WikiDer > Однополушарный медленный сон

Unihemispheric slow-wave sleep
Молодой домовой воробей (Прохожий домашний) демонстрирует однополушарный медленноволновый сон.

Однополушарный медленный сон (USWS) - это сон, при котором одна половина мозга отдыхает, а другая половина остается бдительной. Это контрастирует с нормальным сном, когда оба глаза закрыты, а обе половины мозга находятся в бессознательном состоянии. В USWS, также известный как асимметричный медленноволновой сон, одна половина мозга находится в глубоком сне, форма сон с небыстрым движением глаз и глаз, соответствующий этой половине, закрыт, а другой глаз остается открытым. При осмотре низковольтным электроэнцефалография (ЭЭГ), характеристика медленный сон следы видны с одной стороны, в то время как с другой стороны видны характерные следы бодрствование.[1] Это явление наблюдалось у ряда наземных, водных и птиц.

Уникальная физиология, включая дифференциальное высвобождение нейромедиатора. ацетилхолин, был связан с этим явлением.[1] USWS предлагает ряд преимуществ, в том числе возможность отдыхать в районах с высоким уровнем хищничества или во время длительных перелетов. Поведение остается важной темой исследования, потому что USWS, возможно, является первым поведением животных, которое использует разные области мозга для одновременного контроля сна и бодрствования.[2] Наибольшее теоретическое значение USWS - это его потенциальная роль в выяснении функции спать бросая вызов различным современным представлениям. Исследователи посмотрели на животных, демонстрирующих USWS, чтобы определить, необходим ли сон; в противном случае виды, демонстрирующие USWS, полностью устранили бы свое поведение в результате эволюции.[3]

Продолжительность сна во время однополушарного медленного сна значительно меньше, чем во время двустороннего медленноволнового сна. В прошлом водным животным, таким как дельфины и тюлени, приходилось регулярно выходить на поверхность, чтобы дышать и регулировать температура тела. USWS могло быть вызвано необходимостью одновременного выполнения этих жизненно важных функций в дополнение ко сну.[4]

Несмотря на пониженное количество сна, виды с USWS не имеют ограничений на поведенческом или здоровом уровне. Китообразные, такие как дельфины, демонстрируют сохранное здоровье, а также отличные навыки памяти. Действительно, китообразные, тюлени и птицы компенсируют отсутствие полноценного сна благодаря своей эффективной иммунной системе, пластичности мозга, терморегуляция и восстановление энергетического обмена мозга.[4]

Физиология

Полисомнограмма, демонстрирующая медленный сон.
ЭЭГ с высокой амплитудой выделена красным.

Медленный сон (SWS), также известная как стадия 3, характеризуется отсутствием движений и трудностью возбуждения. Медленноволновый сон, происходящий в обоих полушариях, называется биополушарным медленноволновым сном (BSWS) и является обычным явлением среди большинства животных. Медленный сон контрастирует с быстрое движение глаз во сне (REM), которые могут происходить только одновременно в обоих полушариях.[5] У большинства животных медленноволновый сон характеризуется высокой амплитудой и низкой частотой показаний ЭЭГ. Это также известно как десинхронизированное состояние мозга или глубокий сон.

В USWS только одно полушарие демонстрирует ЭЭГ глубокого сна, в то время как другое полушарие демонстрирует ЭЭГ, типичную для бодрствования, с низкой амплитудой и высокой частотой. Также существуют случаи, когда полушария находятся в переходных стадиях сна, но они не были предметом изучения из-за их неоднозначной природы.[6] USWS представляет собой первое известное поведение, при котором одна часть мозга контролирует сон, а другая часть - бодрствование.[2]

Как правило, когда суммируется все количество сна каждого полушария, оба полушария получают равное количество USWS. Однако, когда принимается во внимание каждый отдельный сеанс, можно наблюдать большую асимметрию эпизодов USWS. Эта информация предполагает, что в один момент нейронная цепь более активна в одном полушарии, чем в другом, и наоборот в следующий раз.[4]

