WikiDer > Segnosaurus
Segnosaurus galbinensis ist ein Pflanzenfresser TheropodeDinosaurier, gehört zur Gruppe der Maniraptor, die während spät Kreide lebte im Bereich der Gegenwart Mongolei.
Finden und benennen
1973, während einer sowjetisch-mongolischen Expedition in Amtgaj fand die Überreste eines rätselhaften Theropoden. Weitere ähnliche Fossilien wurden 1974 und 1975 am selben Ort und am selben Ort ausgegraben Chara-Khutul. 1977 hat der mongolische Paläontologe Altangerel Perle benennen sie als eigene Art. 1979 beschrieb und benannte er die Typ TypSegnosaurus galbinensis. Der Gattungsname leitet sich von der LateinSegnis, "langsam", ein Hinweis auf die schwere Statur der Hinterbeine. Der Artname bezieht sich auf die Galbin, die Fundregion.
Es Holotyp, IGM 100/80, wurde in Schichten des gefunden Bayan Shireh-Formation das stammt aus dem Cenomaner-Santonien, etwa neunzig Millionen Jahre alt. Es besteht aus einem Teilskelett ohne Schädel. Erhalten: der Unterkiefer, sechs Kreuzbeinwirbel, zehn vordere Kreuzbeinwirbel, fünfzehn hintere Kreuzbeinwirbel, die gesamte erste Rippe, Rippenfragmente, ein Oberarmknochen, ein Radius, eine Elle, Teile der Hände, ein Becken und ein rechter Oberschenkelknochen. wenn Paratypen wurden bezeichnet: IGM 100/82, ein fragmentarisches Teilskelett ohne Schädel, aber mit Teilen des Unterschenkels und des Fußes; und IGM 100/83, ein Halswirbel, ein Schultergürtel und die meisten der vorderen Gliedmaßen. 1980 wurde dem Exemplar IGM 100/81 ein Unterschenkel zugeordnet. Im Jahr 2006 schien ein wichtiger Teil dieses Materials zu fehlen; einige Elemente waren bei der Lagerung beschädigt worden. Die Originalzeichnungen des Materials erwiesen sich als sehr ungenau, ebenso wie eine spätere Beschreibung von Rinchen Barsbold ab 1983.
Segnosaurus teilte seinen Lebensraum mit seinen Verwandten Erlikosaurus und Rätselsaurus. Es wurde vermutet, dass die beiden letztgenannten Arten tatsächlich jüngere Synonyme von sind Segnosaurus. Dabei handelt es sich jedoch um deutlich leichtere Formen, die sich in vielen Details unterscheiden; Erlikosaurus hat zum Beispiel, wie Perle selbst bemerkte, deutlich dünnere Fußklauen.
Beschreibung
Größe, allgemeine Bauweise und Unterscheidungsmerkmale
Segnosaurus ist ein großes Therizinosaurier. Im Jahr 2010 geschätzt Gregory S. Paul die Aufbaulänge bei sechs Metern, das Gewicht bei 1,3 Tonnen. Im selben Jahr geschätzt Michael Mortimer die Länge des Holotyps mit 5,3 Metern und das Gewicht mit einer Tonne; die von IGM 100/82 mit sieben Metern und 2,4 Tonnen und die von IGM 100/83 mit 6,3 Metern und 1,8 Tonnen. Der Körperbau ist wahrscheinlich der eines typischen Therizinosauriers: ein massiger Zweibeiner mit kurzen Hinterbeinen und Schwanz; langer Hals, Schädel und Arme; ein breites Becken und ein schwerer Rumpf.
Perles ursprüngliche Diagnose nützt heute wenig: weil Segnosaurus war der erste als solcher beschriebene Therizinosaurier, der fast alle charakteristischen Merkmale der Gruppe als solche darstellte. Die moderne Forschung hat jedoch eine Reihe von Merkmalen offenbart, in denen Segnosaurus von seinen direkten Verwandten. Die Frontzähne im Unterkiefer sind quer stark abgeflacht. Die Zähne im Unterkiefer haben viele Zacken pro Millimeter. Zumindest die vorderen neun Zähne im Unterkiefer sind verlängert. Der Surangulare des Unterkiefers trägt oben a Koronarprozess. In der Seitenansicht ist der Humerus gerade und die untere Fläche ist nicht nach vorne gedreht. Die erste und zweite Phalanx des zweiten Fingers sind von vorne nach hinten abgeflacht. Das hintere Blatt des Darmbeins hat an der inneren, unteren Innenseite, weg von der Wirbelsäule, eine tiefe Rille als Befestigung von Caudofemoralis brevis-Muskel. Der "Fuß" des Schambeins hat nur einen kurzen hinteren Vorsprung.
