WikiDer > Избегание ультразвука

Ultrasound avoidance

Избегание ультразвука является рефлексом бегства или избегания, проявляемым некоторыми видами животных, на которых охотятся эхолокационный хищники.[1] Избегание ультразвука известно для нескольких групп насекомых, которые независимо развили механизмы ультразвуковой слух. У насекомых появилось множество чувствительных к ультразвуку ушей, основанных на вибрации. барабанная перепонка настроен на эхолокационные крики летучей мыши. Ультразвуковой слух связан с двигательной реакцией, которая заставляет летучую мышь уклоняться во время полета.

Хотя ультразвуковые сигналы используются зубатыми китами для эхолокации, на сегодняшний день не было обнаружено никаких известных примеров избегания ультразвуковых сигналов у их добычи.[2]

Ультразвуковой слух у насекомых развивался несколько раз: всего 19 раз. Летучие мыши появились в эоцен эпоха (около 50 миллионов лет назад); Тогда должна была появиться тактика борьбы с битвой.[3] Тактика антибата известна в четырех порядках. Насекомое: моль (Чешуекрылые), сверчки (Прямокрылые), богомолы (Диктиоптеры), и зеленые златоглазки (Neuroptera). Существуют гипотезы об избегании ультразвука у двукрылых (мухи) и жесткокрылых (жуков).[3]

Избегание ультразвука у моли

Идея о том, что мотыльки могут слышать крики эхолокационных летучих мышей, восходит к концу 19 века. Ф. Бьюкенен Уайт в письме 1877 г. Природа[4] сделал ассоциацию между высокими звуками мотылька и высокими криками летучих мышей и задался вопросом, смогут ли бабочки услышать это. Однако только в начале 1960-х годов Кеннет Родер и др. сделал первый электрофизиологический записи совок слуховой нерв и смогли подтвердить это подозрение.[5]

Более поздние исследования показали, что бабочки реагировали на ультразвук уклончивыми движениями.[6] У бабочек, как и у сверчков и большинства насекомых, избегающих летучих мышей, есть барабанные органы, которые проявляют фонотаксический и направленное слушание; они улетают от источника звука и будут иметь описанное выше поведение при нырянии только тогда, когда звук слишком громкий - или когда в естественных условиях летучая мышь предположительно будет слишком близко, чтобы просто улететь.[7]

Было обнаружено, что ответы бабочек варьируются в зависимости от интенсивности ультразвука: они ныряют к земле, если импульс имеет высокую амплитуду, или летят прямо от источника звука, если амплитуда звука была низкой (если звук был мягче). Акустический Рецепторы чувств в совках есть механорецепторы расположены в камере, образованной стенкой брюшной полости и барабанной перепонкой, наиболее чувствительны к более низким частотам УЗИ (от 20 до 30 кГц.[3]).

Ось тела бабочки позволяет ей быть более чувствительной к звукам, исходящим с определенных направлений. Их уши, по обе стороны от заднегруди, имеют две сенсорные клетки внутри мембран. Хотя кривые настройки этих ячеек идентичны, пороги чувствительности различаются, что позволяет локализовать звук и расширить диапазон чувствительности к звуку.[3] Движение крыльев во время полета также играет роль, поскольку пороги звука меняются в зависимости от положения крыла. Частично понятны нейронные механизмы для запуска акустической реакции испуга. Однако мало что известно о моторном контроле полета, инициируемом ультразвуком.[7]

Дальнейшие исследования показали, что многие виды моли чувствительны к ультразвуку. Чувствительность к ультразвуку меняется в зависимости от среды, в которой обитает моль, и моль может даже изменить свою чувствительность, если на нее охотятся летучие мыши с различными эхолокационными сигналами. Так обстоит дело с австралийской совкой, Спиредония Spectans, который адаптирует свою акустическую чувствительность в соответствии с характеристиками крика летучей мыши внутри пещеры с ними.[8]

Избегание ультразвука при сверчках

Взрослый самец и молодой самец вида Gryllus bimaculatus

Ночью летучие мыши охотятся на сверчков, пока они летают с одного места на другое. Об избегающем поведении сверчков впервые сообщили в 1977 г. А. В. Попов и В. Ф. Шувалов.[9][10] Они также продемонстрировали, что сверчки, как и мотыльки, улетают от летучих мышей, как только они услышат их эхолокационные крики. отрицательный фонотаксис. Сверчок удалится от источника звука за очень короткий промежуток времени (40–80 мс). Ответ вызывается короткими ультразвуковыми импульсами в диапазоне от 20 до 100 кГц, которые попадают в диапазон ультразвуковых эхолокационных сигналов летучих мышей (20–100 кГц).

