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Scutellosaurus Fossil Vorkommen: Früher Jura
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Infraklasse: Archosauromorpha super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: ornitischia
Sex
Scutellosaurus Jacke, 1981
Typtyp
Scutellosaurus Lawleri
Bilder aufWikimedia Commons
Scutellosaurus aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Scutellosaurus ist ein monotypisch Geschlecht von ornitischDinosaurier, gehört zu Thyreophora, dass während der frühen Jura lebte im Bereich der aktuellen Nordamerika. Die einzige genannte Art ist Scutellosaurus Lawleri.

Finden und benennen

1971 wurde der Geologiestudent David Lawler, von einigen Quellen fälschlicherweise als "Douglas Lawler" bezeichnet, at Felskopf auf der Westliches Moenkopi-Plateau von Grafschaft Coconino, Arizona, die Überreste eines Dinosauriers.

Das Typ TypScutellosaurus Lawleri wurde 1981 benannt und beschrieben von Edwin Harris Colbert. Der Gattungsname leitet sich von der LateinScutellum, "kleiner Schild", ein Hinweis auf eine Rüstung, die aus vielen kleinen Beinplatten besteht. Der Artname ehrt Lawler.

Es Holotyp, MNA Pl. 175, wurde in einer Schicht des gefunden Silty Facies Mitglied des Kayenta-Formation, die aus dem frühen Pliensbachien, etwa 190 Millionen Jahre alt. Es besteht aus einem Teilskelett mit Schädel und Unterkiefer. Erhalten: Stücke der Prämaxillae einschließlich durchgebrochener Zähne; zwei Stücke des rechten Oberkieferknochens mit in einem davon, teilweise bedeckt von Stücken der Nasenbeine, sieben durchgebrochene Zähne; der linke Oberkieferknochen mit fünf Zähnen; ein möglicher paroccipitaler Prozess vom Hinterkopf; ein vorderes Stück des linken Gebisses des Unterkiefers mit achtzehn Zähnen; ein vorderer Teil des rechten Zahnes mit zehn Zähnen; einundzwanzig Wirbelkörper von Halswirbeln und Wirbeln; lose Wirbelbögen dieser Wirbel; achtundfünfzig Schwanzwirbel; Chevrons; unzählige Rippenstücke; der fast vollständige Schultergürtel, jedoch ohne die Oberseiten der Schulterblätter; beide Oberarmknochen; die Unterseite des rechten Radius; beide Enden des linken Radius und der linken Ulna; Elemente beider Hände; Stücke von Beckenknochen, Schambein und Sitzbein; beide Oberschenkelknochen; die rechte Tibia mit dem rechten Hüftknochen; das linke Schienbein, die Unterseiten beider Wadenbeine; eine mögliche untere Fußwurzel; Elemente beider Füße; und mehr als dreihundert Panzerplatten. Vermutlich handelt es sich um ein unreifes Exemplar.

Colbert sei auch einer Paratyp on, Exemplar MNA Pl.1752, das sich in der gleichen Formation, aber an einem etwas anderen Ort befindet, Goldfrühlingswäsche, wurde gefunden. Diese besteht aus einem Teilskelett ohne Schädel und umfasst vier präskrale Wirbel, zwei Kreuzbeinwirbel, vierundvierzig Schwanzwirbel, Teile des Schultergürtels und des Beckens sowie Elemente der vorderen und hinteren Extremitäten.

Im Jahr 2000 wurden weitere Funde gemeldet. Das wichtigste unter diesen ist das Exemplar UCMP 130580, ein Teilskelett mit einem viel vollständigeren Schädel als der Holotyp. Darüber hinaus besteht das neue Material aus den Exemplaren UCMP 170829: ein Teilskelett bestehend aus einem Stirnbein und Teilen der Vorder- und Hinterbeine; und UCMP 130581, UCMP 175166, UCMP 175167 und UCMP 175168: lose Knochen einschließlich Humerus. verwaist im Jahr 2009 Sterling Nesbitt auch die Exemplare TMM-43687-16; MCZ 8592 und MCZ 8799. Im Jahr 2020 wurden zwischen 1997 und 2000 weitere sechsundvierzig Individuen gefunden, darunter zwei ziemlich vollständige Skelette. Etwa 70 % des Skeletts wären jetzt bekannt.