По словам Фуллера[4]Пробуждение характеризуется высокой активностью нейронных групп, которые способствуют пробуждению: они активируют кору, а также подкорковые структуры и одновременно подавляют нейронные группы, которые способствуют сну. Следовательно, сон определяется противоположным механизмом. Можно предположить, что китообразные имеют похожую структуру, но нервные группы стимулируются в соответствии с потребностями каждого полушария. Таким образом, нервные механизмы, которые способствуют сну, преобладают в спящем полушарии, в то время как те, которые способствуют пробуждению, более активны в полушарии, где не спит.[4]

Роль ацетилхолина

Из-за происхождения USWS в мозгу, нейротрансмиттеры считаются вовлеченными в его регулирование. Нейромедиатор ацетилхолин был связан с активацией полушария у северных морских котиков. Исследователи изучали тюленей в контролируемой среде, наблюдая за их поведением, а также с помощью хирургически имплантированных электродов ЭЭГ.[1] При двустороннем медленноволновом сне ацетилхолин высвобождается примерно в тех же количествах в каждом полушарии. Однако при USWS максимальное высвобождение кортикального нейротрансмиттера ацетилхолина латерализовано в полушарие, демонстрируя след ЭЭГ, напоминающий бодрствование. Полушарие, демонстрирующее SWS, отмечено минимальным высвобождением ацетилхолина. Эта модель высвобождения ацетилхолина была в дальнейшем обнаружена у других видов, таких как афалины.[1]

Открытие глаз

У домашних цыплят и других видов птиц, демонстрирующих USWS, один глаз оставался открытым на противоположной стороне (на противоположной стороне) «бодрствующему» полушарию. Было показано, что закрытый глаз находится напротив полушария, погружающегося в медленноволновой сон. Учебные задания, такие как распознавание хищников, продемонстрировали, что открытый глаз может быть предпочтительнее.[7] Также было показано, что это предпочтительное поведение белухи, хотя возникли несоответствия, напрямую связывающие спящее полушарие и открытый глаз.[8] Если держать один глаз открытым, это помогает птицам вовлекаться в USWS во время полета, а также помогает им наблюдать за хищниками поблизости.[9]

Учитывая, что USWS сохраняется также у слепых животных или при отсутствии зрительных стимулов, его нельзя рассматривать как следствие того, что глаз остается открытым во время сна. Более того, открытый глаз у дельфинов не активирует принудительно контралатеральное полушарие. Хотя одностороннее зрение играет значительную роль в поддержании активности контралатерального полушария, оно не является движущей силой USWS. Следовательно, USWS может быть вызван эндогенными механизмами.[4]

Терморегуляция

Было показано, что температура мозга падает, когда спящая ЭЭГ проявляется в одном или обоих полушариях. Это снижение температуры было связано с методом терморегуляции и экономии энергии при сохранении бдительности USWS. В терморегуляция был продемонстрирован у дельфинов и, как полагают, сохраняется среди видов, демонстрирующих USWS.[10]

Анатомические вариации

Меньшее мозолистое тело

USWS требует разделения полушарий, чтобы изолировать полушария головного мозга достаточно, чтобы гарантировать, что один может заниматься SWS, пока другой не спит. В мозолистое тело - это анатомическая структура мозга млекопитающих, которая обеспечивает межполушарную связь. Китообразные Наблюдалось, что мозолистое тело меньше по сравнению с другими млекопитающими. Точно так же у птиц вообще отсутствует мозолистое тело и имеется лишь несколько средств межполушарных связей. Другие свидетельства противоречат этой потенциальной роли; сагиттальные транссекции мозолистого тела вызывают строго биополушарный сон. В результате кажется, что это анатомическое различие, хотя и хорошо коррелировано, не объясняет напрямую существование USWS.[6]

Вариации норадренергической диффузной модуляционной системы

Многообещающий метод выявления нейроанатомических структур, ответственных за USWS, - это продолжение сравнения мозга, который демонстрирует USWS, с мозгом, который этого не делает. Некоторые исследования показали индуцированный асинхронный SWS у животных, не проявляющих USWS, в результате сагиттальных трансформаций подкорковых областей, включая нижнюю. мозговой ствол, при этом мозолистое тело остается неповрежденным. Другие сравнения показали, что у млекопитающих, демонстрирующих USWS, задняя комиссура и увеличился перекрест восходящих волокон из голубое пятно в стволе мозга. Это согласуется с тем, что одна форма для нейромодуляция, норадренергическая диффузная модуляционная система, присутствующая в голубом пятне, участвует в регулировании циклов возбуждения, внимания и сна-бодрствования.[6]

