WikiDer > Отдыхающая спора

Resting spore

А покоящаяся спора устойчивые клетки, используемые для выживания в неблагоприятных условиях окружающей среды. Спора в состоянии покоя - это термин, обычно применяемый к обоим диатомеи и грибки.

В грибах

Покоящаяся спора может быть спора создан грибы что густо инцистированный (имеет толстую клеточная стенка), чтобы пережить стрессовые времена, такие как засуха. Он защищает споры от биотический (микробный, грибковые вирусный), а также абиотический (ветер, жара, ксерический условия) факторы. Он находится в Анабаена. Известно, что покоящиеся споры определенного грибка создают явление, известное как поздний фитофтороз. Они могут лгать бездействующий в почве поля в течение десятилетий, пока не будут созданы подходящие условия для жизнеспособность (присутствие растения-хозяина, дождь, огонь и т. д.).

В диатомовых водорослях

Подобная стадия покоящейся споры также присутствует у диатомовых водорослей, и в таком случае ее также часто называют гипноспорой. Важно отметить, что покоящиеся споры морских диатомовых водорослей не являются обязательной стадией жизненного цикла.[1] за исключением меньшинства изученных таксонов, где образование спор следует сразу за первым клеточным продуктом полового размножения - ауксоспорой.[2] Как правило, спорообразование в состоянии покоя у диатомовых водорослей в первую очередь считается тактикой выживания в неблагоприятных условиях за счет образования плотных спор с толстыми створками кремнезема, которые могут опускать клетки с поверхности, обычно при высокой освещенности и температуре, в более прохладные, темные и богатые питательными веществами глубины. Было замечено, что споры сохраняются десятилетиями в таких условиях, которые снижают метаболическую потребность, ожидая событий смешивания, которые могут вернуть их в благоприятные условия окружающей среды, где они могут прорасти.

Формирование, морфология и прорастание

Считается, что образование покоящихся спор является следствием стресса окружающей среды. Описано образование спор сразу после образования цветения.[3] хотя существует множество потенциальных причин образования спор во время цветения. Исследования образования спор у диатомовых водорослей показали, что ограничение азота,[2] температура,[1] и ограничение света[4] все являются способными факторами образования спор.

Различия в формировании спор в состоянии покоя отражают огромное разнообразие филогения диатомовых водорослей. Примечательно, что покоящиеся споры характерны не для всех диатомовых водорослей. Хотя их можно найти в пресноводных разновидностях и пеннатных диатомовых водорослях, они считаются наиболее распространенными среди морских центрических диатомовых. У морских центрических диатомовых водорослей формирование покоящихся спор чаще всего наблюдается из вегетативной родительской клетки, но было отмечено, что для некоторых видов требуется вспомогательная спора родительская клетка, являющаяся продуктом полового размножения.[2]

Образование покоящихся спор является продуктом двух ацитокинетических делений родительской клетки,[5] где цитоплазма дочерних клеток разделяется. Полученные покоящиеся споры могут быть либо экзогенными (зрелая спора не контактирует с родительской клеткой), эндогенными (полностью заключенными в родительскую клетку), либо полуэндогенными (только гипоклапанный покоящейся споры заключен в родительскую теку).[6] Обычной характеристикой покоящихся спор диатомовых водорослей является толстый кремнезем. усадьба. Обычно панцирь морфологически похож на вегетативную клетку, но может сильно отличаться. Сама панцирь может быть с клеточным поясом или без него, что диктует альтернативные процессы прорастания, в результате чего теки покоящихся спор с поясом становятся гипотекой, и оба клапана опадают, когда пояс отсутствует.[7]