Beschreibung

Größe, allgemeine Bauweise und Unterscheidungsmerkmale

Ein Skelettdiagramm von Jaime Headden

Scutellosaurus ist eine relativ kleine Art. Im Jahr 2010 geschätzt Gregory S. Paul die Körperlänge bei 1,3 Metern, das Gewicht bei drei Kilogramm. Es sollte beachtet werden, dass der Holotyp noch unreif war.

Der allgemeine Aufbau von Scutellosaurus ist das eines Zweibeiners. Der Schwanz ist extrem lang und bedeckt zwei Drittel der Körperlänge. Offenbar diente es dazu, den Körper beim Laufen im Gleichgewicht zu halten. Dass eine gute Lauffähigkeit vorhanden war, zeigt sich auch am schlanken Hinterbein mit gestrecktem Unterschenkel. Dass die Konstruktion auf eine hohe Höchstgeschwindigkeit ausgerichtet war, scheint der Panzerung zu widersprechen. Dies wurde durch die Annahme erklärt, dass der lange Schwanz nur dazu diente, diese Rüstung auszugleichen. Dies ist jedoch unwahrscheinlich, da auch das Heck selbst Panzerplatten trug und dies allein die Rumpfpanzerung kompensiert hätte. Eine andere Erklärung liegt in der Form der Vorderbeine. Die frühesten bekannten Ornithischia konnten sich bereits auf ihre Vorderbeine stützen. das von Scutellosaurus sind etwas länger. Colbert glaubte, dass das Tier optional auf allen Vieren laufen konnte. Auch wenn spätere Forscher das wieder bezweifeln würden, deuten die robusten Arme beim Essen auf eine vierbeinige Haltung hin. Der dadurch bedingte langsamere Flug im Gefahrenfall kann dann durch Körperpanzerung ausgeglichen werden. Spätere Verwandte würden die Fähigkeit verlieren, ganz zu fliehen und sich zunächst mit Rüstungselementen zu verteidigen.

Es ist, angesichts der basalen Position von Scutellosaurus im Stammbaum der Thyreophora, nicht leicht zu begründende Unterscheidungsmerkmale. Colberts ursprüngliche Diagnose ist nun veraltet. Im Jahr 2008 gab Richard Butler zwei Autapomorphien on: die vorderen Iliumspatel strecken sich weit nach vorne, wenn sie sich aufeinander zu beugen; der Schwanz besteht aus mindestens achtundfünfzig Wirbeln. Im Jahr 2020 wurden weitere Autapomorphien identifiziert. Die Stirnknochen sind schmal und länglich, zweimal länger als breit. Die vorderen Schwanzwirbel haben Dornfortsätze, die mehr als halb so hoch sind wie die Wirbelkörper. Der Humerus ist deutlich länger als das Schulterblatt. Das Schulterblatt ist relativ kurz und breit. Eine andere mögliche Autapomorphie ist der Besitz von sechs Prämaxillarzähnen; dies könnte jedoch direkt von einem Vorfahren geerbt werden, mit dem geteilt wird shared Lesothosaurus obwohl die phylogenetische Analyse dies nicht liefert und nur eine solche Analyse ihre Anwesenheit beweist: Sie wurden nicht in einem Fossil gefunden.

Skelett

Schädel und Mandibeln

Der Schädel von Scutellosaurus wurde ursprünglich von Colbert ziemlich konvex rekonstruiert, basierend auf der Idee, dass es sich um ein "primitives" Ornithischian handelte. Heute ist der Kopf als mäßig langgestreckt mit flacher Oberseite und spitzer Schnauze in der Seitenansicht zu sehen. Es Oberkieferknochen ist ein niedriges Dreieck, dessen hintere zwei Drittel wie a . flach ausgehöhlt sind fossa für eine Schädelöffnung, die fenestra antorbitalis. Die Innenseite des Oberkieferknochens ist konvex gewölbt. Der obere Rand ist konvex und berührt die Unterseite eines langen konkaven seitlichen Randes des Nasenbeins. Es gibt mindestens zehn Oberkieferzähne. Über der Innenseite jeder Zahnpfanne befindet sich eine Grube, aus der der Knochen abgebaut wird, wenn der nächste Ersatzzahn austreten soll.

