WikiDer > Ропалидия маргинальная

Ropalidia marginata

Ропалидия маргинальная
Ropalidia marginata.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Порядок:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Полистины
Племя:Ропалидиини
Род:Ропалидия
Виды:
R. marginata
Биномиальное имя
Ропалидия маргинальная
Подвиды
  • Ropalidia marginata jucunda
  • Ropalidia marginata marginata
  • Ropalidia marginata rufitarsis
  • Ropalidia marginata sundaica

Ропалидия маргинальная является Старый мир виды из бумажная оса. это примитивно эусоциальный, не демонстрируя той же предвзятости в уходе за выводком, как у других социальных насекомых с большей асимметрией родства.[1][2] Этот вид использует различные стратегии основания колоний, иногда с отдельными основателями, а иногда и группами с переменным числом.[3] Королева не использует физическое доминирование для управления рабочими; есть свидетельства того, что феромоны использовались для подавления других женщин-работниц от обгона королевского статуса.[4]

Таксономия и филогения

R. marginata первоначально был описан Йохан Кристиан Фабрициус в 1793 г. под названием Vespa Ferruginea, но это название ранее применялось к другому виду, поэтому самое старое доступное название для вида было дано Амеде Луи Мишель ле Пелетье в 1836 г. Один из подвид, R. marginata jocund от Новая Гвинея и Австралия, был описан в 1898 году, а еще два, R. marginata rufitarsis от Мьянма и R. marginata sundaica от Индонезия и Малайский полуостров, были описаны в 1941 г.[1][2] R. marginata насекомое, имеющее шесть ног. Он находится в отряде перепончатокрылых, в котором содержатся осы, муравьи и пчелы. Он принадлежит к семейству Vespidae с осами, жёлтыми куртками и шершнями. Он входит в подсемейство Polistinae, содержащее эусоциальный осы и это в племени Ропалидиини. На Индийском субконтиненте существует 22 признанных вида этого рода. Ропалидия. Виды R. travancorica, когда-то считавшийся отдельным, был определен как синоним R. marginata после интенсивных сравнений образцов в 1989 г. R. marginata наиболее тесно связан с R. spatulata и R. brevita. Мужская антенна и гениталии похожи между R. brevita и R. marginata.[5][6]

Описание

R. marginata темно-красноватого цвета (немного светлее Ropalidia Revolutionalis) с желтыми пятнами на некоторых суставах и желтым кольцом внизу живота. Самцы отличаются от самок более слабой нижней челюстью и отсутствием жала.[7] Работницы морфологически не отличаются от королевы и более различимы по поведению.[8]

Самки

Самок сложно отличить морфологически, за исключением уровня развития яичников, который обычно повышается с возрастом.[9] Женщины - рабочие по умолчанию R. marginata, но они также могут подняться до королевского статуса, взяв на себя постоянную королеву, основав новую колонию или усыновив брошенную.[10]

Рабочие

Рабочие-женщины добывают корм себе и не-фуражирам, таким как матка, личинки и самцы. Они помогают строить гнездо и ухаживают за личинками.[11] Рабочие могут спариваться с самцами и оставаться осемененными, даже если они никогда не смогут стать маткой и произвести потомство.[8] Родство рабочий-рабочий не асимметрично выше, чем родство между рабочими и мужчинами или рабочими и королевой. Это происходит из-за наложения материнских и отцовских линий в колонии, что в целом снижает родство между людьми.[3]

Потенциальные королевы

Когда королева потеряна, рабочий может занять ее место. Механизм, с помощью которого выбирается следующая по очереди королева, загадочен; ни возраст, ни доминирование точно не предсказывают преемника. Потенциальная матка может быть осеменена, а может и не иметь яичников. Единственная уверенность в том, что после ухода королевы рабочий, который является потенциальной королевой, станет очень агрессивным. Примерно через два дня агрессивность спадает.[12]Потенциальной королеве, похоже, требуется повышенная агрессия, чтобы ускорить собственное развитие.[12]

Королевы

Первобытно-эусоциальные общества обычно возглавляются агрессивно-поведенческими королевами, которые используют агрессию для подавления воспроизводства рабочих. Однако королева в R. marginata "послушная няня", которая делает не использовать физическую агрессию для сохранения репродуктивной монополии в колонии.[13][14] Подозревается, что королевы контролируют рабочих через феромоны.[15] Она использует эти феромоны, чтобы сигнализировать о своем присутствии и плодовитость ее работникам, которые воспринимают эти сигналы и воздерживаются от воспроизведения.[16] Продолжительность владения, возраст и продуктивность королевы сильно различаются от случая к случаю.[8]

