WikiDer > Приемное поле

Receptive field

По словам Алонсо и Чена (2008),^[1]

Рецептивное поле - это часть сенсорного пространства, которая может вызывать реакции нейронов при стимуляции. Сенсорное пространство может быть определено в одном измерении (например, длина углеродной цепи одоранта), в двух измерениях (например, поверхность кожи) или в нескольких измерениях (например, в пространстве, времени и настраивающих свойствах воспринимающего поля зрения). Нейрональный ответ может быть определен как частота возбуждения (то есть количество потенциалов действия, генерируемых нейроном) или включать также подпороговую активность (т.е. деполяризации и гиперполяризации мембранного потенциала, которые не генерируют потенциалы действия).

Сенсорным пространством может быть пространство, окружающее животное, например, область слуховое пространство который фиксируется в системе отсчета, основанной на ушах, но движется вместе с животным по мере его движения (пространство внутри ушей), или в фиксированном месте в пространстве, которое в значительной степени не зависит от местоположения животного (разместить клетки). Рецептивные поля были идентифицированы для нейронов слуховая система, то соматосенсорная система, а зрительная система.

Период, термин рецептивное поле впервые был использован Шеррингтон (1906)^[2] для описания участка кожи, на котором рефлекс царапины может быть вызван у собаки. По словам Алонсо и Чена (2008)^[1] это было Hartline (1938), которые применили этот термин к отдельным нейронам, в данном случае сетчатке лягушки.

Сенсорное пространство также может отображаться в определенной области тела животного. Например, это может быть волос в улитка или кусок кожи, сетчатки, языка или другой части тела животного.

Эту концепцию рецептивных полей можно распространить на нервную систему; если все сенсорные рецепторы образуют синапсы с одним клетка далее они вместе образуют рецептивное поле этой клетки. Например, рецептивное поле ганглиозная клетка в сетчатка глаза состоит из входных данных от всех фоторецепторы которые синапсируются с ней, а группа ганглиозных клеток, в свою очередь, формирует рецептивное поле для клетки в мозге. Этот процесс называется сходимостью.

Рецептивные поля также использовались в современных искусственных глубокие нейронные сети которые работают с локальными операциями.

Слуховая система

Слуховая система обрабатывает временные и спектральные (то есть частотные) характеристики звуковых волн, поэтому рецептивные поля нейронов в слуховой системе моделируются как спектрально-временные паттерны, которые заставляют скорость возбуждения нейрона модулировать слуховым стимулом. Слуховые рецептивные поля часто моделируются как спектрально-временные рецептивные поля (STRF), которые представляют собой специфический паттерн в слуховой области, который вызывает модуляцию скорости возбуждения нейрона. Линейные STRF создаются путем первого расчета спектрограмма акустического стимула, который определяет, как спектральная плотность акустического стимула меняется со временем, часто используя Кратковременное преобразование Фурье (STFT). Скорость возбуждения моделируется с течением времени для нейрона, возможно, с использованием гистограмма времени перистимула при сочетании многократного повторения акустического стимула. Потом, линейная регрессия используется для прогнозирования частоты срабатывания этого нейрона как взвешенной суммы спектрограммы. Веса, полученные с помощью линейной модели, представляют собой STRF и представляют собой конкретный акустический паттерн, который вызывает модуляцию скорости возбуждения нейрона. STRF также можно понимать как функция передачи который сопоставляет входной акустический стимул с выходным сигналом скорости стрельбы.^[3]

Соматосенсорная система

В соматосенсорной системе рецептивные поля - это области кожа или из внутренние органы. Некоторые виды механорецепторы имеют большие рецептивные поля, а другие - меньшие.

Большие рецептивные поля позволяют клетке обнаруживать изменения в более широкой области, но приводят к менее точному восприятию. Таким образом, пальцы, которым требуется способность обнаруживать мелкие детали, имеют множество плотно упакованных (до 500 на кубический см) механорецепторов с небольшими рецептивными полями (около 10 квадратных мм), в то время как, например, на спине и ногах их меньше. рецепторы с большими рецептивными полями. Рецепторы с большими рецепторными полями обычно имеют «горячую точку», область внутри рецептивного поля (обычно в центре, прямо над рецептором), где стимуляция вызывает наиболее интенсивный ответ.^{[нужна цитата]}

Связанные с тактильными чувствами корковые нейроны имеют на коже рецептивные поля, которые могут быть изменены в результате опыта или повреждения сенсорных нервов, что приводит к изменениям размера и положения поля. В целом эти нейроны имеют относительно большие рецептивные поля (намного больше, чем у ганглиозных клеток дорсального корешка). Однако нейроны способны различать мелкие детали из-за паттернов возбуждения и торможения по отношению к полю, что приводит к пространственному разрешению.