Во время USWS пропорция норадренергической секреции асимметрична. Оно действительно высоко в пробужденном полушарии и низко в спящем. Непрерывный разряд норадренергических нейронов стимулирует выработку тепла: бодрствующее полушарие дельфинов показывает более высокую, но стабильную температуру. Напротив, в спящем полушарии температура немного ниже, чем в другом полушарии. По мнению исследователей, разница в температурах полушария может играть роль в переключении между SWS и состоянием бодрствования.[4]

Полное пересечение зрительного нерва

Полный переход (перекрест) нервов на зрительный перекрест у птиц также стимулировало исследования. Полный перекрест зрительного тракта рассматривался как метод обеспечения того, чтобы открытый глаз строго активировал контралатеральный полушарие. Некоторые данные показывают, что одного этого недостаточно, поскольку слепота теоретически предотвратила бы USWS, если бы раздражители сетчатки были единственным действующим лицом. Однако USWS все еще проявляется у слепых птиц, несмотря на отсутствие визуального ввода.[6]

Преимущества

Многие виды птиц и морских млекопитающих обладают преимуществами из-за их способности однополушарного медленного сна, включая, помимо прочего, повышенную способность уклоняться от потенциальных хищников и способность спать во время миграции. Однополушарный сон позволяет визуально наблюдать за окружающей средой, сохранять подвижность, а у китообразных - контролировать дыхательную систему.[8]

Адаптация к хищничеству с высоким риском

Большинство видов птиц способны обнаруживать приближающихся хищников во время однополушарного медленноволнового сна. Во время полета птицы поддерживают визуальную бдительность, используя USWS и держа один глаз открытым. Использование однополушарного медленноволнового сна птицами прямо пропорционально риску нападения хищников. Другими словами, использование USWS некоторыми видами птиц увеличивается по мере увеличения риска хищничества.[2]

Выживание наиболее приспособленной адаптации

В эволюции как китообразных, так и птиц, возможно, были задействованы некоторые механизмы с целью повышения вероятности ухода от хищников.[5] Некоторые виды, особенно птицы, которые приобрели способность к однополушарному медленноволновому сну, обладали преимуществом и с большей вероятностью избегали своих потенциальных хищников по сравнению с другими видами, которым не хватало этой способности.

Регулирование в зависимости от окружения

Птицы могут спать более эффективно, когда оба полушария спят одновременно (медленноволновой биополушарный сон), когда находятся в безопасных условиях, но увеличивают использование USWS, если они находятся в потенциально более опасной среде. Лучше спать, используя оба полушария; однако в экстремальных условиях положительные стороны однополушарного медленноволнового сна преобладают над его отрицательными. Находясь в однополушарном медленноволновом сне, птицы будут спать одним открытым глазом в том направлении, откуда хищники могут приближаться. Когда птицы делают это в стае, это называется «эффектом края группы».[2]

В кряква это одна птица, которую использовали экспериментально для иллюстрации «группового краевого эффекта». Птицы, находящиеся на краю стаи, наиболее внимательны и часто ищут хищников. Эти птицы подвергаются большему риску, чем птицы в центре стаи, и должны быть начеку как для своей собственной безопасности, так и для безопасности группы в целом. Было замечено, что они проводят больше времени в однополушарном медленноволновом сне, чем птицы в центре. Поскольку USWS позволяет открывать один глаз, полушарие головного мозга, которое погружается в медленноволновой сон, варьируется в зависимости от положения птицы по отношению к остальной части стада. Если левый бок птицы обращен наружу, левое полушарие будет в медленноволновом сне; если правая сторона птицы обращена наружу, правое полушарие будет в медленноволновом сне. Это потому, что глаза противоположны левому и правому полушариям кора головного мозга. Открытый глаз птицы всегда направлен наружу группы, в том направлении, откуда хищники потенциально могут атаковать.[2]

Наплавка для сцепления воздуха и стручка

Однополушарный медленноволновой сон, кажется, позволяет одновременно спать и всплывать, чтобы дышать водным млекопитающим, включая дельфинов и тюленей.[6] Дельфины афалины - это один из конкретных видов китообразных, для которых экспериментально было доказано, что они используют USWS для поддержания как плавания, так и всплытия на поверхность для доступа воздуха во время сна.[11]