Экологическое значение

Споры в состоянии покоя играют важную роль в выживании диатомовых водорослей в периоды неблагоприятных условий окружающей среды. Формирование споры с толстой панцирем увеличивает плотность диатомовых водорослей, позволяя опускаться в толщу воды до осадка или пикноклина, где снижается свет, а потенциально более низкие температуры могут увеличить продолжительность жизни спор за счет уменьшения метаболический дисбаланс между спросом и доступностью ресурсов.[2] Падение глубже в толщу воды также может поместить покоящиеся споры в место, где доступность питательных веществ выше. Толстая створка кремнезема может также служить в течение определенного периода спорами покоя для повышения устойчивости к зоопланктонный травоядные[8] которые, как известно, часто являются основным источником смертности многих видов морского фитопланктона.[9]

В конечном итоге, спора в покое полагается на то, что она снова поднимется на поверхность в то время, когда условия для роста будут благоприятными, и она сможет прорасти. Это говорит о том, что в целом неглубокий неритический место обитания[10] необходим, чтобы иметь возможность снова смешаться с фотической зоной. Если спора является обязательной частью жизненного цикла, требование небольшой глубины может ограничить диапазон[4] если только пикноклин достаточно, чтобы приостановить спор. Считается, что покоящиеся споры могут сохраняться десятилетиями, а прорастание остается жизнеспособным. Покоящиеся споры могут позволить диатомовым водорослям выжить в условиях изменчивости окружающей среды от недельных и сезонных масштабов до десятилетних закономерностей, таких как НАО. Это может позволить диатомовым водорослям выжить в районах, где они не могут расти круглый год или, возможно, даже каждый год. Было даже высказано предположение, что стадия покоящихся спор диатомовых водорослей способствовала выживанию в результате массовых вымираний, включая вымирание в меловом периоде, которое привело к исчезновению примерно трех четвертей всего растительного и животного мира.[11] Это вымирание также характеризовалось ограничением солнечной радиации, необходимой для фотосинтезирующих диатомовых водорослей. Однако, как показали лабораторные эксперименты, ограничение света могло спровоцировать образование спор в состоянии покоя, что могло позволить многим спорообразующим диатомовым водорослям пережить массовое вымирание, такое как меловой.[11]

В сочетании с выживанием в неблагоприятных условиях окружающей среды покоящиеся споры считаются важными для посева клеток, которые могут дождаться благоприятных условий и создать популяцию. Считается, что это важно в таких регионах, как Северная Атлантика, где затем стабилизируется глубокое зимнее перемешивание и развивается более мелкий, богатый питательными веществами смешанный слой.[12] В таких регионах посев покоящимися спорами может обеспечить конкурентное преимущество за счет эффекта основателя. Проще говоря, если диатомовые водоросли имеют конкурентные темпы роста и одними из первых открывают новые доступные ресурсы, они могут иметь конкурентное преимущество. Для целей посева была выдвинута гипотеза, что спора, погружающаяся в бентос, снижает вероятность адвективного переноса за пределы обитаемого ареала.[13] Это означает, что, опускаясь в отложения области, которая ранее имела благоприятные условия для роста, меньшее количество клеток будет перемещено за пределы обитаемого ареала, в котором они когда-либо смогут расти.

