио (триба Papilionini) к этой группе, которую можно назвать «гетерогенным типом».
  • Роды Luehdorfia (племя Зеринтхиини), Графий (племя Graphiini) и Атрофаневра (племя Troidini), по-видимому, принадлежат к другой группе, в которой качественного изменения осметальной секреции на последнем личиночном шелушении не происходит. Эту группу можно обозначить как «однородный тип», которая в дальнейшем подразделяется на три типа.
    • Монотерпен - Luehdorfia (Zerynthiini, Parnassiinae)
    • Сесквитерпен - Атрофаневра (Troidini, Papilionnae)
    • Алифатическая кислота и сложный эфир - Графий (Graphiini, Papilioninae)

Функция

Выворачивание осметальной железы очевидно эффективно в уменьшении хищничества муравьев и мелких пауков,[3] и его химические составляющие, как было показано, отпугивают или убивают муравьев,[2][11] и богомолов.[1][4]

использованная литература

  1. ^ а б Chattopadhyay, J. 2011. Структура и защитная эффективность железистой секреции личиночного осметерия у Graphium agamemnon agamemnon Linnaeus, 1758 (Lepidoptera: Papilionidae).
  2. ^ а б Эйснер, Т., Мейнвальд, Ю.С. 1965. Защитные выделения гусеницы (Papilio). Science, N.Y.150: 1733-1735.
  3. ^ а б Дамман, Х. 1986. Осметальные железы бабочки-парусника Eurytides Marcellus как защита от естественных врагов. Ecol.Entomol. 11: 261-265.
  4. ^ а б c Чоу, Ю.С. и Цай, Р. 1989. Защитные химические вещества в выживании гусениц. Experientia (Базель) 45 (4): 390-392.
  5. ^ а б Кроссли, A.C. и Уотерхаус, Д.Ф. 1969. Ультраструктура осметерия и характер его секреции у личинок Papilio (lepidoptera). Ткань и клетка 1: 525-554.
  6. ^ а б Лу, Чоу-Чин; Yien Shing Chow (1991) Тонкая структура осметерия личинок Papilio demoleus libanius (Lepidoptera: papilionidae). Анна. Энтомол. Soc. Am. 84 (3): 294-302.
  7. ^ Бургер, Б.В., Манро, З., Рот, М., Спайс, HSC, Трутер, В. и Гретсема, Х. 1985. Составляющие осметериальной секреции личинок предпоследнего возраста цитрусового ласточкиного хвоста, Papilio demodocus (Esper) (Lepidoptera: Papilionidae ). J. Chem. Ecol. 11 (8): 1093-1114.
  8. ^ а б Burger, B.V., Roth, M., Le Roux, M., Spies, H.S.C., Truter, V. и Geertsema, H., 1978. Химическая природа защитной секреции личинок цитрусового Swallowtail, Papilio demodocus. J. Insect Physiol. 24: 803-805.
  9. ^ Кейчи Хонда, Нанао Хаяси. Химическая природа личиночных осметальных секретов папилионидных бабочек родов Parnassius, Sericinus и Pachliopta. Журнал химической экологии, июнь 1995 г., том 21, выпуск 6, стр. 859-867.
  10. ^ а б HONDA K. 1980: Осметериальные выделения личинок папилионидов из родов Luehdorfia, Graphium и Atrophaneura (Lepidoptera). Insect Biochem. 10: 583-588.
  11. ^ HONDA, KEIICHI. Защитный потенциал компонентов осметериального секрета личинок папилионидных бабочек против муравьев. Физиологическая энтомология - Blackwell Publishing Ltd. [1] DO - 10.1111 / j.1365-3032.1983.tb00346.x

внешние ссылки