В отличие от моли, ухо сверчка, расположенное на передней лапе, является сложным и имеет 70 рецепторов, расположенных в виде тонотопный мода. Это понятно, ведь сверчкам нужно не только слушать летучих мышей, но и друг друга.[7] Сверчки обладают широкой частотной чувствительностью к различным типам эхолокационных сигналов. Один специфический слуховой интернейрон, интернейрон AN2, демонстрирует удивительно быстрые ответы на эхолокационные звуковые стимулы.[11]

Все эти рецепторы синапс на гораздо меньшем количестве интернейронов, которые передают информацию рецепторов сверчку Центральная нервная система. в Телеогрилл cricket, два восходящих интернейрона несут информацию в мозг - один несет информацию о песне сверчка (около 5 кГц), а другой возбуждается ультразвуком и другими высокими частотами (15–100 кГц).[7] Интернейрон, чувствительный к ультразвуку - обозначен INT-1 - Нолен и Хой в 1984 году продемонстрировали необходимость и достаточность для отрицательного фонотаксиса:[12]

Стимуляции int-1 посредством ввода тока достаточно, чтобы инициировать отрицательный фонотаксис, в то время как гиперполяризация int-1 эффективно отменяет поворотную реакцию на ультразвук. В связи с этим int-1 был предложен в качестве командный нейрон своего рода; в крикете int-1 - это детектор летучих мышей, когда сверчок находится в полете и активность интернейрона достигает определенного порога. Если эти условия соблюдены, громкость звука линейно пропорциональна величине реакции избегания.[12] Это исследование также показало, что мозг необходим для реакции, поскольку обезглавленные сверчки летают, но не проявляют поведения реакции избегания.

Возможно, летучие мыши нашли способы обойти эту систему. в Teleogryllus oceanicus крикет, его широкую чувствительность можно обойти, используя сигналы с несоответствием частоты[нужна цитата] частью летучих мышей, таких как летучая мышь-собиратель, Nyctophilus geoffroyi.[11] Кроме того, было обнаружено, что реакция избегания ультразвука ограничена, когда сверчки находятся в полете: то есть реакция гасится, когда сверчки находятся на земле.[13]

Также было показано, что короткокрылые сверчки менее чувствительны к ультразвуку, но не к низким частотам, чем их длиннокрылые сверчки у диморфного сверчка, Grillus texensis.[14] А гормон, названный ювенильный гормон (JH), как полагают, играет роль в том, разовьет ли человек более короткие или более длинные крылья: если у человека более высокий уровень JH, его крылья будут короче.

Избегание ультразвука у других насекомых

У богомолов поведение избегания ультразвука - это ненаправленные повороты или прыжки с силой, которые очень эффективны для предотвращения поимки летучими мышами.[15][16] Ухо богомола, расположенное по средней линии между заднегруди (третьими) ногами, включает две барабанные перепонки в слуховой камере, что увеличивает чувствительность.[17] Двусторонне симметричная пара слуховых интернейронов, 501-T3, точно отслеживает ультразвуковые сигналы на ранних стадиях атаки летучей мыши. Поскольку 501-T3 прекращает стрельбу непосредственно перед началом реакции уклонения, он может участвовать в запуске поведения.[18][19] Впервые появилось ухо богомола c. 120 миллионов лет назад, до появления эхолокационных летучих мышей ок. 50 миллионов лет, поэтому его первоначальная функция должна отличаться от нынешней.[20]

Мотыльки-арктииды используют совсем другую, но очень эффективную защиту от летучих мышей.[21] Они производят громкие ультразвуковые щелчки в ответ на ультразвук. В зависимости от вида бабочки и ее экологии щелчки могут срабатывать, напугав летучую мышь, заглушив ее эхолокационную систему или предупредив об отвращении (апосематизм).

