WikiDer > Перенос ядра соматической клетки

Somatic cell nuclear transfer
Перенос ядра соматической клетки может создавать клоны как для репродуктивных, так и для терапевтических целей. На диаграмме для схематических целей изображено удаление донорного ядра; на практике переносится вся донорская клетка.

В генетика и биология развития, перенос ядра соматической клетки (SCNT) это лаборатория стратегия создания жизнеспособного эмбрион из клетка тела и Клетка яйца. Методика состоит из энуклеированный ооцит (яйцеклетка) и имплантация донора ядро из соматической (телесной) клетки. Применяется как в лечебных, так и в репродуктивных целях. клонирование. В 1996 г. Овечка Долли прославился как первый успешный случай репродуктивного клонирования млекопитающего.[1] В январе 2018 года группа ученых в Шанхай объявила об успешном клонировании двух самок крабоядные макаки (назван Чжун Чжун и Хуа Хуа) из ядер плода.[2]

"Терапевтическое клонирование"относится к потенциальному использованию SCNT в регенеративная медицина; этот подход был защищен как ответ на многие вопросы, касающиеся эмбриональные стволовые клетки (ESC) и уничтожение жизнеспособных эмбрионов для медицинского использования, хотя остаются вопросы о том, как гомологичный два типа клеток действительно есть.

Введение

Перенос ядра соматической клетки - это метод клонирования, при котором ядро ​​соматической клетки переносится в цитоплазму энуклеированного яйца. Когда это происходит, цитоплазматические факторы влияют на ядро, превращаясь в зиготу. Стадия бластоцисты развивается яйцом, которое помогает создавать эмбриональные стволовые клетки из внутренней клеточной массы бластоцисты.[3] Первым животным, которое было разработано с помощью этой техники, была овца Долли в 1996 году.[4]

Обработать

В процессе трансплантации ядра соматической клетки участвуют две разные клетки. Первая из них - женская гамета, известная как яйцеклетка (яйцо / ооцит). В экспериментах с человеческим SCNT (перенос ядер соматических клеток) эти яйцеклетки получают от добровольных доноров, используя стимуляцию яичников. Вторая - соматическая клетка, относящаяся к клеткам человеческого тела. Клетки кожи, жировые клетки и клетки печени - это лишь несколько примеров. Генетический материал донорской яйцеклетки удаляется и выбрасывается, оставляя его «депрограммированным». Остались соматическая клетка и яйцеклетка без ядра. Затем они сливаются, вставляя соматическую клетку в «пустую» яйцеклетку.[5] После вставки в яйцеклетку ядро ​​соматической клетки перепрограммирован яйцеклеткой-хозяином. Яйцеклетка, которая теперь содержит ядро ​​соматической клетки, подвергается шоку и начинает делиться. Яйцо теперь жизнеспособно и способно производить взрослый организм, содержащий всю необходимую генетическую информацию только от одного родителя. Развитие будет происходить нормально, и после многих митотических делений эта единственная клетка образует бластоциста (ранний этап эмбрион примерно со 100 клетками) с геномом, идентичным исходному организму (т. е. клону).[6] Стволовые клетки затем могут быть получены путем разрушения этого клонового эмбриона для использования в терапевтическом клонировании или в случае репродуктивного клонирования клонированный эмбрион имплантируется матери-хозяину для дальнейшего развития и доведения до срока.

Приложения

Исследования стволовых клеток

Ядерная трансплантация соматических клеток стала предметом исследований в исследования стволовых клеток. Целью проведения этой процедуры является получение плюрипотентных клеток из клонированного эмбриона. Эти клетки генетически соответствовали донорскому организму, из которого они произошли. Это дает им возможность создавать специфические для пациента плюрипотентные клетки, которые затем можно использовать в терапии или исследованиях болезней.[7]

Эмбриональные стволовые клетки - это недифференцированные клетки эмбриона. Считается, что эти клетки обладают плюрипотентным потенциалом, потому что они способны давать начало всем тканям, обнаруживаемым во взрослом организме. Эта способность позволяет стволовым клеткам создавать клетки любого типа, которые затем можно трансплантировать для замены поврежденных или разрушенных клеток. Споры вокруг работы ESC человека из-за разрушения жизнеспособных человеческих эмбрионов. Ведущие ученые ищут альтернативный метод получения стволовых клеток, SCNT является одним из таких методов.