Кроме того, обратная версия «группового краевого эффекта» наблюдалась у стай тихоокеанских белобоких дельфинов. У дельфинов, плавающих по левой стороне капсулы, правые глаза открыты, а у дельфинов, плавающих по правой стороне капсулы, открыты левые глаза. В отличие от некоторых видов птиц, у этих китообразных открытые глаза обращены внутрь группы, а не наружу. Опасности возможного нападения хищников не играют значительной роли во время USWS тихоокеанских белобоких дельфинов. Было высказано предположение, что этот вид использует эту обратную версию «группового краевого эффекта», чтобы поддерживать формирование и сплоченность стручков, одновременно поддерживая однополушарный медленноволновый сон.[9]

Отдых во время длительных перелетов птиц

Во время миграции птицы могут находиться в однополушарном медленноволновом сне, чтобы одновременно спать и визуально ориентироваться в полете. Таким образом, некоторые виды могут избежать необходимости делать частые остановки по пути. Некоторые виды птиц с большей вероятностью будут использовать USWS во время парящего полета, но птицы также могут пройти USWS при взмахах. Многое еще не известно об использовании однополушарного медленноволнового сна, поскольку межполушарная асимметрия ЭЭГ, наблюдаемая у неработающих птиц, может не быть эквивалентна таковой у летающих птиц.[9]

Виды, выставляющие USWS

Хотя у людей наблюдается уменьшение левого полушария дельта-волны в течение медленный сон в незнакомой спальне это не бодрствование USWS, которое невозможно у людей.[12]

Водные млекопитающие

Китообразные

Было обнаружено, что из всех видов китообразных USWS проявляется у следующих видов:

Ластоногие

Хотя ластоногие способны спать как на суше, так и на воде, было обнаружено, что ластоногие, у которых проявляется USWS, делают это чаще во время сна в воде. Хотя USWS не наблюдалось в настоящие печати, четыре разных вида ушастые тюлени были обнаружены экспонаты USWS, включая

Было проведено значительное исследование, показывающее, что северный морской котик может чередоваться между BSWS и USWS в зависимости от своего местоположения во время сна. На суше 69% всего SWS присутствует на двусторонней основе; однако, когда сон происходит в воде, 68% всего SWS обнаруживается с межполушарной асимметрией ЭЭГ, что указывает на USWS.

Сирения

В последнем порядке водных млекопитающих сирения, эксперименты показали только USWS в Амазонский ламантин (Trichechus inunguis).[6]

Птицы

Обыкновенный стриж

В обыкновенный стриж (Apus apus) был лучшим кандидатом для исследования, направленного на определение того, могут ли птицы, демонстрирующие USWS, спать в полете. Выбор обыкновенного стрижа в качестве модели был основан на наблюдениях, которые выявили тот факт, что обыкновенный стриж покинул свое гнездо ночью и вернулся только ранним утром. Тем не менее, доказательства существования USWS являются строго косвенными и основаны на представлении о том, что если стрижи должны спать, чтобы выжить, они должны делать это с помощью воздушных ночевок, поскольку на сон в гнезде тратится мало времени.[9]

Также было обнаружено, что многие другие виды птиц демонстрируют USWS, включая

Будущие исследования

Недавние исследования показали, что воробей с белой короной, как и другие воробьиные, имеют способность спать наиболее существенно во время сезона миграции во время полета. Однако режим сна в этом исследовании наблюдался во время мигрирующего беспокойства в неволе и мог не быть аналогичным таковому у свободно летающих птиц. Свободно летающие птицы могут проводить некоторое время во сне во время немигрирующего полета, а также в открытом небе, а не в контролируемых условиях содержания в неволе. Чтобы точно определить, могут ли птицы спать в полете, необходимо записывать мозговую активность во время полета, а не после приземления. Метод регистрации мозговой активности в голуби во время полета недавно оказался многообещающим в том смысле, что он может получить ЭЭГ каждого полушария, но на относительно короткие периоды времени. В сочетании с смоделированными аэродинамическими трубами в контролируемых условиях эти новые методы измерения мозговой активности могут пролить свет на то, спят ли птицы во время полета.[9]