Точные механизмы, с помощью которых царица распознается своей колонией, полностью не изучены. Одна из возможностей заключается в том, что в железах Дюфура королевы присутствуют химические вещества, которые сигнализируют о ее статусе королевы и влияют на рабочих, находящихся в гнезде, с помощью этих химикатов. Потенциальную королеву, которая ведет себя агрессивно, можно экспериментально подавить, применив к гнезду химические вещества железы Дюфура старой королевы.[17]

Королева взаимодействует со своими работниками главным образом посредством химической связи; физические взаимодействия между королевой и рабочими не служат коммуникативной функции.[17] Она не регулирует поведение рабочих, например, добычу пищи и содержание гнезда.[18]

Самцы

Самцы производятся реже и в меньшем количестве, чем самки. После эклозии самцы остаются в гнезде до недели. Уходя, они кочуют и спариваются с самками других гнезд.[7] Самцы не участвуют ни в каких мероприятиях по содержанию колонии, пока они проживают в гнезде.[15] Они не подходят для добычи пищи или защиты колонии из-за более слабых челюстей и отсутствия жала. Они зависят от кормящих их самок и иногда могут поедать личинок из гнезд. Экспериментально показано, что самцы R. marginata имеют возможность кормить личинок, но они этого не делают, потому что у них нет доступа к пище, а самки не дают им возможности делать это в естественных популяциях.[7]

Гнезда

R. marginata строит гимнастические гнезда до 500 клеток и до 10 цветоножек.[9] Гнезда сделаны из бумаги, которую получают осы, пережевывая их. целлюлоза и смешивая его с слюна.[3]Гнезда обычно находятся в закрытых помещениях с небольшими отверстиями в естественных и искусственных конструкциях.

Гнездо Ропалидия маргинальная

Распределение

Распределение R. marginata простирается на запад до Пакистана и на восток до Новой Гвинеи, Квинсленда и некоторых восточных островов Тихого океана.[6] Это самая распространенная социальная оса в Индии.[9] Несмотря на то что R. marginata был широко изучен в Индии, существует недостаток литературы о животном в других частях его ареала.

Колонический цикл

В Индии, Ропалидия маргинальная имеет сезонный, неопределенный и многолетний колония цикл, что означает, что создание гнезд начинается в течение всего года, а гнезда активны в течение всего года.[19] Колонии появляются чаще с мая по июль, когда много пищи, и реже с декабря по февраль, когда температура ниже.[3] В каждой колонии есть одна репродуктивная самка, королева, и эту позицию можно занять, приняв заброшенное гнездо, взяв на себя роль королевы в существующем гнезде или открыв новое гнездо в одиночку или с другими основательницами.[3]

Развитие выводка

Время, необходимое для полного развития выводка, сильно варьируется и осложняется случаями гнездового каннибализма, который часто не обнаруживается при появлении замещающих яиц. Самцы покидают гнездо через 2–7 дней после вылупления. Срок владения гнездом у рабочей самки более изменчив. Время их пребывания колеблется от 1 до 60 дней.[9]

Вариант основательницы

Колонии могут основывать до 20 основательниц, но чаще всего они создаются с четырьмя или менее.[9] Исследования диких и содержащихся в неволе популяций показывают, что для колоний обычно бывает три или более основательниц, а не две основательницы; колонии-одиночки встречаются реже.[3] Хотя вероятность разрушения нескольких колоний-основательниц была ниже, все колонии, независимо от количества основательниц, имели одинаковую производительность на душу населения. В каждой колонии только одна особь выступает в роли несушки.[8]

