WikiDer > Серотины

Serotiny
Огонь нанес минимальный ущерб этому Banksia Serrata (Saw Banksia) структура плодоношения, но спровоцировала открытие фолликулы и выпуск семян.

Серотины в ботанике просто означает «следовать» или «позже».

В случае серотиновых цветков это означает цветы, которые растут вслед за ростом листьев,[1] или, что еще проще, цветение позже в сезоне, чем это принято у родственных видов. Возможны также серотиновые листья, которые следуют за цветением.

Серотин противопоставляется коэтании. Совокупный цветы или листья появляются вместе друг с другом.[1]

В случае серотиновых плодов этот термин используется в более общем смысле для растений, которые высвобождают свои семена в течение длительного периода времени, независимо от того, является ли высвобождение спонтанным; в этом смысле термин является синонимом бред.

В случае некоторых австралийских, южноафриканских или калифорнийских растений, произрастающих на территориях, подверженных регулярным пожары, серотиновый плод также может означать экологический адаптация, представленная некоторыми семенные растения, при котором высвобождение семян происходит в ответ на триггер окружающей среды, а не спонтанно при созревании семян. Наиболее распространенным и наиболее изученным триггером является Огонь, а срок серотины используется для обозначения этого конкретного случая.

Возможные триггеры включают:[2]

  • Гибель материнского растения или ветви (рождение)
  • Смачивание (влажность)
  • Согревание солнцем (солисценность)
  • Атмосферные условия сушки (xyriscence)
  • Огонь (горит) - это наиболее частый и наиболее изученный случай, а термин серотины часто используется там, где горит предназначен.
  • Пожар с последующим намоканием (пирогидрисценция)

Некоторые растения могут реагировать более чем на один из этих триггеров. Например, Pinus halepensis проявляет прежде всего серотин, опосредованный огнем,[3] но слабо реагирует на высыхание в атмосферных условиях.[4] Точно так же секвойи Сьерры и некоторые Banksia виды сильно серотинны по отношению к огню, но также выделяют некоторое количество семян в ответ на гибель растений или ветвей.

Серотин может проявляться в различной степени. Растения, которые сохраняют все свои семена на неопределенный срок при отсутствии триггерного события, считаются сильно серотиновый. Растения, которые в конечном итоге спонтанно высвобождают часть своих семян при отсутствии триггера, являются слабо серотиновый. Наконец, некоторые растения высвобождают все свои семена самопроизвольно после периода хранения семян, но возникновение триггерного события сокращает период хранения семян, вызывая немедленное высвобождение всех семян; такие растения в основном несеротиновые, но их можно назвать факультативно серотиновый.

Серотин, опосредованный огнем

в Южное полушарие, огненно-опосредованная серотин обнаруживается в покрытосеменные в пожароопасных частях Австралия и Южная Африка. Это чрезвычайно распространено в Proteaceae из этих областей, а также встречается в других таксонах, таких как Эвкалипт (Миртовые) и даже исключительно в Эрика сессилифлора (Вересковые). В северном полушарии встречается в диапазоне хвойное дерево таксоны, в том числе виды Pinus,[5] Cupressus, Секвойядендрон, и реже Picea.

Поскольку даже несеротиновая шишки и древесный фрукты может обеспечить защиту от жары огня,[6][7] Ключевым приспособлением серотина, вызванного пожаром, является хранение семян в банке семян полога, которые могут высвобождаться при пожаре.[8] Механизм сброса огня обычно смола который закрывает плод или чешуйку конуса, но тает при нагревании.[9][10] Этот механизм доработан в некоторых Banksia присутствием внутри фолликул крылатого сепаратор семян который блокирует отверстие, предотвращая выпадение семян. Таким образом, фолликулы открываются после пожара, но высвобождения семян не происходит. Когда шишка высыхает, намокание дождем или влажностью заставляет чешуйку шишки расширяться и отражаться, способствуя высвобождению семян.[11] Таким образом, сепаратор семян действует как рычаг против семян, постепенно выталкивая их из фолликула в течение одного или нескольких циклов влажно-сушки. Эффект этой адаптации заключается в том, чтобы высвобождение семян происходило не в ответ на огонь, а в ответ на начало дождя после пожара.