Визуальная система

В зрительной системе рецептивные поля представляют собой объемы в визуальное пространство. Они самые маленькие в ямка где их может быть несколько угловые минуты как точка на этой странице, на всю страницу. Например, рецептивное поле одиночного фоторецептор представляет собой конусообразный объем, включающий все визуальные направления, в которых свет будет влиять на воспламенение этой ячейки. Его вершина расположен в центре линза и его база по существу на бесконечность в визуальном пространстве. Традиционно зрительные рецептивные поля изображались в двух измерениях (например, в виде кругов, квадратов или прямоугольников), но это были просто срезы, разрезанные вдоль экрана, на котором исследователь представил стимул, объема пространства, в которое определенная ячейка ответит. В случае бинокулярные нейроны в зрительная кора, рецептивные поля не распространяются на оптическая бесконечность. Вместо этого они ограничены определенным интервалом расстояния от животного или того места, где глаза фиксируются (см. Площадь Панума).

Восприимчивое поле часто определяется как область сетчатка где действие свет изменяет возбуждение нейрона. В ганглиозных клетках сетчатки (см. Ниже) эта область сетчатки охватывает все фоторецепторы, все стержни и шишки от одного глаз которые связаны с этой конкретной ганглиозной клеткой через биполярные клетки, горизонтальные ячейки, и амакриновые клетки. В бинокулярные нейроны в зрительной коре необходимо указать соответствующую область в обеих сетчатках (по одной на каждый глаз). Хотя их можно отобразить отдельно в каждой сетчатке, закрыв один или другой глаз, полное влияние на возбуждение нейрона проявляется только тогда, когда оба глаза открыты.

Хьюбел и Визель ^[4] выдвинул теорию, что рецептивные поля клеток на одном уровне зрительной системы формируются из ввода клеток на более низком уровне зрительной системы. Таким образом, маленькие, простые рецептивные поля могут быть объединены для образования больших сложных рецептивных полей. Позднее теоретики разработали эту простую иерархическую структуру, позволив ячейкам на одном уровне визуальной системы влиять на обратную связь с более высоких уровней.

Рецептивные поля были нанесены на карту для всех уровней зрительной системы от фоторецепторов до ганглиозных клеток сетчатки, клеток латерального коленчатого ядра, клеток зрительной коры и экстрастриарных кортикальных клеток. Однако, поскольку активность нейронов в любом месте зависит от активности нейронов во всей системе, то есть зависит от изменений во всем поле, неясно, можно ли рассматривать локальное описание конкретного «рецептивного поля». общее описание, устойчивое к изменениям в отрасли в целом. Исследования, основанные на восприятии, не дают полной картины понимания зрительных явлений, поэтому необходимо использовать электрофизиологические инструменты, поскольку сетчатка, в конце концов, является продуктом мозга.

В ганглиях сетчатки и клетках V1 рецептивное поле состоит из центра и окружающий регион.

Ганглиозные клетки сетчатки

В центре и вне центра ганглиозные клетки сетчатки противоположно реагируют на свет в центре и вокруг своих рецептивных полей. Сильный отклик означает срабатывание с высокой частотой, слабый отклик срабатывает на низкой частоте, а отсутствие отклика означает срабатывание потенциала действия.

Компьютерная эмуляция «обнаружения краев» с использованием рецептивных полей сетчатки. Стимуляция по центру и вне центра показана красным и зеленым цветом соответственно.

Каждая ганглиозная клетка или волокно зрительного нерва несет рецептивное поле, увеличивающееся с увеличением света. В самом большом поле свет должен быть более интенсивным на периферии поля, чем в центре, показывая, что одни синаптические пути более предпочтительны, чем другие.

Организация рецептивных полей ганглиозных клеток, состоящих из входов от множества палочек и колбочек, обеспечивает способ определения контраста и используется для обнаружение краев объектов.^[5]^:188 Каждое воспринимающее поле организовано в центральный диск, «центр», и концентрическое кольцо, «окружение», причем каждая область противоположно реагирует на свет. Например, свет в центре может усилить возбуждение определенной ганглиозной клетки, тогда как свет в окружении может уменьшить возбуждение этой клетки.