  • Колонии-одиночки-основательницы
Если есть только одна основательница, она будет в одиночку строить гнездо и ухаживать за личинками, пока они не достигнут совершеннолетия. Взрослое потомство поможет ей вырастить будущие выводки.[3] Основательницы-одиночки производят гораздо меньше потомков, в среднем двух, чем королева колонии с множеством основательниц, и во многих случаях колония-одиночка терпит поражение до того, как какой-либо из выводков достигнет зрелого возраста.[3][8]
  • Множественные колонии основательниц
Из самок в нескольких колониях-основательницах только одна играет роль матки и является единственной яйцекладкой. Остальные работают над гнездом и ухаживают за выводком.[3] Колонии с несколькими основательницами не имеют более высокой производительности на душу населения, но в целом имеют более высокую продуктивность по сравнению с колониями с одной основательницей. Подозревается, что конкурирующие интересы заботы о выводке матки (косвенная приспособленность) и стремление к королевскому статусу и возможность воспроизводства (индивидуальная приспособленность) препятствуют эффективности, которая могла бы привести к более высокой продуктивности в группах с несколькими основательницами. Колонии с более чем одним основателем в целом с большей вероятностью выживут, что может быть причиной того, что особи мигрируют в них чаще, чем начинающие колонии с одним основателем, даже когда шансы взять на себя роль королевы ниже.[3]

Смена колоний

Люди могут мигрировать из своей родной или основанной колонии, чтобы поселиться в другой. Чаще всего это происходит на предвсходовом этапе, когда в домашнем гнезде находится от сорока до пятидесяти взрослых особей.[9][20] Осы-мигранты с большей вероятностью будут приняты, когда они моложе, а это, как правило, меньше шести дней. Было показано, что возраст является определяющим фактором того, будут ли осы реагировать враждебно или терпимо. Возраст может быть индикатором развития яичников (репродуктивная угроза) или других важных качеств, таких как пластичность для ролевой специализации.[20] Колонии с несколькими основательницами преимущественно отбираются мигрирующими осами, несмотря на то, что особи более успешны в становлении королевой в колонии с одной основательницей.[3] Молодые мигранты полностью интегрируются в новую колонию, становятся собирателями и иногда берут на себя роль королевы.[20]

Усыновление в колонии

В некоторых случаях все взрослые осы будут отсутствовать в гнезде, когда его найдет мигрант. Самки иногда перенимают эти заброшенные гнезда и переходят королевы в разное количество основательниц. Было замечено, что это чаще встречается в оболочках, защищенных от хищников, чем в полевых условиях.[3]

Поведение

Питание личинок

Самки кормят личинок, пережевывая полученную твердую пищу в течение трех-четырех минут, прежде чем скармливать ее личинкам. Она кормит твердой пищей около двух личинок, а затем ухаживает за собой. Затем она кормит шесть личинок жидкостью отрыгнутой пищи и снова ухаживает за собой. Самки также проявляют такое поведение, как размахивание крыльями, барабанный бой усиков и подергивания тела, которые у многих самок иногда синхронны. Предполагается, что такое поведение связано с общением взрослых и личинок. Поведение самок при кормлении более сложное, чем у самцов, которые не используют жидкую пищу или этот набор поведения.[7]

Поведение самца при кормлении

Экспериментально показано, что самцы способны преднамеренно доставлять пищу личинкам, когда самки отсутствуют и есть излишки пищи. Самцы кормят личинок тем же количеством особей, что и самки. Однако они гораздо менее эффективны при кормлении, чем самки. Они проводят более 90% кормлений на пережевывании и в конечном итоге кормят гораздо меньше личинок. Самцы также предпочитают кормить наиболее крупных личинок, что приводит к гибели многих более мелких и более молодых личинок. Наблюдать за этим поведением можно было только путем удаления всех самок из гнезда и ручного кормления самцов, поскольку самцы не могут самостоятельно добывать корм и не имеют возможности заботиться о личинках, если эту роль выполняют самки. Хотя самцы обычно не отвечают за кормление личинок в естественных популяциях, они могут это делать.[7]

Агрессия

Агрессия в форме преследования, а иногда и укуса необходима для защиты гнезд от хищников и других особей. Самок старшего возраста из разных гнезд прогоняют, как и таких хищников, как Vespa tropica.[21] Отношения доминирования, опосредованные агрессией, контролируют добычу пищи среди рабочих.[4] Агрессивное поведение - важная часть перехода от рабочего к королеве.[18]

Доминирование

Королевы с доминирующим поведением являются стандартными среди других примитивно эусоциальных ос, но в R. marginata, именно рабочие проявляют подчиненно-доминирующее поведение. Среди рабочих иерархия доминирования не связана с репродуктивной конкуренцией и не позволяет точно предсказывать, что люди займут королевское положение. Взаимодействие «доминант-подчиненный» у рабочих, кажется, регулирует кормодобывающее поведение.[18] Это подтверждается тем фактом, что доминирование получает больше фуражиры, и что частота полученного доминирования коррелирует со скоростью добычи. Экспериментально было показано, что частота доминирования связана с голодом колонии, предполагая, что взаимодействия с доминированием представляют собой систему регулирования со стороны сверстников, поддерживающую выживание колонии.[18]