Зеленые златоглазки (Chrysopidae) имеют чувствительные уши на крыльях. Ультразвук заставляет летающих златоглазок складывать крылья и опускаться - это эффективный маневр, позволяющий избежать захвата летучими мышами.[22] Некоторые теттигонииды используют аналогичную стратегию,[23] хотя другие виды реагируют так же, как сверчки.[24]

У некоторых других насекомых есть чувствительный ультразвуковой слух, который, вероятно, используется для уклонения от летучих мышей, но прямых доказательств этого пока нет. К ним относятся жуки-скарабеи,[25] тигровые жуки[26] и муха-паразитоид (Ормия sp.)[27]

использованная литература

  1. ^ Шульце, В. и Шуль, Дж. (2001). "Уклонение от ультразвука при буш-сверчке Теттигония виридиссима (Orthoptera: Tettigoniidae) ". Журнал экспериментальной биологии. 204 (4): 733–740. PMID 11171355.
  2. ^ Wilson, M .; Hanlon, R.T .; Тайак, П. Л. и Мэдсен, П. Т. (2007). "Интенсивные ультразвуковые щелчки от эхолокационных зубатых китов не вызывают реакции против хищников и не ослабляют кальмаров. Лолиго палеи". Письма о биологии. 3 (3): 225–227. Дои:10.1098 / рсбл.2007.0005. ЧВК 2464686. PMID 17412672.
  3. ^ а б c d Миллер, Л. А., Сурликке, А. (2001). «Как некоторые насекомые обнаруживают и избегают поедания летучих мышей: тактика и противодействие жертве и хищнику». Бионаука. 51 (7): 570–581. Дои:10.1641 / 0006-3568 (2001) 051 [0570: HSIDAA] 2.0.CO; 2.
  4. ^ Ссылку на White можно найти по следующей ссылке: [1]. Его вопрос близок к концу письма.
  5. ^ Payne, R. S .; Roeder, K. D. и Wallman, J. (1966). «Направленная чувствительность ушей совок». Журнал экспериментальной биологии. 44 (1): 17–31. PMID 5922736.
  6. ^ Родер, К. Д. (1975). «Нейронные факторы и неизбежность в поведении насекомых». Журнал экспериментальной биологии. 194 (1): 75–88. Дои:10.1002 / jez.1401940106. PMID 1194872.
  7. ^ а б c d Hoy, R .; Нолен Т. и Бродфюрер П. (1989). «Нейроэтология акустического взрыва и побега у летающих насекомых». Журнал экспериментальной биологии. 146: 287–306. PMID 2689567.
  8. ^ Fullard, J. H .; Джексон, М. Э .; Джейкобс, Д. С .; Пави, К. Р. и Беруэлл, К. Дж. (2008). «Выжившие пещерные летучие мыши: слуховая и поведенческая защита у австралийской совочной бабочки. Спиредония Spectans". Журнал экспериментальной биологии. 211 (Pt 24): 3808–15. Дои:10.1242 / jeb.023978. PMID 19043053.
  9. ^ Попов, А. В., Шувалов, В. Ф. (1977). «Фонотаксическое поведение сверчков». Журнал сравнительной физиологии. 119: 111–126. Дои:10.1007 / BF00655876.
  10. ^ Боян, Г. С., Фуллард, Дж. Х. (1986). "Интернейроны, реагирующие на звук в табачной моль Heliothis virescens (Noctuidae): морфологические и физиологические характеристики ». Журнал сравнительной физиологии. 158 (3): 391–404. Дои:10.1007 / BF00603623.
  11. ^ а б Fullard, J. H .; Рэтклифф, Дж. М. и Гиньон, К. (2005). «Сенсорная экология взаимодействий хищник – жертва: реакции интернейрона AN2 в полевом сверчке», Teleogryllus oceanicus на эхолокационные крики симпатрических летучих мышей ". Журнал сравнительной физиологии А. 191 (7): 605–18. Дои:10.1007 / s00359-005-0610-3. PMID 15886992.
  12. ^ а б Нолен, Т. Г. и Хой, Р. Р. (1984). «Инициирование поведения отдельными нейронами: роль поведенческого контекста». Наука. 226 (4677): 992–994. Дои:10.1126 / science.6505681. PMID 6505681.