Der Unterkiefer ist gerade und flach mit einem geringen vertikalen Vorsprung, Koronarprozess, auf der Rückseite. Die Außenseite zeigt einige große ovale Foramina und eine Reihe von etwa fünfzehn kleinen Venenkanälen. Es wird angenommen, dass es achtzehn Zahnzähne gibt. Die untere Innenseite hat eine lange horizontale Nut, die Fossa Meckeliana. Die eiförmige Passfläche der Unterkiefer ist leicht nach oben gedreht. Von einem Predentarium, dem knöchernen Kern des Unterschnabels, fehlt jede Spur. Die Ober- und Zahnzähne haben an jeder Schneide drei bis vier Verzahnungen.

postkrania

Wirbelsäule

Die Wirbelsäule von Scutellosaurus besteht aus sechs oder sieben Halswirbeln, siebzehn oder achtzehn Wirbeln – die Anzahl hängt davon ab, ob ein Halswirbel als Wirbel bezeichnet wird oder nicht – fünf Kreuzbeinwirbel und etwa sechzig Schwanzwirbel. Bei dieser Klassifikation muss daran erinnert werden, dass die Wirbel des Holotypus nicht in Relation gefunden wurden und somit ihre Anordnung von Colbert den Charakter einer Hypothese trägt. Alle Wirbel sind amphicoel: Ihre Wirbelkörper haben vorne und hinten eine konkave Oberfläche.

Die Halswirbel, länger als breit, haben tief konkave Seiten und unten einen Kiel, der sich an den hinteren Wirbeln allmählich absenkt. Die Wirbelkörper sind unten quer etwas verengt. Die im Querschnitt runden fusiformen Lendenwirbel haben trapezförmige Dornfortsätze. Damals verdicken sich die Seitenfortsätze, wenn sich die Parapophysen, die unteren Rippengelenke, von der Basis zum Rand bewegen. Gleichzeitig schrumpfen die oberen Rippengelenke, die Diapophyse, bis am letzten Wirbel nur noch die Parapophyse übrig ist. Die vorderen und hinteren Gelenkfortsätze liegen nahezu horizontal und sind einfache Strukturen. Die Kreuzbeinwirbel sind breiter als lang mit halbmondförmigen Gelenkflächen und glatter Unterseite. Die seitlichen Vorsprünge sind breit. Die kleinen hinteren Gelenkfortsätze sind fast vertikal und eng beieinander. Der Schwanz hat eine enorme Länge, etwa das Zweieinhalbfache der Wirbel vor dem Kreuzbein. Das liegt nicht nur an der großen Anzahl der Schwanzwirbel, sondern auch an ihrer länglichen Konstruktion: Alle Wirbel der vorderen zwei Drittel des Schwanzes sind einzeln länger als jeder Halswirbel oder Wirbel. Auch die vorderen Schwanzwirbel sind recht breit. Die Chevron-Facetten setzen sich über die vorderen 60% des Schwanzes fort; die Dornfortsätze, dünn und nach hinten gerichtet, über den vorderen 75%; die ziemlich breiten Seitenvorsprünge sind über die vorderen zwei Drittel vorhanden. Ob Chevrons tatsächlich so weit zurück vorhanden waren, ist unbekannt; sie wurden bis einschließlich des dreißigsten Wirbels gefunden. Die Gelenkfortsätze sind klein und liegen wie die Kreuzbeinwirbel quer dicht beieinander. In den vorderen Rippen sind die Rippenköpfe entsprechend dem Abstand zwischen den Parapophysen und Diapophysen weit auseinander, aber die Kapitell und der Tuberkel keine abstehenden Äste bilden. Die hinteren Rippen haben nur einen Kopf. Die Kreuzbeinrippen sind lang und breit und mit den seitlichen Prozessen der Kreuzbeinwirbel verwachsen. Sie sind nach vorne länger. In der Vorderansicht ragen sie horizontal gerade heraus. Sie verbreitern sich nach außen, sind aber nicht zu einem Sakraljoch verschmolzen. Colbert fand einige verknöcherte Sehnen; daraus kann geschlossen werden, dass der Hinterrücken und der Schwanzansatz dadurch versteift wurden.

Gliedmaßen

Es Schulterblatt ist ziemlich breit und gleichmäßig gebogen. Zwischen dem nierenförmigen Schultergelenk und dem gestutzten Processus acromialis liegt eine breite dreieckige Vertiefung auf der Außenfläche. Das Schulterblatt und die en Rabenknochen mit gewellter Beinnaht flach ineinander übergehen. Der Rabenknochen ist rund und in seiner hinteren oberen Ecke von einem Foramen durchbohrt.