Признание

Соседи по гнезду терпимо относятся к своим товарищам по гнезду, что все еще можно распознать после нескольких дней изоляции.[22] Ропалидия маргинальная может отличать сокамерников от других и агрессивно реагировать на чужаков постарше, в то время как более молодые иностранцы могут быть приняты в колонию.[20]Отличие сокамерников от других зависит от получения запахов от гнезда после эклозии. Особи, удаленные из гнезда до эклозии, не узнают и не узнают членов этого гнезда. Нет никаких указаний на то, что есть какое-либо признание, основанное на генетическом родстве.[22]

Собирательство

Эти хищные осы - одиночные фуражиры (это означает, что каждый собиратель находит добычу, убивает ее и в одиночку приносит обратно в гнездо). Фуражиры обычно собирают корм в пределах 300-700 м от своего гнезда, хотя, если пищи не хватает, они могут перемещаться примерно на 1,5 км от своего гнезда.[23] С опытом они хорошо знакомы со своим ареалом кормления; они, возможно, помнят места, где ранее собирали еду.[24] Такое знакомство с ландшафтом кормодобывания в конечном итоге помогает им сократить поиск пищи.

Система спаривания

В гаплодиплоид Генетическая система создает асимметрию в родстве большинства видов перепончатокрылых.[8] R. marginata, тем не менее, у них все больше и больше не связанных между собой рабочих и выводков из-за «одновременного производства нескольких разных отцов и матрилин в колонии».[3] Серийная полигиния работает против тех преимуществ, которые получают рабочие от ухода за выводками из-за снижения родства.[8]

Гадагкар разработал единую модель, которая позволяет прогнозировать, какая часть населения R. marginata «следует выбрать эгоистичную стратегию одиночного гнездования, и какая доля должна выбрать стратегию альтруистического рабочего» (853).[11] Исходя из этого, он смог предсказать, что 5% должны выбрать эгоистичную стратегию одиночного гнездования, а 95% должны выбрать стратегию альтруистического рабочего.[11]

Гадагкар и др. генотипированный R. marginata матери и дочери в «нескольких неспецифических локусах эстеразы», ​​чтобы сделать вывод о генотипах гаплоидных отцов или оценить количество отцов, необходимое для рождения наблюдаемых дочерей (850).[11] В конечном итоге исследователи обнаружили "R. marginata матки спариваются с 1-3 разными самцами, и среднее родство между их дочерьми, таким образом, снижается с теоретически ожидаемых 0,75 до примерно 0,50, что полностью сводит на нет преимущество гаплодиплоидия для социальной эволюции, как предсказал Гамильтон »(851).[11] Гадагкар »не обнаружил доказательств наличия внутри колонии родственное признание" (851).[11]

Выбор партнера

Избежать инбридинг, большинство таксонов распознают родня и не учитывайте их при выборе партнера. R. marginata однако не демонстрируют никаких признаков дискриминации сородичей при выборе партнера как у самцов, так и у самок. Поскольку самцы после выхода из гнезда рассредоточиваются и ведут кочевой образ жизни, а размножение в гнезде не происходит, инбридинг у этого вида относительно маловероятен даже без противодействия инцесту.[21]Размер тела произвольный в выборе партнера как для самцов, так и для самок этого вида.[21]

Серийное многоженство

Колонии R. marginata часто переживают королев; рабочие могут служить разным ферзям на протяжении всей своей жизни. Это создает перекрывающиеся матрилинии внутри колонии, где рабочие в конечном итоге ухаживают за выводком разных матерей, что снова снижает родство среди рабочих.[8]

Хищничество

Vespa tropica, вид шершней, является основным хищником R. marginata выводок в индийских популяциях.[3][8] В качестве стратегии избегания хищников гнезда часто строят так, чтобы попасть в них можно было только через небольшие отверстия, что предотвращает проникновение шершней.[25]