Потенциальное использование стволовых клеток, генетически сопоставленных с пациентом, может заключаться в создании клеточных линий, гены которых связаны с конкретным заболеванием пациента. Тем самым in vitro Можно создать модель, которая будет полезна для изучения этого конкретного заболевания, потенциального открытия его патофизиологии и открытия методов лечения.[8] Например, если человек с болезнь Паркинсона пожертвовал его или ее соматические клетки, стволовые клетки, полученные в результате SCNT, будут иметь гены, которые способствуют болезни Паркинсона. Затем можно изучить линии стволовых клеток, специфичные для заболевания, чтобы лучше понять состояние.[9]

Другое применение исследования стволовых клеток SCNT - использование линий стволовых клеток конкретного пациента для создания тканей или даже органов для трансплантации конкретному пациенту.[10] Полученные клетки будут генетически идентичны донору соматических клеток, что позволит избежать любых осложнений от отторжение иммунной системы.[9][11]

Только несколько лабораторий в мире в настоящее время используют методы SCNT в исследованиях стволовых клеток человека. в Соединенные Штаты, ученые из Гарвардский институт стволовых клеток, то Калифорнийский университет в Сан-Франциско, то Орегонский университет здоровья и науки,[12] Stemagen (Ла-Хойя, Калифорния) и возможно Передовая клеточная технология в настоящее время исследуют методику использования переноса ядра соматической клетки для получения эмбриональные стволовые клетки.[13] в объединенное Королевство, то Управление оплодотворения человека и эмбриологии предоставил разрешение исследовательским группам на Институт Рослина и Ньюкаслский центр жизни.[14] SCNT также может иметь место в Китае.[15]

В 2005 г. южнокорейский исследовательская группа под руководством профессора Хван У Сок, опубликовали заявления о получении линий стволовых клеток с помощью SCNT,[16] но подтвердил эти утверждения сфабрикованными данными.[17] Недавние доказательства подтвердили, что он фактически создал линию стволовых клеток из партенот.[18][19]

Несмотря на многочисленные успехи в клонировании животных, остаются вопросы о механизмах репрограммирования в яйцеклетке. Несмотря на многочисленные попытки, успех в создании эмбриональных стволовых клеток человека с переносом ядра был ограничен. Проблема заключается в способности человеческой клетки образовывать бластоцисты; клетки не могут пройти стадию развития из восьми клеток. Считается, что это результат того, что ядро ​​соматической клетки неспособно включить эмбриональные гены, важные для правильного развития. В этих более ранних экспериментах с небольшим успехом использовались процедуры, разработанные на животных, не являющихся приматами.

Исследовательская группа из Орегонский университет здоровья и науки продемонстрировали процедуры SCNT, разработанные для приматов, успешно использующие клетки кожи. Ключом к их успеху было использование ооцитов в метафазе II (MII) клеточного цикла. Яйцеклетки в MII содержат особые факторы в цитоплазме, которые обладают особой способностью репрограммировать имплантированные ядра соматических клеток в клетки с плюрипотентными состояниями. Когда ядро ​​яйцеклетки удаляется, клетка теряет свою генетическую информацию. Это обвиняют в том, почему энуклеированные яйца не способны к репрограммированию. Предполагается, что критические эмбриональные гены физически связаны с хромосомами ооцитов, энуклеация отрицательно влияет на эти факторы. Другая возможность - удаление ядра яйца или введение соматического ядра вызывает повреждение цитопласта, влияя на способность перепрограммирования.

Принимая это во внимание, исследовательская группа применила свою новую технику в попытке получить стволовые клетки SCNT человека. В мае 2013 года группа из Орегона сообщила об успешном получении линий эмбриональных стволовых клеток человека, полученных с помощью SCNT, с использованием донорских клеток плода и младенца. Используя ооциты MII от добровольцев и их улучшенную процедуру SCNT, были успешно получены человеческие клонированные эмбрионы. Эти эмбрионы были плохого качества, лишены значительной внутренней клеточной массы и плохо сконструированы. трофэктодерма. Несовершенные эмбрионы препятствовали приобретению ESC человека. Добавление кофеина во время удаления ядра яйцеклетки и слияния соматической клетки и яйцеклетки улучшило образование бластоцист и выделение ESC. Было обнаружено, что полученные ESC способны продуцировать тератомы, экспрессировать плюрипотентные факторы транскрипции и экспрессировать нормальный кариотип 46XX, что указывает на то, что эти SCNT действительно были ESC-подобными.[12] Это был первый случай успешного использования SCNT для перепрограммирования соматических клеток человека. В этом исследовании для получения ESC использовались соматические клетки плода и ребенка.