Es Oberarm ist schlank und leicht nach außen gebogen. Das obere Ende ist quer verbreitert und abgerundet. Der Kopf ist klein, mehr zur Körperaußenseite hin angesetzt als die übliche Erhebung an der inneren Oberkante des Humerus. Der dreieckige deltopektorale Kamm befindet sich ziemlich hoch an der Vorderkante des Schafts. Die Unterseite des Humerus ist gegenüber der Oberseite nicht um seine Längsachse gedreht. Das Fossa Olecrania, die Rille, die die hintere Spitze der Ulna an der Verlängerung des Armes erfasst, ist etwas tiefer als die Kubitalgrube, der gegenüberliegende Steinbruch an der Front. Elle und Radius sind nur teilweise bekannt und die Länge des Unterarms kann nicht genau bestimmt werden. Beide Unterarmknochen sind gerade und zylindrisch. Die Ulna hat keine deutlich geformte Ausstülpung an der hinteren Spitze oder olekranieller Prozess. Die unteren Enden beider Knochen sind etwa gleich groß und wie einfache Knollengelenke geformt. Auch das Handgelenk und die Hand sind wenig bekannt. Die Hand muss relativ groß gewesen sein. Die Handkrallen sind klein und spitz, nicht hufförmig, ein Hinweis darauf, dass sie nicht betreten wurden.

Im Becken ist am Darmbein das hintere Blatt quer abgeflacht, waagerecht gerichtet, mäßig lang, ziemlich hoch und rundlich. Er hat an der der Wirbelsäule abgewandten Innenseite eine niedrige Fläche als Ansatz für einen Schwanzmuskel, den Caudofemoralis brevis-Muskel. Das Vorderblatt ist ziemlich kurz, vertikal abgeflacht, horizontal gerichtet, stabförmig und mit einer verdickten oberen Kante, die seitlich übersteht. Die vorderen Blätter gehen nicht weit auseinander, sondern biegen sich leicht aufeinander zu, ein Zeichen dafür, dass die Bauchhöhle nicht extrem erweitert war. Das Hüftgelenk zeigt kein echtes antitrochantärQuerwölbung, um die vom Femur ausgeübten Kräfte aufzunehmen. Über dem Hüftgelenk befindet sich jedoch ein horizontaler Grat. Das Anhängsel vor dem Schambein ist groß und nach vorne gerichtet. Es Schambein ist lang und dünn, konkav nach vorne gebogen. Sein Schaft verläuft vermutlich parallel zum Sitzbein, aber die untere spitze Spitze krümmt sich von ihm weg nach vorne. Es Sitzknochen ist auch lang und dünn. Es verengt sich im mittleren Schaft stark, weitet sich jedoch am quer abgeflachten Ende leicht auf, um schließlich in einer Spitze zu enden. Das Sitzbein schließt das Hüftgelenk nicht teilweise. Colbert vermutete einen Vorsprung an der Vorderkante, a Obturator-Prozess, aber Paul Sereno 1986 darauf hingewiesen, dass es dafür keine Beweise gibt.

Das Hinterbein ist leicht gebaut mit schlanken Elementen, einem Unterschenkel, der länger als der Oberschenkel ist, und einem langen Fuß. Der Oberschenkel ist ziemlich gerade. Der Kopf des Oberschenkelknochens ist durch einen echten Hals mit dem Schaft verbunden, ein Zeichen der Lebensweise, und befindet sich auf gleicher Höhe wie der großer Trochanter, die in diese Spitze des Femurschafts übergeht. Der vierte Trochanter, der Aufsatz für die Caudofemoralis longus-Muskel, ist groß und hängend, etwas oberhalb der Schaftmitte platziert, wieder eine Anpassung für hohe Geschwindigkeiten. Es Schienbein ist etwas länger als der Oberschenkelknochen. Es Fibel ist ein langes und sehr schlankes Element. Der Knöchel ist wenig bekannt. es Knöchelknochen hat einen niedrigen, aber gut entwickelten aufsteigenden Ast, den aufsteigender Prozess, zur Befestigung an der unteren Vorderseite des Schienbeins, dessen Spitze auf der Innenseite des Schienbeins liegt. Die Mittelfußknochen sind mäßig lang. Ihre oberen Enden sind eng beieinander und in einem hohlen Rückenbogen angeordnet, der typisch für ein laufendes Tier ist. An ihren unteren Enden sind sie leicht voneinander getrennt. Die oberen Fingerglieder haben an ihrer unteren Oberseite eine tiefe Rille, um einen oberen Vorsprung der zweiten Fingerglieder aufzunehmen, was eine beträchtliche Freiheit zum Ausstrecken des Fußes anzeigt, was ein kraftvolles Abstoßen mit hoher Geschwindigkeit ermöglicht. Die Formel der Phalangen ist unbekannt. Die Fußklauen sind spitz.