Относительная важность серотина может варьироваться среди популяций одного и того же вида растений. Например, североамериканские популяции сосны лесной (Pinus contorta) может варьироваться от сильно серотинового до полного отсутствия серотина, открываясь ежегодно для высвобождения семян.[12] Различные уровни серотины конуса были связаны с вариациями в режиме местного пожара: области, которые чаще подвергаются коронному пожару, имеют тенденцию иметь высокий уровень серотины, в то время как области с нечастым коронным пожаром имеют низкий уровень серотина.[3][13] Кроме того, травоядность сосны ложняк может сделать вызванную огнем серотин менее выгодной для популяции. Белки рыжие (Sciurus vulgaris) и красные клесты (Локсия курвиростра) будет есть семена, поэтому с большей вероятностью будут выбраны серотиновые шишки, которые дольше сохраняются в пологе.[14][15] Серотин встречается реже в районах, где распространено это хищничество семян.

Пирисценцию можно понимать как адаптацию к среде, в которой пожары носят регулярный характер и в которых условия после пожара обеспечивают наилучшую всхожесть и выживаемость всходов. В Австралии, например, вызванная огнем серотиния встречается в районах, которые не только склонны к регулярным пожарам, но и обладают олиготрофный почвы и сезонно сухой климат. Это приводит к интенсивной конкуренции за питательные вещества и влагу, что приводит к очень низкой выживаемости проростков. Однако прохождение огня снижает конкуренцию, вырубая подлесок, и приводит к кровать из ясеня что временно увеличивает питание почвы; таким образом, выживаемость послепожарных саженцев значительно увеличилась. Более того, выпуск большого количества семян сразу, а не постепенно, увеличивает вероятность того, что некоторые из этих семян ускользнут от хищников.[16] Аналогичное давление наблюдается в хвойных лесах Северного полушария, но в этом случае возникает дополнительная проблема: аллелопатический листовой опад, подавляющий прорастание семян. Огонь убирает этот мусор, устраняя препятствие для прорастания.

Эволюция

Серотиновые адаптации происходят по крайней мере у 530 видов в 40 родах множественных (парафилетических) ветвей. Серотин, вероятно, эволюционировал отдельно у этих видов, но в некоторых случаях мог быть утерян родственными несеротиновыми видами.

В роду Pinus, серотин, вероятно, возник из-за атмосферных условий во время Меловой период.[5] В атмосфере мелового периода были более высокие уровни кислорода и углекислого газа, чем в нашей атмосфере. Пожары случались чаще, чем в настоящее время, и рост растений был достаточно высоким, чтобы образовалось много горючего материала. Много Pinus вид, адаптированный к этой пожароопасной среде с серотиновыми шишками сосны.

Для того чтобы долгосрочное хранение семян было эволюционно жизнеспособным для растения, должен быть соблюден ряд условий:

  • Растение должно быть филогенетически способным (предварительно адаптированным) к развитию необходимых репродуктивных структур.
  • Семена должны оставаться жизнеспособными, пока не будут высвобождены
  • Высвобождение семян должно происходить с помощью триггера, который указывает условия окружающей среды, благоприятные для прорастания,
  • Сигнал должен произойти в среднем по времени, который находится в пределах репродуктивной продолжительности жизни растения.
  • Завод должен иметь мощность и возможность производить достаточное количество семян до выпуска, чтобы обеспечить замену населения.[2]
  • Серотин должен передаваться по наследству[17]