В апреле 2014 года международная исследовательская группа расширила этот прорыв. Оставался вопрос, можно ли добиться такого же успеха с использованием взрослых соматических клеток. Считалось, что эпигенетические и возрастные изменения могут препятствовать репрограммированию взрослых соматических клеток. Реализовав процедуру, впервые разработанную исследовательской группой из Орегона, они действительно смогли вырастить стволовые клетки, полученные с помощью SCNT, с использованием взрослых клеток от двух доноров в возрасте 35 и 75 лет, что указывает на то, что возраст не препятствует способности клетки к перепрограммированию.[20][21]

В конце апреля 2014 года Нью-Йоркскому фонду стволовых клеток удалось создать стволовые клетки SCNT, полученные из соматических клеток взрослых. Одна из этих линий стволовых клеток была получена из донорских клеток диабетика 1 типа. Затем группа смогла успешно культивировать эти стволовые клетки и вызвать дифференцировку. При введении мышам успешно формировались клетки всех трех зародышевых листков. Наиболее значимыми из этих клеток были те, которые экспрессировали инсулин и были способны секретировать гормон.[22] Эти клетки, продуцирующие инсулин, можно использовать для заместительной терапии диабетиков, демонстрируя реальный терапевтический потенциал стволовых клеток SCNT.

Стимул для исследований стволовых клеток на основе SCNT был уменьшен за счет разработки и совершенствования альтернативных методов получения стволовых клеток. Методы перепрограммирования нормальных клеток организма в плюрипотентные стволовые клетки были разработаны на людях в 2007 году. В следующем году этим методом была достигнута основная цель исследования стволовых клеток на основе SCNT: получение линий плюрипотентных стволовых клеток, все гены которых связаны с различными заболеваниями.[23] Некоторые ученые, работающие над исследованиями стволовых клеток на основе SCNT, недавно перешли к новым методам индуцированных плюрипотентных стволовых клеток. Хотя недавние исследования поставили под вопрос, насколько iPS-клетки похожи на эмбриональные стволовые клетки. Эпигенетическая память в iPS влияет на клеточный клон, в который он может дифференцироваться. Например, iPS-клетка, полученная из клетки крови, будет более эффективно дифференцироваться в клетки крови, в то время как она будет менее эффективна при создании нейрона.[24] Это поднимает вопрос о том, насколько хорошо iPS-клетки могут имитировать золотой стандарт ESC в экспериментах, поскольку стволовые клетки определяются как обладающие способностью дифференцироваться в любой тип клеток. Стволовые клетки SCNT не представляют такой проблемы и продолжают оставаться актуальными для исследований стволовых клеток.

Репродуктивное клонирование

Основная статья: Клонирование
BTX ECM 2001 Электрофузионный генератор, используемый для приложений SCNT и клонирования

Этот метод в настоящее время является основой для клонирование животные (такие как знаменитые Овечка Долли),[25] и был теоретически предложен как возможный способ клонирования человека. Использование SCNT в репродуктивном клонировании оказалось трудным с ограниченным успехом. Высокая гибель плода и новорожденного делает этот процесс очень неэффективным. Получившееся клонированное потомство также страдает нарушениями развития и импринтинга у нечеловеческих видов. По этим причинам, наряду с возражениями морального и этического характера, репродуктивное клонирование человека запрещено более чем в 30 странах.[26] Большинство исследователей полагают, что в обозримом будущем невозможно будет использовать нынешнюю технику клонирования для создания клона человека, который разовьется до срока. Это остается возможностью, хотя потребуются критические корректировки для преодоления текущих ограничений во время раннего эмбрионального развития SCNT человека.[27][28]

Также существует потенциал для лечения заболеваний, связанных с мутациями в митохондриальной ДНК. Недавние исследования показывают, что SCNT ядра клетки организма, пораженной одним из этих заболеваний, в здоровый ооцит предотвращает наследование митохондриальной болезни. Это лечение не предполагает клонирования, но приведет к рождению ребенка с тремя генетическими родителями. Отец предоставляет сперматозоид, одна мать обеспечивает яйцеклетку, а другая мать обеспечивает энуклеированную яйцеклетку.[10]