Osteodermen

Viele Abbildungen zeigen eine geschlossene Rüstung mit Bändern und einer Reihe von Platten auf der Rückseite, aber es gibt keinen Hinweis darauf

Scutellosaurus war mit Hunderten von kleinen Knochenplatten bedeckt. Ihre genaue Anzahl und Platzierung sind jedoch unbekannt, da sie eher lose als an ihrer ursprünglichen Position geborgen wurden. Um ihre Position aus ihrem Build zu rekonstruieren, teilte Colbert sie in sechs Formklassen ein. David Bruce Norman stellte jedoch 1990 fest, dass zwei, höchstens drei, wirklich unterschiedliche Typen identifiziert werden können.

Die Teller sind oval mit einer sehr rauen Oberfläche auf der Außenseite, die mit Vertiefungen übersät ist. Das gleiche Äußere wird normalerweise durch einen Längskamm oder Kiel asymmetrisch in zwei Hälften geteilt. Die Höhe des Kiels variiert stark: Manche Platten sind fast flach, andere haben eine scharfe und längliche Schneide, manche tragen eher einen hohen dreieckigen Dorn. Die meisten Platten haben eine Innenseite, die sie so aushöhlt, dass sie eine gleichmäßige Dicke haben. Die Aushöhlung erstreckt sich jedoch typischerweise nicht in den Kiel hinein. Norman glaubte, dass sich die asymmetrischen Platten vor dem Heck auf beiden Seiten des Rumpfes befanden, wobei die größeren Platten die höheren Reihen bildeten; eine Mittelreihe oben auf der Rückseite würde fehlen. Darüber hinaus gibt es eine Reihe von langen, schmalen, symmetrischen Platten. Laut Colbert bildeten sie eine Reihe in der Mitte des Schwanzes. Auch zwischen den beiden Hauptformen asymmetrischer und symmetrischer Osteoderme sind Übergänge zu beobachten. Intern ist der Knochen der Osteodermen schwammig, ohne ausgedehnte Fasern. Die Tatsache, dass die Platten oval sind, macht es unwahrscheinlich, dass sie eine geschlossene Rüstung bildeten.

Phylogenie

Scutellosaurus wurde 1981 von Colbert in die Fabrosauridae, ein paraphyletisch Sammlung nicht direkt verwandter früher kleiner Ornithischia. Erst Mitte der 1980er Jahre wurde die Verwandtschaft mit späteren Panzerformen erkannt. Aus den frühen Jahren, genau kladistisch Analyse Scutellosaurus als basales Mitglied der Thyreophora, normalerweise die einfachste bekannte. Die Art liefert somit einzigartige Informationen über die frühe Entwicklung dieser Gruppe und den Übergang von rennenden kleinen Pflanzenfressern zu großen wandelnden Vierbeinern.

Der Ort von Scutellosaurus im Stammbaum einer Studie aus dem Jahr 2011 zeigt das folgende Kladogramm:

Literatur

• E. H. Colbert, 1981, "Ein primitiver ornithischianischer Dinosaurier aus der Kayenta-Formation von Arizona", Museum of Northern Arizona Bulletin53: 1-61
• Rosenbaum, J. N. & Padian, K., 2000, "Neues Material des basalen Thyreophorans Scutellosaurus Lawleri aus der Kayenta-Formation (Unterjura) von Arizona", PaleoBios20: 13-23
• Benjamin T. Breeden III & Timothy B. Rowe, 2020, "Neue Exemplare von Scutellosaurus Lawleri Colbert, 1981, aus der Kayenta-Formation des unteren Jura in Arizona, erläutern die frühe Evolution der Thyreophora-Dinosaurier", Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie, 40(4): e1791894