Im Jahr 2016 fand eine Studie des Unterkiefers viele einzigartige Merkmale, Autapomorphien. Der vordere zahnlose Teil des Dentariums ist lang, etwa ein Fünftel der Länge der Zahnreihe. Der vordere Unterkiefer ist in einem Winkel von 30° stark nach unten gebogen. Eine Linie, die zwischen dem vorderen und hinteren Punkt der gewölbten Zahnreihe gezogen wird, nähert sich der Unterkante des Kiefers und liegt am nächsten Punkt weniger als der halben vertikalen Höhe des Kiefers. Die kleinste Höhe des Kiefers liegt hinter der Zahnreihe, wo der Zahn eine Einschnürung zwischen der Zahnreihe und dem Kontakt mit dem Surangular aufweist. Das Beinplateau außerhalb der Zahnreihe liegt auf halber Höhe zwischen Ober- und Unterkieferrand. Die Zahnreihe reicht nicht bis zum Surangular und ein Viertel des hinteren Oberrandes des Zahnes ist zahnlos. Die Zahnfächer des Unterkiefers haben einen gezahnten Innenrand. An der Grenzfläche von Dentarium und Surangular verbindet sich ein Knick, der einen Winkel von 160° miteinander einschließt. In der Milz liegt das Foramen inferior vor der Höhe des Foramen superior. Der hintere Rand der Milz hat eine 90-Grad-Kerbe in Kontakt mit dem Präartikular. Es gibt kein laterales Plateau am Surangular als Verbindung zwischen der Oberkante des lateralen Fensters und dem Gelenk. Der seitliche Kamm des Surangulars ist vertikal niedrig. Der untere Rand des Winkels ist flach. Der Präartikular ist niedrig und geht von innen gesehen mit seinem hinteren Rand in den Unterrand des Unterkiefers über. Der Hauptkörper des Präartikulars ist gerade. Der Präartikular hat einen verbreiterten vorderen Ast mit einem abgerundeten Profil. Die vordere Schneide der Zähne ist zurückgefaltet und weist Zacken auf. Die vordere Hälfte der Zahnkrone weist Zähne außerhalb der Schneide auf. Die Unterseite der vorderen Schneide trägt nahe dem Zahnhals eine dreieckige Facette. Die drei hinteren Zähne, der 22., 23. und 24., sind konisch und haben innen eine zusätzliche Schneide, damit sie carinae tragen.
Skelett
Der Schädel muss angesichts der Länge des Unterkiefers, die im Holotyp auf zweiundvierzig Zentimeter geschätzt wird, verlängert gewesen sein. Der Unterkiefer ist schlank mit einer erhaltenen Länge von 378 Millimetern am rechten Unterkiefer. Der Kieferrand des Unterkiefers ist vorne leicht konkav. Das Dentarium hat einen langen hinteren Ast zum Angular. Die Milz auf der Innenseite des Kiefers reicht nicht bis zur vorderen schmalen Fusion des Unterkiefers und hat verlängerte vordere und hintere Äste. Die zugegebenermaßen anwesenden Koronarprozess, als höchster Punkt der Kieferkrümmung, ist schwach entwickelt. Der Kiefer hat vierundzwanzig oder fünfundzwanzig Zähne, weniger als bei anderen bekannten Therizinosauriern; die Zähne sind auch größer als bei den Verwandten. Sie sind ziemlich gerade mit nur einer leichten Kurve nach hinten. Die Vorderzähne sind viel länger, aber stärker gebogen als die Hinterzähne, die lanzettlich sind. Die hintere Schneide gabelt sich nach unten zu einer groben dreieckigen Facette oberhalb des Zahnhalses. Die drei hinteren Zähne haben auch eine zusätzliche Schneide in der Mitte der Innenseite. An der Vorderseite des Kiefers befindet sich ein zahnloser Sektor von der Länge von vier Zähnen. Vermutlich wurde dies von einem Unterschnabel aufgenommen.