Рекомендации

  1. ^ а б Гудрич, Шерел (31 октября 1983 г.). «Флора Юты: Salicacea». Великий естествоиспытатель бассейна. 43 (4): 536. Получено 1 декабря 2020.
  2. ^ а б Lamont, B .; Lemaitre, D .; Cowling, R .; Энрайт, Н. (1991). «Хранение семян лесного покрова древесных растений». Ботанический обзор. 57 (4): 277–317. Дои:10.1007 / bf02858770. S2CID 37245625.
  3. ^ а б Эрнандес-Серрано, А; Verdú M .; González-Martínez S.C .; Паусас Дж. Г. (2013). «Противопожарные конструкции сосновой серотины разного масштаба» (PDF). Американский журнал ботаники. 100 (12): 2349–2356. Дои:10.3732 / ajb.1300182. PMID 24222682.
  4. ^ Натан, Р. Safriel, U .; Ной-Меир, И .; Шиллер, Г. (1999). «Высвобождение семян без огня у Pinus halepensis, средиземноморского серотинового ветрового дерева». Журнал экологии. 87 (4): 659–669. CiteSeerX 10.1.1.534.8609. Дои:10.1046 / j.1365-2745.1999.00382.x.
  5. ^ а б Он, Т; Pausas JG; Белчер СМ; Schwilk DW; Ламонт ББ. (2012). «Приспособленные к огню черты сосны возникли в огненном меловом периоде» (PDF). Новый Фитолог. 194 (3): 751–759. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2012.04079.x. HDL:10261/48120. PMID 22348443.
  6. ^ Михалец, СТ; Джонсон Э.А.; Mell WE; Грин Д.Ф. (2013). «Выбор времени пожара относительно развития семян может позволить несеротиновым видам повторно заселиться из воздушных банков семян погибших от пожара деревьев». Биогеонауки. 10 (7): 5061–5078. Дои:10.5194 / bg-10-5061-2013.
  7. ^ Pounden, E; Грин Д.Ф .; Михалец СТ (2014). «Несеротиновые древесные растения ведут себя как виды воздушного банка семян, когда лесной пожар в конце лета совпадает с разгаром года». Экология и эволюция. 4 (19): 3830–3840. Дои:10.1002 / ece3.1247. ЧВК 4301049. PMID 25614797.
  8. ^ Ламонт, BB; Энрайт, штат Нью-Джерси (2000). «Адаптивные преимущества надземных семенных банков». Биология видов растений. 15 (2): 157–166. Дои:10.1046 / j.1442-1984.2000.00036.x.
  9. ^ Beaufait, WR (1960). «Некоторые эффекты высоких температур на шишки и семена сосны Джек». Лесная наука. 6: 194–199.
  10. ^ Джонсон, EA; Гуцелл С.Л. (1993). «Тепловой баланс и поведение огня, связанные с открытием серотиновых шишек у двух видов Pinus». Журнал науки о растительности. 4 (6): 745–750. Дои:10.2307/3235610. JSTOR 3235610.
  11. ^ Доусон, К. Винсент JFV; Рокка А-М (1997). «Как открываются шишки». Природа. 390 (6661): 668. Дои:10.1038/37745. S2CID 4415713.
  12. ^ Muir, P. S .; Лотан, Дж. Э. (1985). «История нарушения и серотины Pinus contorta в западной Монтане». Экология. 66 (5): 1658–1668. Дои:10.2307/1938028. JSTOR 1938028.
  13. ^ Schoennagel, T .; Тернер, М. Г .; Ромм, В. Х. (2003). «Влияние интервала пожаров и серотины на густоту сосны после пожара в Йеллоустонском национальном парке». Экология. 84 (11): 2967–2978. Дои:10.1890/02-0277.
  14. ^ Benkman, C.W .; Holimon, W.C .; Смит, Дж. (2001). «Влияние конкурента на географическую мозаику коэволюции клювов и сосны ложняковой». Эволюция. 55 (2): 282–294. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [0282: TIOACO] 2.0.CO; 2. PMID 11308086.
  15. ^ Таллуто, М. В .; Бенкман, К. В. (2014). «Конфликтный отбор от пожара и хищничества семян приводит к мелкомасштабной фенотипической изменчивости широко распространенного североамериканского хвойного дерева». PNAS. 111 (26): 9543–9548. Дои:10.1073 / pnas.1400944111. ЧВК 4084486. PMID 24979772.
  16. ^ Брэдшоу, С. Дон; Кингсли В. Диксон; Стивен Д. Хоппер; Ганс Ламберс; Шейн Р. Тернер (2011). «Мало свидетельств приспособленных к огню свойств растений в регионах с средиземноморским климатом». Тенденции в растениеводстве. 16 (2): 69–76. Дои:10.1016 / j.tplants.2010.10.007. PMID 21095155.
  17. ^ Эрнандес-Серрано, Ана (2014). «Наследственность и количественная генетическая дивергенция серотина, признака огнестойкости растения» (PDF). Анналы ботаники. 114 (3): 571–577. Дои:10.1093 / aob / mcu142. ЧВК 4204669. PMID 25008363.