Стимуляция центра рецептивного поля центральной клетки производит деполяризация и усиление активности ганглиозных клеток, стимуляция окружать производит гиперполяризация и уменьшение возбуждения клетки, и стимуляция как центра, так и окружающего дает только умеренный ответ (из-за взаимного торможения центра и окружения). Нецентральная клетка стимулируется активацией окружения и подавляется стимуляцией центра (см. Рисунок).

Фоторецепторы, которые являются частью рецептивных полей более чем одной ганглиозной клетки, способны возбуждать или тормозить постсинаптические нейроны потому что они выпускают нейротрансмиттер глутамат на их синапсы, которые могут действовать, деполяризуя или гиперполяризуя клетку, в зависимости от того, есть ли на этой клетке метаботропный или ионотропный рецептор.

В центрально-объемная организация рецептивного поля позволяет ганглиозным клеткам передавать информацию не только о том, подвергаются ли фоторецепторные клетки воздействию света, но также и о различиях в скорости активации клеток в центре и вокруг. Это позволяет им передавать информацию о контрасте. Размер рецептивного поля определяет пространственная частота информации: небольшие воспринимающие поля стимулируются высокими пространственными частотами, мелкими деталями; большие рецептивные поля стимулируются низкими пространственными частотами, грубыми деталями. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки передают информацию о нарушениях в распределении света, падающего на сетчатку; они часто определяют края объектов. При адаптации к темноте периферическая противоположная зона активности становится неактивной, но, поскольку это уменьшение торможения между центром и периферией, активное поле может фактически увеличиваться, оставляя больше площади для суммирования.

Боковое коленчатое ядро

Далее в зрительной системе группы ганглиозных клеток образуют рецептивные поля клеток в латеральное коленчатое ядро. Рецептивные поля похожи на поля ганглиозных клеток, с антагонистической системой центр-окружение и клетками, которые находятся либо в центре, либо вне его.

Зрительная кора

Рецептивные поля клеток зрительной коры больше и требуют более сложных стимулов, чем ганглиозные клетки сетчатки или клетки латерального коленчатого ядра. Hubel и Визель (например, Hubel, 1963; Хюбель-Визель 1959 г.) классифицировал рецептивные поля клеток зрительной коры на простые клетки, сложные клетки, и гиперкомплексные клетки. Простые рецептивные поля клетки имеют удлиненную форму, например, с возбуждающим центральным овалом и тормозящей окружающей областью, или приблизительно прямоугольные, причем одна длинная сторона является возбуждающей, а другая - тормозящей. Изображения для этих рецептивных полей должны иметь определенную ориентацию, чтобы возбуждать клетку. Для рецептивных полей сложных клеток правильно ориентированная полоса света может нуждаться в перемещении в определенном направлении, чтобы возбудить клетку. Для гиперкомплексных рецептивных полей полоса может также иметь определенную длину.

Оригинальная организация ячеек визуальной обработки Хьюбелем и Визелем
Тип ячейки	Селективность	Место расположения
Простой	ориентация, положение	Площадь Бродмана 17
Сложный	ориентация, движение, направление	Площадь Бродмана 17 и 18
Гиперкомплекс	ориентация, движение, направление, длина	Площади Бродмана 18 и 19

Экстрастриантные зрительные зоны

В экстрастриальных зонах зрения клетки могут иметь очень большие рецептивные поля, требующие очень сложных изображений для возбуждения клетки. Например, в нижневисочная кора, рецептивные поля пересекают среднюю линию визуального пространства и требуют изображений, таких как радиальные решетки или руки. Также считается, что в веретенообразная область лицаизображения лиц возбуждают кору головного мозга больше, чем другие изображения. Это свойство было одним из первых крупных результатов, полученных с помощью фМРТ (Kanwisher, McDermott and Chun, 1997); открытие было подтверждено позже на уровне нейронов (Цао, Фрейвальд, Тутелл и Ливингстон, 2006). Аналогичным образом люди искали области, относящиеся к другим категориям, и находили доказательства того, что регионы представляют виды мест (область парагиппокампа) и корпус (Экстрастриантная область тела). Однако более поздние исследования показали, что веретенообразная область лица предназначена не только для лиц, но и для любой дискретной дискриминации внутри категории.^[6]

В контексте нейронных сетей

Нейроны сверточного слоя (синий), связанные со своим рецептивным полем (красный)