Die breiten sechs Kreuzbeinwirbel sind zu einem Kreuzbein verwachsen, das über lange schmale Rippen mit dem Becken verwachsen ist. Die Schwanzwirbel sind robust und tragen lange Dorn- und Gelenkfortsätze, wobei die vorderen weit auseinander liegen und nach oben und innen, die hinteren mehr nach unten zeigen. Die hinteren Schwanzwirbel sind massiv, aber kurz; der gesamte Schwanz war vermutlich nicht lang.
Die Rabenknochen sind breit und rechteckig mit einem deutlichen Höcker als Befestigung für die Bizeps und ein kleines Loch im Blatt. Es Schulterblatt ist gerade mit paralleler Ober- und Unterkante und einem abgeflachten oberen Ende. Das Processus acromialis ragt auffällig an der Hauptklinge hervor, die eine lange Schnittstelle zum Rabenknochen hat und den Großteil des nach hinten und unten gerichteten Schultergelenks bildet.
Die Vorderbeine sind nicht zu lang. Es Oberarm ist robust gebaut mit breiten Enden und hat im Exemplar IGM 100/83 eine Länge von 56 Zentimetern. Der deltopektorale Kamm ist ziemlich hoch und nicht hoch entwickelt. Das Elle ist viel dicker und etwas länger als es Radius und trägt ein gut entwickeltes olekranieller Prozess. Die Phalangen haben an den Seiten nur flache Gruben als Ansatz für die Gelenkkapseln. Die dreifingrige Hand trägt krumme und sehr schmale Krallen. Vor allem die zehn Zentimeter lange Daumenklaue ist stark gebogen, spitz und seitlich abgeflacht; die Klaue des zweiten Fingers ist quer abgeflacht und 195 Millimeter lang.
Von dem Darmbein die vordere Abdeckung fächert sich seitlich auf. Dieser ist recht hoch und endet vorne in einer nach unten geneigten Spitze, die jedoch mit dem Schambeinanhang viel Platz lässt. Die Oberkante des Vorderblattes wird an der Außenseite durch einen flachen, leicht vorspringenden Beingrat verstärkt, der unten eine überstehende scharfe Kante hat. Die Seitenfläche der Leiste, ihre untere Fläche und die untere Fläche der vorderen Abdeckung bilden nahezu perfekte rechte Winkel zueinander. Das Bürzel ist viel kürzer, erstreckt sich schräg nach unten und endet in einer verdickten Ausstülpung mit quadratischem Querschnitt, um einen knöchernen Balken zu bilden. Es Schambein, im Holotyp fünfundsiebzig Zentimeter lang, ist oben nach hinten gerichtet, unten aber stark nach vorne gebogen und endet in der vorderen Projektion des "Fußes". Der Schaft ist im Querschnitt zunächst rund, unten jedoch abgeflacht; richtig breit wird es erst knapp über dem "Fuß". Der hintere Rand des Schambeins trägt innen einen scharfen Kamm. Die "Füße" beider Schambeinknochen sind verwachsen, wenn nicht verwachsen, und dieses Ganze hat eine schmale Oberseite. Der hintere Vorsprung des "Fußes" existiert nur in Form eines niedrigen Höckers. Der Anhang des Sitzknochen ist kurz und das gleiche gilt für diesen Bot selbst. Das Ende des Sitzbeins ist sehr schmal und wurde von Perle und Barsbold zunächst nicht als solches erkannt. Die Vorderkante trägt einen großen rechteckigen Vorsprung, der von oben nach unten breit ist, der Obturator-Prozess, die den hinteren Rand des Schambeins berührt. Auf Höhe dieses Vorsprungs weist die Hinterkante eine geringere Wölbung auf, die sich etwa halb so weit erstreckt. Über Obturator-Prozess Zwischen Schambein und Sitzbein befindet sich ein großes Loch, das obturatives Foramen; seine Form ist ungefähr oval. die beiden Processus obturatorii sind nicht gewachsen.