В 2018 году состоялся первый успешный клонирование из приматы используя перенос ядра соматической клетки, тот же метод, что и Овечка Долли, с рождением двух живых клонов женского пола (крабоядные макаки названный Чжун Чжун и Хуа Хуа) Сообщалось.[2][29][30][31][32]

Межвидовая передача ядер

Межвидовой перенос ядер (iSCNT) - это способ переноса ядер соматических клеток, используемый для облегчения спасения исчезающих видов или даже для восстановления видов после их исчезновения. Методика аналогична SCNT клонирование который обычно находится между домашними животными и грызунами или там, где есть готовый запас ооцитов и суррогатных животных. Однако клонирование исчезающих или вымерших видов требует использования альтернативного метода клонирования. При межвидовой передаче ядра используются хозяин и донор двух разных организмов, которые являются близкородственными видами и принадлежат к одному роду. В 2000 г. Роберт Ланца смог произвести клонированный плод гаур, Bos gaurus, удачно сочетая с домашней коровой, Bos taurus.[33]

Межвидовой перенос ядра свидетельствует об универсальности пускового механизма репрограммирования ядра клетки. Например, Gupta et al.,[34] исследовали возможность получения трансгенных клонированных эмбрионов с помощью межвидового переноса ядер соматических клеток (iSCNT) крупного рогатого скота, мышей и куриных донорских клеток в энуклеированные ооциты свиньи. Более того, среда NCSU23, которая была разработана для культивирования эмбрионов свиней in vitro, способна поддерживать развитие iSCNT-эмбрионов крупного рогатого скота, мышей и кур in vitro вплоть до бластоциста сцена. Кроме того, цитопласт ооцита овцы можно использовать для ремоделирования и перепрограммирования соматических клеток человека обратно на эмбриональную стадию.[35]

Ограничения

SCNT может быть неэффективным. Стрессы, оказываемые как на яйцеклетку, так и на внедренное ядро ​​в ранних исследованиях, были огромными, в результате чего процент успешно перепрограммированных клеток был низким. Например, в 1996 году овца Долли родилась после того, как 277 яиц были использованы для SCNT, что дало 29 жизнеспособных эмбрионов. Только три из этих эмбрионов дожили до рождения, и только один дожил до взрослой жизни.[25] Поскольку процедура не была автоматизирована, ее нужно было выполнять вручную под микроскоп, SCNT был очень ресурсоемким. В биохимия участвует в перепрограммировании дифференцированный Ядро соматической клетки и активация яйцеклетки-реципиента также были далеки от понимания. Однако к 2014 году исследователи сообщали о 70-80% успешности клонирования свиней.[36] а в 2016 году корейская компания Sooam Biotech, как сообщалось, производила 500 клонированных эмбрионов в день.[37]

В SCNT передается не вся генетическая информация донорской клетки, так как донорская клетка митохондрии которые содержат свои собственные митохондриальная ДНК остались позади. Полученные гибридные клетки сохраняют те митохондриальные структуры, которые изначально принадлежали яйцеклетке. Как следствие, клоны, такие как Dolly, рожденные из SCNT, не являются идеальными копиями донора ядра. Этот факт также может препятствовать потенциальной пользе тканей и органов, полученных из SCNT, для терапии, поскольку после трансплантации может возникнуть иммуноответ на чужеродную мтДНК.

Полемика

Дальнейшая информация: Противоречие стволовых клеток
Человек бластоциста, показывая внутренняя клеточная масса (в правом верхнем углу)

Предложения об использовании методов переноса ядра в исследованиях стволовых клеток человека вызывают ряд проблем, выходящих за рамки морального статуса любого созданного эмбриона. Это привело к тому, что некоторые люди и организации нет выступает против исследований стволовых клеток человека, чтобы беспокоиться или выступать против исследований SCNT.[38][39][40]

Одна из проблем заключается в том, что создание бластулы при исследовании стволовых клеток человека на основе SCNT приведет к репродуктивному клонированию человека. Оба процесса используют один и тот же первый шаг: создание эмбриона с переносом ядра, скорее всего, через SCNT. Те, кто придерживается этого мнения, часто выступают за жесткое регулирование SCNT, чтобы исключить имплантацию любых производных продуктов с целью воспроизводства человека.[41] или его запрет.[38]

Вторая важная проблема - это надлежащий источник необходимых яиц. SCNT требует человека яйцеклетки, которые можно получить только у женщин. Наиболее распространенным источником этих яиц сегодня являются яйца, которые производятся и превышают клиническую потребность во время лечения ЭКО. Это минимально инвазивная процедура, но она сопряжена с некоторыми рисками для здоровья, например: синдром гиперстимуляции яичников.