Хотя это важные преимущества для образования спор, уровень смертности предположительно высок, особенно в океанических зонах, где пикноклины могут задерживать споры.[14] но предположительно многие покоящиеся споры теряются за пределами зоны смешивания. Хотя с точки зрения диатомовых водорослей это невыгодно, было доказано, что быстрое опускание и осаждение покоящихся спор, особенно в крупных случаях после цветения, может представлять собой важный экспорт питательных веществ в глубокие океаны.[15] Споры в состоянии покоя могут быть особенно важны из-за их быстрой скорости опускания, что может уменьшить возможность их повторного использования в пищевой сети фотической зоны.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Френч, Фред В .; Харгрейвс, Пол Э. (1985-09-01). «Спорообразование в жизненных циклах диатомовых водорослей chaetoceros diadema и Leptocylindrus danicus». Журнал психологии. 21 (3): 477–483. Дои:10.1111 / j.0022-3646.1985.00477.x. ISSN 1529-8817.
  2. ^ а б c d Davis, Curtiss O .; Холлибо, Джеймс Т .; Зайберт, Дон Л. Р .; Томас, Уильям Х .; Харрисон, Пол Дж. (1980-06-01). «Формирование покоящихся спор Leptocylindrus Danicus (bacillariophyceae) в контролируемой экспериментальной экосистеме1». Журнал психологии. 16 (2): 296–302. Дои:10.1111 / j.1529-8817.1980.tb03034.x. HDL:2027.42/65696. ISSN 1529-8817.
  3. ^ Хейсканен, А; Кононен, К. (1994). «Осаждение весенних и поздних летних сообществ фитопланктона в прибрежной зоне Балтийского моря». Archiv für Hydrobiologie. 131: 175.
  4. ^ а б Харгрейвс, П. (1983). «Покоящиеся споры диатомовых водорослей: значение и стратегии». Стратегии выживания водорослей: 49–68.
  5. ^ Дребес, Г. (1974). «Фитопланктон морской пехоты». Eine Auswahl der Helgoländer Planktonalgen (Diatomeen, Peridineen). Тиме, Штутгарт.
  6. ^ Томас, Кармело (1997). Определение морского фитопланктона. Академическая пресса.
  7. ^ Stosch, H.A. v; Theil, G .; Коваллик, К. В. (1973-09-01). "Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an zentrischen Diatomeen". Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen (на немецком). 25 (2–3): 384–445. Дои:10.1007 / BF01611205. ISSN 0017-9957.
  8. ^ Харгрейвс, Пол; Французский, Фред (1975). "Наблюдения за выживанием покоящихся спор диатомовых водорослей". Нова Хедвигия, Бейхефте.
  9. ^ Кальбет, Альберт; Лэндри, Майкл Р. (2004-01-01). «Рост фитопланктона, выпас микрозоопланктона и круговорот углерода в морских системах». Лимнология и океанография. 49 (1): 51–57. Дои:10.4319 / lo.2004.49.1.0051. HDL:10261/134985. ISSN 1939-5590.
  10. ^ Гаррисон, Дэвид (1984). «Планктонные диатомеи». Стратегии жизненного цикла морского планктона: 1–11.
  11. ^ а б Китчелл, Дженнифер А .; Кларк, Дэвид Л .; Гомбос, Эндрю М. (1986). «Биологическая селективность вымирания: связь между фоном и массовым вымиранием». ПАЛАИ. 1 (5): 504–511. Дои:10.2307/3514632. JSTOR 3514632.
  12. ^ Маргалеф, Рамон (1978). «Формы жизни фитопланктона как альтернативы выживанию в нестабильной окружающей среде» (PDF). Oceanologica Acta. 1: 493–509.
  13. ^ Сметачек, В. С. (1 января 1985 г.). «Роль погружения в жизненных циклах диатомовых водорослей: экологическое, эволюционное и геологическое значение». Морская биология. 84 (3): 239–251. Дои:10.1007 / BF00392493. ISSN 0025-3162.
  14. ^ Guillard, R; Килхэм, П. (1977). Морская экология планктонных диатомовых водорослей. Биология диатомовых водорослей. С. 372–469.
  15. ^ Солтер, Ян; Кемп, Алан Э. С .; Мур, К. Марк; Лэмпитт, Ричард С .; Вольф, Джордж А .; Холтвоэт, Йенс (01.03.2012). «Экология покоящихся спор диатомовых водорослей способствует увеличению экспорта углерода из естественного цветения в Южном океане, удобренного железом». Глобальные биогеохимические циклы. 26 (1): GB1014. Дои:10.1029 / 2010gb003977. ISSN 1944-9224.
  • К.Дж. Алексополус, Чарльз В. Мимс, М. Блэквелл, Вводная микология, 4-е изд. (Джон Вили и сыновья, Хобокен, штат Нью-Джерси, 2004 г.) ISBN 0-471-52229-5