использованная литература

  1. ^ а б ван дер Вехт, Дж. (1941). "Индо-австралийские виды рода Ропалидия (Икария) (Hym., Vespidae), часть первая ». Треубия Дил. 18: 103–190.
  2. ^ а б ван дер Вехт, J (1962). "Индо-австралийские виды рода Ропалидия (Икария) (Hymenoptera, Vespidae), вторая часть ». Zool. Verhandelingen. 57: 1–71.
  3. ^ а б c d е ж г час я j k л м п Шакарад, М .; Гадагкар, Р. (1995). "Основание колонии на примитивно эусоциальной бумажной осе, Ропалидия маргинальная (Lep.) (Hymenoptera: Vespidae) ". Экологическая энтомология. 20: 273–282. Дои:10.1111 / j.1365-2311.1995.tb00457.x.
  4. ^ а б Премнат, S; Синха, А; Гадагкар, Р. (1996). «Доминирование отношений в установлении репродуктивного разделения труда у примитивно эусоциальной осы. Ропалидия маргинальная". Поведенческая экология и социобиология. 39 (2): 125–132. Дои:10.1007 / s002650050274.
  5. ^ Das, B.P .; Гупта, В. К. (1983). «Каталог семейств Stenogastridae и Vespidae из индийской подобласти (Hymenoptera: Vespoidea)». Восточные насекомые. 17: 395–464. Дои:10.1080/00305316.1983.10433698.
  6. ^ а б Кодзима Дж, Ламберт К., Нгуен Л., Сайто Ф. (2007). "Таксономические заметки бумажных ос рода Ропалидия на Индийском субконтиненте (Hymenoptera: Vespidae) ". Энтомологическая наука. 10 (4): 373–393. Дои:10.1111 / j.1479-8298.2007.00237.x. ЧВК 7163502.
  7. ^ а б c d е Сен Р., Гадагкар Р. (2006). "Самцы социальной осы Ропалидия маргинальная может кормить личинок, если есть возможность ». Поведение животных. 71 (2): 345–350. Дои:10.1016 / j.anbehav.2005.04.022.
  8. ^ а б c d е ж г час я Гадагкар и др. Серийная полигиния у примитивно эусоциальной осы Ропалидия маргинальная: значение для эволюции социальности.
  9. ^ а б c d е ж Гадагкар Р., Гаджил М., Джоши Н., Махабал А. (1982). «Наблюдения за естествознанием и популяционной экологией социальной осы. Ропалидия маргинальная (Lep.) Из полуостровной Индии (Hymenoptera: Vespidae) ». Труды Индийской академии наук. 91 (6): 539–552. Дои:10.1007 / bf03186154.
  10. ^ Гадагкар, Рагхавендра (2001). Социальная биология Ропалидия маргинальная. Кембридж: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-00611-9.
  11. ^ а б c d е ж Гадагкар, Рагхавендра (2011). «Наука как хобби: как и почему я пришел изучать социальную жизнь индийской примитивно эусоциальной осы». Текущая наука. 100 (6): 845–858.
  12. ^ а б Ламба С., Кази Ю.С., Дешпанде С., Натеш М., Бхадра А., Гадагкар Р. (март 2007 г.). "Возможная новая функция доминирующего поведения в бескровных колониях примитивных эусоциальных ос. Ропалидия маргинальная". Поведенческие процессы. 74 (3): 351–6. Дои:10.1016 / j.beproc.2006.12.003. PMID 17229531.
  13. ^ Бхадра А., Айер П.Л., Сумана А., Дешпанде С.А., Гош С., Гадагкар Р. (июнь 2007 г.). "Как работают рабочие примитивно эусоциальной осы Ропалидия маргинальная обнаружить присутствие их королев? ». Журнал теоретической биологии. 246 (3): 574–82. Дои:10.1016 / j.jtbi.2007.01.007. PMID 17307201.
  14. ^ Бхадра А., Гадагкар Р. (декабрь 2008 г.). «Мы знаем, что осы« знают »: загадочные преемники королевы в Ропалидия маргинальная". Письма о биологии. 4 (6): 634–7. Дои:10.1098 / рсбл.2008.0455. ЧВК 2614178. PMID 18796389.
  15. ^ а б Сен, Ручира; Гадагкар, Рагхавендра (2010). «Естественная история и поведение примитивной эусоциальной осы (Hymenoptera: Vespidae): сравнение двух полов». Журнал естественной истории. 44 (15–16): 959–968. Дои:10.1080/00222931003615703.