Одно из видений успешной терапии стволовыми клетками - создание собственных линий стволовых клеток для пациентов. Каждая специальная линия стволовых клеток будет состоять из набора идентичных стволовых клеток, каждая из которых несет собственную ДНК пациента, что снижает или устраняет любые проблемы с отторжением, когда стволовые клетки трансплантируются для лечения. Например, для лечения человека с болезнью Паркинсона ядро ​​одной из его клеток должно быть трансплантировано с помощью SCNT в яйцеклетку от донора яйцеклеток, создавая уникальную линию стволовых клеток, почти идентичную собственным клеткам пациента. (Могут быть различия. Например, митохондриальная ДНК будет такой же, как у донора яйцеклеток. Для сравнения, его собственные клетки будут нести митохондриальную ДНК его матери.)

Потенциально миллионы пациентов могут получить пользу от терапии стволовыми клетками, и каждому пациенту потребуется большое количество донорских яйцеклеток, чтобы успешно создать единую индивидуальную терапевтическую линию стволовых клеток. Такое большое количество пожертвованных яйцеклеток превысит количество яйцеклеток, оставшихся в настоящее время и доступных от пар, пытающихся иметь детей вспомогательные репродуктивные технологии. Следовательно, необходимо было бы убедить здоровых молодых женщин продавать яйца, чтобы использовать их для создания пользовательских линий стволовых клеток, которые затем можно было бы закупить в медицинской промышленности и продать пациентам. Откуда взялись все эти яйца, пока неясно.

Эксперты по стволовым клеткам считают маловероятным, что такое большое количество донорских яйцеклеток человека может произойти в развитой стране из-за неизвестных долгосрочных последствий для общественного здравоохранения лечения большого числа здоровых молодых женщин высокими дозами гормонов с целью вызвать гиперовуляцию (овуляцию). сразу несколько яиц). Хотя такое лечение проводится уже несколько десятилетий, долгосрочные эффекты не изучены и не объявлены безопасными для использования в больших масштабах на здоровых в остальном женщин женщинах. Известно, что более длительное лечение гораздо более низкими дозами гормонов увеличивает риск рака спустя десятилетия. Неизвестно, могут ли гормональные препараты, вызывающие гиперовуляцию, иметь аналогичные эффекты. Есть также этические вопросы, связанные с оплатой яиц. В целом, продажа частей тела считается неэтичной и запрещена в большинстве стран. Человеческие яйца в течение некоторого времени были заметным исключением из этого правила.

Чтобы решить проблему создания рынка человеческих яиц, некоторые исследователи стволовых клеток изучают возможность создания искусственных яиц. В случае успеха донорство человеческих яйцеклеток не потребуется для создания собственных линий стволовых клеток. Однако до этой технологии может быть еще далеко.

Политика в отношении SCNT человека

SCNT с участием человеческих клеток в настоящее время разрешен для исследовательских целей в объединенное Королевство, будучи включены в Закон об оплодотворении человека и эмбриологии 1990 г..[42][5] Разрешение должно быть получено от Управление оплодотворения человека и эмбриологии для выполнения или попытки SCNT.

В Соединенных Штатах эта практика остается законной, поскольку не регулируется федеральным законом.[43] Однако в 2002 году мораторий на федеральное финансирование SCNT в США запрещает финансирование этой практики в исследовательских целях. Таким образом, хотя ГКНТ является законным, он не может финансироваться из федерального бюджета.[44] Американские ученые недавно утверждали, что, поскольку продуктом SCNT является эмбрион-клон, а не человеческий эмбрион, эта политика морально неверна и должна быть пересмотрена.[45]

В 2003 г. Организация Объединенных Наций принял предложение, представленное Коста-Рика, призывая государства-члены «запретить все формы клонирования человека в той мере, в какой они несовместимы с человеческим достоинством и защитой человеческой жизни».[46] Эта фраза может включать SCNT, в зависимости от интерпретации.