Слои CNN расположены в трех измерениях

Термин «рецептивное поле» также используется в контексте искусственные нейронные сети, чаще всего в отношении сверточные нейронные сети (CNN). Итак, в контексте нейронной сети рецептивное поле определяется как размер области на входе, которая производит функцию. По сути, это мера связи выходного объекта (любого слоя) с входной областью (патчем). Важно отметить, что идея рецептивных полей применима к локальным операциям (то есть свертке, объединению). Например, в задачах на основе движения, таких как прогнозирование видео и оценка оптического потока, мы хотим фиксировать большие движения (смещения пикселей в 2D-сетке), поэтому мы хотим иметь адекватное воспринимающее поле. В частности, воспринимающего поля должно быть достаточно, если оно больше, чем наибольшая величина потока в наборе данных. Конечно, есть много способов увеличить восприимчивое поле на CNN.

При использовании в этом смысле этот термин принимает значение, напоминающее рецептивные поля в реальных биологических нервных системах. Сети CNN имеют отличную архитектуру, имитирующую способ функционирования мозга реальных животных; вместо того, чтобы иметь каждый нейрон в каждом слое подключаются ко всем нейронам в следующем слое (Многослойный перцептрон) нейроны организованы в трехмерную структуру таким образом, чтобы учесть пространственные отношения между различными нейронами по отношению к исходным данным. Поскольку CNN используются в основном в сфере компьютерное зрениеданные, которые представляют нейроны, обычно представляют собой изображение; каждый входной нейрон представляет один пиксель из исходного изображения. Первый слой нейронов состоит из всех входных нейронов; нейроны в следующем слое будут получать соединения от некоторых входных нейронов (пикселей), но не от всех, как это было бы в случае MLP и в других традиционных нейронных сетях. Следовательно, вместо того, чтобы каждый нейрон принимал соединения от всех нейронов на предыдущем уровне, CNN используют рецептивную полевую компоновку, в которой каждый нейрон получает соединения только от подмножества нейронов на предыдущем (нижнем) уровне. Рецептивное поле нейрона в одном из нижних слоев охватывает только небольшую область изображения, в то время как рецептивное поле нейрона в последующих (более высоких) слоях включает комбинацию рецептивных полей от нескольких (но не всех) нейронов в слой до (т.е. нейрон на более высоком уровне «смотрит» на большую часть изображения, чем нейрон на более низком уровне). Таким образом, каждый последующий слой способен изучать все более абстрактные особенности исходного изображения. Считается, что использование рецептивных полей таким образом дает CNN преимущество в распознавании визуальных паттернов по сравнению с другими типами нейронных сетей.

Смотрите также

внешняя ссылка

[Alonso&2008-1] а ^б Алонсо, Ж.-М .; Чен, Ю. (2008). «Восприимчивое поле». Scholarpedia. 4 (1): 5393. Дои:10.4249 / scholarpedia.5393.

[Sherrington1906-2] Шеррингтон, С. С. (1906). «Наблюдения за рефлексом царапания у позвоночника собаки». Журнал физиологии. 34 (1–2): 1–50. Дои:10.1113 / jphysiol.1906.sp001139. ЧВК 1465804. PMID 16992835.

[3] Theunissen, F.E .; David, S.V .; Сингх, Северная Каролина; Hsu, A .; Vinje, W.E .; Галлант, Дж. Л. (2001). «Оценка пространственно-временных рецептивных полей слуховых и зрительных нейронов по их ответам на естественные стимулы». Сеть: вычисления в нейронных системах. 12 (3): 289–316. Дои:10.1080 / нетто.12.3.289.316. PMID 11563531. S2CID 199667772.

[4] например, Hubel, 1963; Хюбель-Визель, 1962 г.

[5] Хиггс, Сюзанна (2014-12-19). Биологическая психология. Купер, Элисон (старший преподаватель нейробиологии), Ли, Джонатан (нейробиолог), Харрис, Майк (Майк Г.). Лос-Анджелес. ISBN 9780857022622. OCLC 898753111.

[6] McGugin, RW; Гейтенби, JC; Гор, JC; Готье, I (2012). «Визуализация опыта с высоким разрешением показывает надежную избирательность объекта в веретенообразной области лица, связанную с восприятием». Proc Natl Acad Sci U S A. 109 (42): 17063–8. Дои:10.1073 / pnas.1116333109. ЧВК 3479484. PMID 23027970.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

Navigation