WikiDer > Стробил
А стробил (множественное число: стробили) является строением, присутствующим на многих землях завод виды, состоящие из спорангии-носящие структуры густо сгруппированы вдоль стебля. Стробилы часто называют шишки, но некоторые ботаники ограничивают использование термина шишка древесными стробилами семян хвойных пород. Стробилы характеризуются центральной осью (анатомически стебель) в окружении спирально расположенных или перекрещиваться структуры, которые могут быть модифицированы листьями или модифицированные стержни.
Листья, несущие спорангии, называются спорофиллы, а стебли, несущие спорангии, называются спорангиеносцы.
Ликофиты
Некоторые представители обоих двух современных классов Lycopodiophyta (Lycopodiopsida и Изотопсида) производят стробилы. Во всех случаях боковые органы стробила микрофиллы, подшипник спорангии. У других ликофитов обычные лиственные листья могут действовать как спорофиллы, а организованных стробилей нет.
Стробили из Lycopodium
Консервированные стробилы Lycopodium, показывая почковидные спорангии через полупрозрачные спорофиллы
Стробили из Селагинелла
Консервированные стробилы Селагинелла, показывая мега- и микроспорангии через полупрозрачные спорофиллы.
Сфенофиты
Единственный сохранившийся род Equisetophyta, Equisetum, производит стробилы, у которых боковые органы спорангиеносцы. Доказательства развития и сравнение с ископаемыми членами группы показывают, что спорангиеносцы представляют собой уменьшенные стебли, а не листья. Спорангии терминальные.
Стробил из Equisetum
Стробил из Equisetum
Консервированный стробил Equisetum, показывая спорангиеносные
Поперечный разрез стробила жидкой консервации Equisetum, показывая спорангиеносные спорангии
Семенные растения
Семенные растения, за исключением цветковых, дают семяпочки и пыльца в разных структурах. Стробилы, несущие микроспорангии, называются микроспорангиальные стробилы или конусы пыльцы, а несущие семяпочки мегаспорангиальные стробилии или шишки (или овуляционные шишки).
Cycads
Cycadophyta обычно раздельнополые (семенные стробилы и пыльцевые стробилы образуются на отдельных растениях). Боковые органы семенных стробилов - мегаспорофиллы (модифицированные листья), несущие от двух до нескольких краевых семяпочек. Пыльцевые стробилы состоят из микроспорофиллов, каждый из которых может иметь десятки или сотни абаксиальных микроспорангиев.
Dioon edule, конус семян
Cycas circinalis, конус пыльцы
Абаксиальная поверхность Cycas revoluta микроспорофилл, показывающий микроспорангии
Гинкго
Единственный живой член Гинкгофита, Гинкго билоба производит пыльцевые стробилы, но семяпочки обычно попарно переносятся на конце стебля, а не в стробиле. Когда имеется более пары семяпочек в "Г. билоба", однако, или когда исследуются ископаемые таксоны, несущие большое количество семяпочек, становится ясно, что парные семяпочки у современных видов представляют собой сильно восстановленный стробил.
Конусы пыльцы Гинкго
Конус пыльцы Гинкго, показывая микроспорофиллы, каждый с двумя микроспорангиями
Хвойные
Стробилы пыльцы Pinophyta похожи на саговники (хотя и намного меньше) и гинкго в том, что они состоят из микроспорофиллов с микроспорангиями на абаксиальной поверхности. Семенные шишки многих хвойных сложные стробилы. Центральный стержень дает прицветники, а в пазухе каждого прицветника находится шкала конуса. Морфологически чешуйка шишки представляет собой редуцированный стержень. Семяпочки образуются на адаксиальной поверхности чешуек конуса.
Гнетофиты
Гнетофита состоит из трех родов, Эфедра, Gnetum и Welwitschia. Все трое обычно раздельнополые, хотя некоторые Эфедра виды проявляют моноэство. В отличие от хвойных, которые имеют простые пыльцевые стробилы и сложные стробилы семян, у гнетофитов есть как сложные пыльцевые стробилы, так и стробилы семян. Семенные стробилы Эфедра и Gnetum сокращаются, с Эфедра производит только две семяпочки на стробил и Gnetum одиночная яйцеклетка.
Семенные шишки Welwitschia
Конусы пыльцы Welwitschia
Конусы пыльцы Эфедра
Конус пыльцы Эфедра показывает микроспорангии
Эфедра промежуточная конус семян.
Семенные шишки Gnetum
Цветущие растения
В цветок из цветущие растения иногда называют бисексуал стробил. Тычинки включают микроспорангия в пределах пыльник, и семяпочки (содержалась в плодолистики) содержать мегаспорангия. Магнолия имеет особенно стробилоидный цветок, все части которого расположены по спирали, а не в виде четких завитков.
Ряд цветковых растений имеют соцветия напоминающие стробилы, такие как сережки, но на самом деле они более сложны по структуре, чем стробилы.
Эволюция стробилов
Вероятно, что стробилы развивались независимо в большинстве, если не во всех этих группах. Эта эволюционная конвергенция не является чем-то необычным, поскольку форма стробила является одной из самых компактных, которые могут быть достигнуты при расположении боковых органов вокруг цилиндрической оси, а объединение репродуктивных частей в стробил может оптимизировать споры рассредоточение и распределение питательных веществ.
Этимология
Слово стробил связано с древнегреческим стробилы = вихрь.
использованная литература
- Гиффорд, Э. М. и Фостер, А. С. (1988). Сравнительная морфология сосудистых растений, 3-е изд. Нью-Йорк: WH Freeman.