В Совета Европы Конвенция о правах человека и биомедицине и это Дополнительный протокол к Конвенции о защите прав человека и достоинства человека в отношении применения достижений биологии и медицины о запрещении клонирования человека похоже, запретить SCNT людей. Из 45 стран-членов Совета Конвенция был подписан 31 и ратифицирован 18. Дополнительный протокол был подписан 29 странами-членами и ратифицирован 14.[47]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Ли, Дж; Лю, X; Wang, H; Чжан, С; Лю, Ф; Ван, Х; Ван, Y (2009). «Человеческие эмбрионы, полученные путем переноса ядра соматических клеток с использованием альтернативного подхода к энуклеации». Клонирование и стволовые клетки. 11 (1): 39–50. Дои:10.1089 / кл.2008.0041. PMID 19196043.
  2. ^ а б Лю, Чжэнь; и другие. (24 января 2018 г.). «Клонирование макак с помощью переноса ядер соматических клеток». Ячейка. 172 (4): 881–887.e7. Дои:10.1016 / j.cell.2018.01.020. PMID 29395327. Получено 24 января 2018.
  3. ^ "Перенос ядра соматической клетки | биология и технологии". Энциклопедия Британника. Получено 27 января 2018.
  4. ^ «Перенос ядра соматических клеток - эмбриология». embryology.med.unsw.edu.au. Получено 27 января 2018.
  5. ^ а б Паттинсон, Шон Д .; Добрый, Ванесса (2017-09-12). «Использование учебного процесса для развития понимания учащимися клонирования человека и нормативной интерпретации». Международное медицинское право. 17 (3): 111–133. Дои:10.1177/0968533217726350. ЧВК 5598875. PMID 28943724.
  6. ^ Вильмут, И.; Schnieke, A.E .; McWhir, J .; Добрый, А. Дж .; Кэмпбелл, К. Х. С. (1997). «Жизнеспособное потомство, полученное из клеток плода и взрослых млекопитающих». Природа. 385 (6619): 810–813. Bibcode:1997 Натур.385..810Вт. Дои:10.1038 / 385810a0. PMID 9039911. S2CID 4260518.
  7. ^ Lomax, G.P .; Девитт, Н. Д. (2013). «Перенос ядра соматической клетки в Орегоне: расширение плюрипотентного пространства и информационная этика исследований». Стволовые клетки и развитие. 22 Дополнение 1: 25–8. Дои:10.1089 / scd.2013.0402. PMID 24304071.
  8. ^ Lo, B; Пархэм, Л. (2009). «Этические вопросы исследования стволовых клеток». Эндокринные обзоры. 30 (3): 204–13. Дои:10.1210 / er.2008-0031. ЧВК 2726839. PMID 19366754.
  9. ^ а б Семб Х (2005). «Эмбриональные стволовые клетки человека: происхождение, свойства и применение» (PDF). APMIS. 113 (11–12): 743–50. Дои:10.1111 / j.1600-0463.2005.apm_312.x. PMID 16480446. S2CID 33346945.
  10. ^ а б Пера, М; Trounson, А (2013). «Дискуссия о клонировании: исследователи стволовых клеток должны продолжать работу». Природа. 498 (7453): 159–61. Дои:10.1038 / 498159a. PMID 23765475. S2CID 30273170.
  11. ^ Хаджантонакис А.К., Папайоанну В.Е. (июль 2002 г.). «Может ли клонирование млекопитающих в сочетании с технологиями эмбриональных стволовых клеток использоваться для лечения болезней человека?». Геном Биол. 3 (8): ОБЗОР 1023. Дои:10.1186 / gb-2002-3-8-reviews1023. ЧВК 139399. PMID 12186652.
  12. ^ а б Тачибана М (2013). «Стволовые эмбриональные клетки человека, полученные путем переноса ядра соматической клетки». Ячейка. 153 (6): 1228–38. Дои:10.1016 / j.cell.2013.05.006. ЧВК 3772789. PMID 23683578.
  13. ^ Элизабет Вайз "Гонка клонирования снова началась", USA Today (17 января 2006 г., получено 6 октября 2006 г.)
  14. ^ "Ставка на клона человека от ученых Долли", Новости BBC (28 сентября 2004 г., получено 6 октября 2006 г.)
  15. ^ Чарльз С. Манн "Первая сверхдержава клонирования", Проводной (Январь 2003 г., получено 6 октября 2006 г.)