  16. ^ Сумана, А .; Deshpande, S.A .; Бхадра, А .; Гадагкар, Р. (2008). "Рабочие первобытной эусоциальной осы Ропалидия маргинальная не замечают их королеву через перегородку из проволочной сетки " Дж. Этол. 26: 207–212. Дои:10.1007 / s10164-007-0049-9.
  17. ^ а б Бхадра А., Гадагкар Р. (2010). "Регуляция размножения у первобытных эусоциальных ос. Ропалидия маргинальная: по следам королевы феромонов ». Журнал химической экологии. 36 (4): 424–431. Дои:10.1007 / s10886-010-9770-х. PMID 20238237.
  18. ^ а б c d Brunyndonckx, N adia; Суджата, Кардиле; Гадагкар, Рагхавендра (2006). "Доминирующее поведение и регулирование кормодобывания у примитивно эусоциальной осы Ропалидия маргинальная (Lep.) (Hymenoptera: Vespidae) ". Поведенческие процессы. 72 (36): 100–103. Дои:10.1016 / j.beproc.2005.11.013. PMID 16406371.
  19. ^ Чандрашекара К., Бхагаван С., Чандран С., Наир П. и Гадагкар Р. (1990). Многолетний неопределенный колониальный цикл у примитивно эусоциальной осы, В: Социальные насекомые и окружающая среда: Материалы 11-го Международного Конгресса IUSSI, Бангалор, под ред. Г. К. Виреш, Б. Маллик и К. А. Вирактаматх, с. 81. Нью-Дели: Oxford & IBH Publ. Co.
  20. ^ а б c d Арати Х., Шакарад М., Гадагкар Р. (1997). «Факторы, влияющие на принятие чужеродных особей в гнездах первобытной эусоциальной осы, Ропалидия маргинальная (Hymenoptera: Vespidae) ". Журнал поведения насекомых. 10 (3): 343–354. CiteSeerX 10.1.1.483.5042. Дои:10.1007 / bf02765602.
  21. ^ а б c Шилпа М., Сен Р., Гадагкар Р. (2010). "Гнездование и размер тела не влияют на выбор партнера у самцов и самок: лабораторное исследование примитивной эусоциальной осы. Ропалидия маргинальная". Поведенческие процессы. 85 (3): 42–46. Дои:10.1016 / j.beproc.2010.06.004. PMID 20542096.
  22. ^ а б Венкатараман А., Сварналатха, Наир П., Гадагкар Р. (1988). «Механизм дискриминации сородичей у тропической социальной осы» Ропалидия маргинальная и его значение для эволюции социальности ". Поведенческая экология и социобиология. 23 (5): 271–279. Дои:10.1007 / bf00300574.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  23. ^ Мандал, Сувик; Гадагкар, Рагхавендра (01.08.2015). "Самонаводящиеся способности примитивной тропической бумажной осы. Ропалидия маргинальная". Журнал сравнительной физиологии А. 201 (8): 795–802. Дои:10.1007 / s00359-015-1019-2. ISSN 0340-7594. PMID 26050047.
  24. ^ Мандал, Сувик; Брахма, Аниндита; Гадагкар, Рагхавендра (01.11.2017). «Возвращение в тропическую социальную осу: роль пространственного знакомства, мотивации и возраста». Журнал сравнительной физиологии А. 203 (11): 915–927. Дои:10.1007 / s00359-017-1202-8. ISSN 0340-7594. PMID 28752253.
  25. ^ Гадагкар Р., Гадгил; и другие. (1982). «Наблюдения за популяционной экологией и социобиологией бумажной осы. Ropalidia marginata marginata (Lep.) (Семейство Vespidae) ". Труды: Науки о животных. 91 (6): 539–552. Дои:10.1007 / BF03186154.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)

Другие источники

  • Дас, Б. П. и Гупта, В. К. (1989). «Социальные осы Индии и сопредельных стран (Hymenoptera: Vespidae)». Гейнсвилл, штат Флорида: Ассоциация по изучению восточных насекомых.
  • Гадагкар Р. (1991). "Белоногастер, Mischocyttarus, Параполибия, и независимое учреждение Ропалидия., В: Социальная биология ос. (ред.) К. Г. Росс и Р. В. Мэтьюз, стр. 149–187. Итака и Лондон: издательство Корнельского университета.