Der Oberschenkel ist robust mit leicht gewelltem Schaft. Sein Kopf ist massiv, an der Spitze eines ausgeprägten Halses. Das großer trochanter überragt den Hals mit einer markanten Aufrauung unten als Befestigung des iliofibularer Muskel. Das kleiner trochanter erreicht tiefer, etwa auf Höhe des Halses. Der vierte Trochanter befindet sich etwas in der Mitte des Hinterrandes. Der Femur ist etwas länger als der Schienbein, bei IGM 100/82 etwa sechsundachtzig gegenüber vierundachtzig Zentimetern. Es Fibel ist im gleichen Exemplar 76,5 Zentimeter lang. Die Tibia ist an der vorderen Unterseite von einem kurzen, frei und leicht nach außen gedrehten Ast der Tibia überwuchert Knöchelknochen; zusätzlich befindet sich innen eine tropfenförmige Erhebung. Das angrenzende Fersenbein, das über eine bewegliche Stiftverbindung mit dem Sprungbein artikuliert, ist kräftig gebaut und breit. Der Mittelfuß bildet eine kurze robuste Struktur, bei der die Spitzen der Mittelfußknochen eng zusammentreffen, obwohl sie nicht verengt sind. Darunter befindet sich auch der erste Mittelfußknochen, der bei den meisten Theropoden nicht bis zum Knöchel reicht. Eine weitere Abweichung von der üblichen Morphologie in dieser Gruppe besteht darin, dass sich der Mittelfuß unten ausbreitet und so gebaut ist, um das Gewicht zu tragen, nicht die Geschwindigkeit. Der fünfte Mittelfußknochen ist rudimentär, der vierte ist dünner als der zweite und der dritte etwa gleich lang; der dritte misst 274 Millimeter bei IGM 100/82. Die Zehen sind kurz und breit mit Krallen und Krallen nur seitlich leicht abgeflacht.
Phylogenie
Segnosaurus war von Perle im Segnosauridae gepostet, zusammen mit Erlikosaurus. Damals war das nicht klar Therizinosaurus, für die bereits 1954 eine eigene Familie berufen worden war, gehörte zur gleichen Gruppe. Obwohl die Segnosauridae von Perle und Barsbold korrekt als Theropoden identifiziert worden waren, zweifelten andere Forscher zunächst an ihrem sehr unterschiedlichen Körperbau. Die blattförmigen Zähne, der verlängerte Schädel, das breite und hintere Becken und der schwere kurze Fuß mit vier funktionsfähigen Zehen schienen starke Anzeichen dafür zu sein, dass sie nicht Mitglieder der Theropoda könnte gehen. G.S. Paul, der damals noch der war Phytodinosaurier- Hypothese von Robert Thomas Bakker schlug 1984 vor, dass die Segnosauriden späte Überlebende eines angeblichen Übergangs zwischen den prosauropoda und der ornitischia. Erst 1994, als die Entdeckung der Basalform Alexasaurus zweifelsfrei bewiesen hatte, dass es sich um Theropoden handelte, dämmerte die Erkenntnis, dass der Name Therizinosauridae hat Vorrang vor Segnosauridae und daher auch Segnosaurus war ein Therizinosaurier. Diese Position ist von modern exakt kladistisch Analysen bestätigt. Segnosaurus ist möglicherweise ein naher Verwandter von Erlikosaurus und Therizinosaurus.
Ein mögliches Kladogramm, das seine Platzierung in den Therizinosauridae anzeigt, ist das folgende:
| Therizinosaurier |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Lebensstil
Es war bereits bekannt, dass Therizinosaurien stärkere Anpassungen an pflanzenfressende Lebensweisen zeigen, einschließlich Beckenerweiterung, Halsverlängerung, Schrumpfung des Kopfes, Schwächung der Nackenmuskulatur, Schwächung der Beißkraft, Verlust der Frontzähne, Entwicklung eines Schnabels und nach unten gerichteter vorderer Unterkiefer. Es wurde jedoch angenommen, dass die Zähne wenig spezialisiert waren. Die Zähne von Segnosaurus sind jedoch spezialisierter: Das "Zurückklappen" der Schneidkanten, die Ausbildung einer Facette an der Hinterkante und die Ausbildung einer zusätzlichen Schneidkante an den Seitenzähnen, alle mit ziemlich großen Zacken besetzt, scheinen eindeutig beabsichtigt zu sein die Kaufunktion verbessern. Das könnte sein Segnosaurus Ein weiterer Nische als andere Therizinosaurier, die weniger an das Essen von Pflanzen angepasst waren.
Literatur
- A. Perle, 1979, "Segnosauridae - novoe semeistvo teropod is posdnego mela Mongolii", Trudy - Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya8: 45-55
- Lindsay E. Zanno, Khishigjav Tsogtbaatar, Tsogtbaatar Chinzorig & Terry A. Gates, 2016, „Spezialisierungen der mandibulären Anatomie und dentition of den Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosaurier)", BirneJ4: e1885