  16. ^ Hwang WS, Roh SI, Lee BC и др. (Июнь 2005 г.). «Эмбриональные стволовые клетки, специфичные для пациента, полученные из бластоцист человека SCNT». Наука. 308 (5729): 1777–83. Дои:10.1126 / наука.1112286. PMID 15905366. (Отказано)
  17. ^ Кеннеди Д. (январь 2006 г.). «От редакции». Наука. 311 (5759): 335.2–335. Дои:10.1126 / science.1124926. PMID 16410485. S2CID 220109270.
  18. ^ [1], Блог Nature Stem Cell.
  19. ^ [2], The Scientist 19 июня 2007 г.
  20. ^ Перенос ядра соматической клетки человека с использованием взрослых клеток Стволовая клетка. Проверено 18 апреля 2014 г.
  21. ^ Ариана Ынджунг Ча (18 апреля 2014 г.) Развитие клонирования с использованием стволовых клеток взрослого человека вновь поднимает этические вопросы Вашингтон Пост. Проверено 18 апреля 2014 г.
  22. ^ Ямада, М. Йоханнессон, B; Саги, я; Burnett, L.C .; Kort, D. H .; Prosser, R.W .; Паулл, Д; Nestor, M. W .; Freeby, M; Гринберг, Э; Goland, R. S .; Leibel, R.L .; Соломон, С. Л .; Бенвенисти, N; Sauer, M. V .; Эгли, Д. (2014). «Человеческие ооциты перепрограммируют взрослые соматические ядра диабетического типа 1 в диплоидные плюрипотентные стволовые клетки». Природа. 510 (7506): 533–6. Дои:10.1038 / природа13287. PMID 24776804. S2CID 4457834.
  23. ^ Гретхен Фогель (декабрь 2008 г.). «Прорыв года: перепрограммирование клеток». Наука. 322 (5909): 1766–1767. Дои:10.1126 / science.322.5909.1766. PMID 19095902.
  24. ^ Kim, K .; Doi, A .; Wen, B .; Ng, K .; Zhao, R .; Cahan, P .; Kim, J .; Aryee, M. J .; Ji, H .; Эрлих, Л. И. Р .; Ябуучи, А .; Takeuchi, A .; Cunniff, K. C .; Hongguang, H .; McKinney-Freeman, S .; Naveiras, O .; Юн, Т. Дж .; Irizarry, R.A .; Jung, N .; Seita, J .; Hanna, J .; Murakami, P .; Jaenisch, R .; Weissleder, R .; Оркин, С. Х .; Weissman, I. L .; Файнберг, А. П .; Дейли, Г.К. (2010). «Эпигенетическая память в индуцированных плюрипотентных стволовых клетках». Природа. 467 (7313): 285–90. Bibcode:2010Натура.467..285K. Дои:10.1038 / природа09342. ЧВК 3150836. PMID 20644535.
  25. ^ а б Кэмпбелл KH, McWhir J, Ричи WA, Wilmut I (март 1996). «Овцы клонированы путем переноса ядра из культивируемой клеточной линии». Природа. 380 (6569): 64–6. Bibcode:1996 Натур. 380 ... 64C. Дои:10.1038 / 380064a0. PMID 8598906. S2CID 3529638.
  26. ^ Комитет по этике Американского общества репродуктивной медицины (2012). «Перенос ядра соматической клетки человека и клонирование». Фертильность и бесплодие. 98 (4): 804–7. Дои:10.1016 / j.fertnstert.2012.06.045. PMID 22795681.
  27. ^ Ревель М (2000). «Исследования технологий клонирования животных и их значения для медицинской этики: обновленная информация». Закон о медицине. 19 (3): 527–43. PMID 11143888.
  28. ^ Райнд С.М., Тейлор Дж. Э., Де Соуза П. А., Кинг Т. Дж., МакГарри М., Уилмут И. (ноябрь 2003 г.). «Клонирование человека: можно ли сделать его безопасным?». Nat. Преподобный Жене. 4 (11): 855–64. Дои:10.1038 / nrg1205. PMID 14634633. S2CID 37351908.
  29. ^
  30. ^ Марон, Дина Файн (24 января 2018 г.). «Первые клоны приматов, полученные с использованием метода« куколки »- успех с обезьянами может вызвать новые этические дебаты и медицинские исследования». Scientific American. Получено 24 января 2018.
  31. ^ Бриггс, Хелен (24 января 2018 г.). «Первые клоны обезьяны созданы в китайской лаборатории». Новости BBC. Получено 24 января 2018.
  32. ^ Колата, Джина (24 января 2018 г.). «Да, в Китае клонировали обезьян. Это не значит, что ты следующий». Нью-Йорк Таймс. Получено 25 января 2018.