Кроме того, на основе исследований, выясняющих роль ацетилхолина в контроле USWS, изучаются дополнительные нейротрансмиттеры, чтобы понять их роль в модели асимметричного сна.[1]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Lapierre, Jennifer L .; Косенко, Петр О .; Лямин, Олег И .; Кодама, Тору; Мухаметов, Лев М .; Сигел, Джером М. (2007). «Кортикальный выброс ацетилхолина латерализируется во время асимметричного медленного сна у северных морских котиков». Журнал неврологии. 27 (44): 11999–12006. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.2968-07.2007. ЧВК 6673386. PMID 17978041.
  2. ^ а б c d е Rattenborg, Niels C .; Лима, Стивен Л .; Амланер, Чарльз Дж. (1999). «Наполовину бодрствует перед угрозой хищничества». Природа. 397 (6718): 397–398. Bibcode:1999Натура.397..397р. Дои:10.1038/17037. PMID 29667967.
  3. ^ Чирелли, Кьяра; Тунони, Джулио (2008). "Сон необходим?". PLOS Биология. 6 (8): 1605–1611. Дои:10.1371 / journal.pbio.0060216. ЧВК 2525690. PMID 18752355.
  4. ^ а б c d е ж грамм Маскетти, Джан Гастоне (2016). «Однополушарный сон и асимметричный сон: поведенческие, нейрофизиологические и функциональные перспективы». Природа и наука сна. 8: 221–238. Дои:10.2147 / NSS.S71970. ЧВК 4948738. PMID 27471418.
  5. ^ а б Уолтер, Тимоти Дж .; Марар, Ума (2007). "Сон с одним открытым глазом" (PDF). Информационный бюллетень Capitol Sleep Medicine. С. 3621–3628.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я Rattenbourg, Neils C .; Amlaner, C.J .; Лима, С.Л. (2000). «Поведенческие, нейрофизиологические и эволюционные перспективы однополушарного сна». Неврология и биоповеденческие обзоры. 24 (8): 817–842. Дои:10.1016 / S0149-7634 (00) 00039-7. PMID 11118608.
  7. ^ Mascetti, Gian G .; Раггер, Марина; Валлортигара, Джорджио; Боббо, Даниэла (2006). «Монокулярно-однополушарный сон и обучение зрительной дискриминации у домашних цыплят». Экспериментальное исследование мозга. 176 (1): 70–84. Дои:10.1007 / s00221-006-0595-3. PMID 16874518.
  8. ^ а б Лямин, О.И. Мухаметов, Л.М .; Siegel, J.M .; Назаренко, Е.А .; Полякова, И.Г .; Шпак, О.В. (2002). «Однополушарный медленноволновый сон и состояние глаз у белого кита». Поведенческие исследования мозга. 129 (1–2): 125–129. Дои:10.1016 / S0166-4328 (01) 00346-1. PMID 11809503.
  9. ^ а б c d е ж грамм Раттенборг, Нильс К. (2006). «А птицы спят в полете?». Naturwissenschaften. 93 (9): 413–425. Bibcode:2006NW ..... 93..413R. Дои:10.1007 / s00114-006-0120-3. PMID 16688436.
  10. ^ Макгинти, Деннис; Szymusiak, Рональд (1990). «Сохранять хладнокровие: гипотеза о механизмах и функциях медленноволнового сна». Тенденции в неврологии. 13 (12): 480–487. Дои:10.1016 / 0166-2236 (90) 90081-К. PMID 1703678.
  11. ^ Риджуэй, Сэм; Кардер, Дон; Финнеран, Джеймс; Кио, Мэнди; Камольник, Триша; Тодд, Марк; Голдблатт, Аллен (2006). "Непрерывная слуховая бдительность дельфинов в течение пяти дней". Журнал экспериментальной биологии. 209 (18): 3621–3628. Дои:10.1242 / jeb.02405. PMID 16943502.
  12. ^ Андерсон, Андреа (1 сентября 2016 г.). «Мы ворочаемся в незнакомой постели». Научный американский разум. Scientific American. 27 (5): 9. Дои:10.1038 / scientificamericanmind0916-9a.