  13. ^ Hofstede, H.M .; Киллоу, Дж. И Фуллард, Дж. Х. (2009). "Эхолокационные крики летучих мышей не вызывают поведения антихищников у тихоокеанских полевых сверчков, Teleogryllus oceanicus (Orthoptera: Gryllidae) ". Журнал сравнительной физиологии А. 195 (8): 769–76. Дои:10.1007 / s00359-009-0454-3. PMID 19529946.
  14. ^ Нарбонн Р. и Поллак Г.С. (2008). «Контроль развития чувствительности к ультразвуку с помощью аналога ювенильного гормона сверчков (Teleogryllus oceanicus)". Журнал физиологии насекомых. 54 (12): 1552–6. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2008.09.004. PMID 18938172.
  15. ^ Ягер, Д. Д .; Мэй, М. Л. и Фентон, М. Б. (1990). "Управляемые ультразвуком маневры уклонения от полета богомола, Parasphendale agrionina (Герст.). I. Свободный полет ». Журнал экспериментальной биологии. 152: 17–39.
  16. ^ Triblehorn, J.D .; Ghose, K .; Bohn, K .; Мосс, К. М. и Ягер, Д. Д. (2008). "Встречи богомолов в свободном полете Parasphendale agrionina и летучая мышь Eptesicus fuscus". Журнал экспериментальной биологии. 211: 555–562. Дои:10.1242 / jeb.005736. PMID 18245632.
  17. ^ Ягер, Д. Д. и Хой, Р. Р. (1987). "Средняя линия заднегруди богомола, Богомол религиозный". Исследования клеток и тканей. 250: 531–541. Дои:10.1007 / bf00218944.
  18. ^ Трайблхорн, Дж. Д. и Ягер, Д. Д. (2002). «Имплантированные записи электродов от слухового интернейрона богомола во время атак летучих мышей». Журнал экспериментальной биологии. 205: 307–320.
  19. ^ Триблхорн, Дж. Д. и Ягер, Д. Д. (2005). «Время уклонения мантиса во время имитации атак летучих мышей. Когда богомол ныряет?». Журнал экспериментальной биологии. 208: 1867–1876. Дои:10.1242 / jeb.01565.
  20. ^ Ягер, Д. Д. и Свенсон, Г. Дж. (2008). «Филогения слуховых систем богомола на основе морфологических, молекулярных, физиологических и поведенческих данных». Биологический журнал Линнеевского общества. 94: 541-568.
  21. ^ Коннер, У. Э. и Коркоран, А. Дж. (2012). «Звуковые стратегии: 65-миллионная битва между летучими мышами и насекомыми». Ежегодный обзор энтомологии. 57: 21-39
  22. ^ Миллер, Л. А. (1984). «Слышание зеленых златоглазок и их реакции на крики летучих мышей». В: Canard, M .; Séméria, Y .; Нью, Т. Р., ред. Биология Chrysopidae. Гаага: Dr W. Junk Publishers, стр. 134-149.
  23. ^ Либерзат Ф. и Хой Р. Р. (1991). "Поведение ультразвукового вздрагивания у кузнечиков Orthoptera; Tettigoniidae". Журнал сравнительной физиологии А. 169: 507-514.
  24. ^ Шульце, В. и Шуль, Дж. (2001). "Уклонение от ультразвука в кустарнике сверчка Теттигония виридиссима". Журнал экспериментальной биологии. 204: 733–740.
  25. ^ Форрест, Т. Г .; Фаррис, Х. Э. и Хой, Р. Р. (1995). «Ультразвуковые акустические реакции испуга у жуков-скарабеев». Журнал экспериментальной биологии. 198: 2593–2598.
  26. ^ Ягер, Д. Д. и Спанглер, Х. Г. (1997). «Поведенческий ответ на УЗИ у тигрового жука, Cicindela Marutha Dow сочетает в себе аэродинамические изменения и производство звука ». Журнал экспериментальной биологии. 200: 649–659.
  27. ^ Роберт Д. и Хой Р. Р. (1998). «Эволюционное нововведение тимпанального слуха у двукрылых». В: Hoy, R. R .; Поппер, А. Н. и Фэй, Р. Р., редакторы. Сравнительный слух: насекомые. Гейдельберг и Нью-Йорк: Springer-Verlag. 197-227 с.
  • Боян, Г. С., Миллер, Л. А. (1991). "Параллельная обработка афферентного входа идентифицированными интернейронами в слуховом пути совки. Noctua pronuba (Л.) ". Журнал сравнительной физиологии А. 168 (6): 727–38. Дои:10.1007 / bf00224361. PMID 1920166.