  33. ^ Lanza, Роберт П .; Хосе Б. Чибелли; Франциска А. Диас; Карлос Т. Мораес; Питер В. Фарин; Шарлотта Э. Фарин; Кэролайн Дж. Хаммер; Майкл Д. Уэст; Филип Дамиани (2000). «Клонирование исчезающего вида (Bos gaurus) с использованием межвидовой ядерной передачи» (PDF). Клонирование. 2 (2): 79–90. CiteSeerX 10.1.1.455.5842. Дои:10.1089/152045500436104. PMID 16218862. Получено 10 декабря 2013.
  34. ^ Гупта, М. К .; Das, Z. C .; Heo, Y.T .; Хм, С. Дж. (2013). «Трансгенные эмбрионы кур, мышей, крупного рогатого скота и свиней путем переноса ядер соматических клеток в ооциты свиней». Клеточное перепрограммирование. 15 (4): 322–328. Дои:10.1089 / сотовый. 2012.0074. ЧВК 3725797. PMID 23808879.
  35. ^ Хоссейни, С. Мортеза; Хаджиан, Мехди; Forouzanfar, Mohsen; Наср-Исфахани, Мохаммад Х. (апрель 2012 г.). «Энуклеированные ооциты овцы поддерживают перепрограммирование соматических клеток человека обратно на эмбриональную стадию». Клеточное перепрограммирование. 14 (2): 155–163. Дои:10.1089 / сотовый.2011.0061. PMID 22384929.
  36. ^ Шукман, Давид (14 января 2014 г.) Клонирование в Китае в "промышленных масштабах" BBC News Science and Environment, последнее обращение 10 апреля 2014 г.
  37. ^ Застров, Марк (8 февраля 2016 г.). «Внутри фабрики клонирования, которая создает 500 новых животных в день». Новый ученый. Получено 23 февраля 2016.
  38. ^ а б Джереми Рифкин. (18 февраля 2002 г.). «Фьюжн Биополитика». Нация. Проверено 7 августа, 2006.
  39. ^ Шерил Гей Столберг "Некоторые за права на аборт опираются на правую сторону в борьбе за клонирование", Газета "Нью-Йорк Таймс (24 января 2002 г.)
  40. ^ Лори Б. Эндрюс и др., Открытое письмо Сенату США о клонировании человека В архиве 2010-11-22 на Wayback Machine, (19 марта 2002 г.)
  41. ^ Лори Б. Эндрюс и др. (19 марта 2002 г.).«Открытое письмо сенаторам США по клонированию человека и евгенической инженерии». В архиве 2006-09-30 на Wayback Machine Проверено 7 августа, 2006 г.
  42. ^ Энди Коглан "Противники клонирования опасаются лазеек в новом законе Великобритании", Новый ученый (23 ноября 2001 г., получено 6 октября 2006 г.)
  43. ^ «Глава 5: Правовые и политические соображения. Клонирование человека» В архиве 2007-07-06 на Wayback Machine Отчет и рекомендации Национальной консультативной комиссии по биоэтике, июнь 1997 г. По состоянию на 21 октября 2006 г.
  44. ^ Робертсон, Джон А (2010). «Исследование стволовых клеток эмбриона: десять лет противоречий». Журнал права, медицины и этики. 38 (2): 191–203. CiteSeerX 10.1.1.475.1709. Дои:10.1111 / j.1748-720x.2010.00479.x. PMID 20579242. S2CID 38108788.
  45. ^ Каннингем, Томас V (2013). «Что оправдывает запрет Соединенных Штатов на федеральное финансирование непродуктивного клонирования?». Медицина, здравоохранение и философия. 16 (4): 825–841. Дои:10.1007 / s11019-013-9465-5. PMID 23361414. S2CID 1441938.
  46. ^ Объединенные Нации, "Генеральная Ассамблея принимает Декларацию Организации Объединенных Наций о клонировании человека голосами 84-34-37", пресс-релиз (3 августа 2005 г., получено 6 октября 2006 г.)
  47. ^ Совет Европы, Конвенция о защите прав человека и достоинства человека в связи с применением достижений биологии и медицины: Конвенция о правах человека и биомедицине (4 апреля 1997 г., получено 6 октября 2006 г.); Совет Европы, Дополнительный протокол к Конвенции о защите прав человека и достоинства человека в отношении применения достижений биологии и медицины о запрещении клонирования человека (12 января 1998 г., получено 6 октября 2006 г.)

дальнейшее чтение

внешняя ссылка