WikiDer > Антозоа

Anthozoa

Антозоа
Временной диапазон: 570–0 Ма Поздно Эдиакарский к недавнему
Coral Outcrop Flynn Reef.jpg
Обнажение кораллов на
Большой Барьерный риф
Reef2095 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg
Горгонария с расширенными полипами
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Книдария
Класс:Антозоа
Эренберг, 1834
Подклассы

Антозоа это класс из морские беспозвоночные который включает морские анемоны, каменистые кораллы и мягкие кораллы. Взрослые антозои почти все прикрепляются к морскому дну, а их личинки могут распространяться в составе планктон. Основной единицей взрослого человека является полип; он состоит из цилиндрической колонны, увенчанной диском с центральным ртом, окруженным щупальцами. Морские анемоны в основном одиночные, но большинство кораллов колониальный, будучи сформированными отростком новых полипов от первоначальной особи-основателя. Колонии усиливаются карбонат кальция и других материалов и принимают различные массивные, пластинчатые, кустистые или лиственные формы.

Anthozoa входит в тип Книдария, который также включает медуза, коробка желе и паразитические Myxozoa и Полиподиозоа. Два основных подкласса Anthozoa - это Гексакораллия, члены которых имеют шестикратную симметрия и включает в себя каменистые кораллы, морские анемоны, трубчатые анемоны и зоантиды; и Octocorallia, которые обладают восьмиступенчатой ​​симметрией и включают мягкие кораллы и горгонарии (морские ручки, морские фанаты и морские кнуты), и морские анютины глазки. Меньший подкласс, Ceriantharia, состоит из трубчатых анемонов. Некоторые дополнительные виды также включены как incertae sedis пока не будет установлено их точное таксономическое положение.

Антозои плотоядные животные, ловить добыча щупальцами. Многие виды дополняют свои потребности в энергии, используя фотосинтетический одноклеточный водоросли которые живут в их тканях. Эти виды обитают на мелководье, и многие из них строят рифы. У других видов отсутствует зооксантеллы и, не имея потребности в хорошо освещенных местах, обычно живут в глубоководных местах.

В отличие от других представителей этого типа, антозои не имеют медуза этап в их развитии. Вместо этого они выпускают сперма и яйца в воду. После оплодотворения Planula личинки составляют часть планктона. Полностью развитые личинки оседают на морском дне и прикрепляются к субстрат, претерпевает метаморфоз в полипы. Некоторые антозоиды могут также размножаться бесполым путем подающий надежды или разбивая на куски.

Разнообразие

Глубоководные кораллы служат средой обитания для таких рыб, как Альфонсино

Название «Anthozoa» происходит от Греческий слова άνθος (ánthos; "цветок") и ζώα (zóa; «животные»), отсюда ανθόζωα (антозоа) = "цветочные животные", отсылка к цветочному виду их многолетнего растения. полип сцена.[1]

Антозои исключительно морские и включают: морские анемоны, каменистые кораллы, мягкие кораллы, морские ручки, морские фанаты и морские анютины глазки. Anthozoa - самый крупный таксон из книдарийцы; более шести тысяч одиноких и колониальных виды были описаны. Они варьируются по размеру от маленьких особей менее полусантиметра в диаметре до больших колоний в метр и более в диаметре. Они включают виды с широким спектром цветов и форм, которые создают и улучшают риф системы.[2][3] Хотя на рифах и мелководье обитает множество видов, на самом деле в глубокой воде обитает больше видов кораллов, чем на мелководье, и многие таксоны за время своей эволюционной истории сместились с мелководья на глубоководье и наоборот.[4]

Филогения

Anthozoa подразделяется на три подкласса: Octocorallia, Гексакораллия и Ceriantharia, которые образуют монофилетический группы и обычно демонстрируют дифференцированные размышления о симметрии структуры полипов для каждого подкласса. Отношения внутри подклассов не решены.[5]

Антозоа
 Гексакораллия 
 

Актиниария (морские анемоны) Heteractis malu.JPG

 
 

Антипатария Колония черных кораллов 600.jpg

 
 

Кораллиморфария Scheibenanemone.JPG

 
 

Склерактинии Мозг coral.jpg

 
 

Зоантария Parazoanth2.JPG

 
 
 Octocorallia 
 

Альционацея Розовый мягкий коралл Nick Hobgood.jpg

 
 

Helioporacea Блауэ Коралле 4.jpg

 
 

Pennatulacea Ptilosarcus gurneyi California.JPG

 
 
 Ceriantharia 
 

Пенициллярии Arachnanthus nocturnus, Ко Панган.jpg

 
 

Спирулярия Цериантус filiformis.jpg

 
 
 

Исторически «Ceriantipatharia» считалась отдельным подклассом, но из двух заказы он состоял, Антипатария теперь считается частью Hexacorallia, а Ceriantharia теперь считается независимым подклассом. Справа показаны существующие заказы.[5][6]

Гексакораллия включает коралловый риф строители: каменные кораллы (Склерактинии), анемоны (Актиниария) и зоантиды (Зоантария). Генетические исследования рибосомная ДНК показал, что Ceriantharia является монофилетической группой и самой старой, или базальной, группой среди них.[7]

Классификация по Всемирный регистр морских видов:[8]

Octocorallia состоит из морских загонов (Pennatulacea), мягкие кораллы (Альционацея) и синий коралл (Helioporacea). Морские кнуты и морские вееры, известные как горгонарии, являются частью Альционеи и исторически делились на отдельные отряды.[6]

Ceriantharia включает родственные трубчатые анемоны. Актинии, обитающие в трубках, или цериантиды, очень похожи на морских анемонов, но относятся к совершенно другому подклассу антозоев. Они уединенные, живущие, погребенные в мягких отложениях. Трубчатые анемоны живут и могут попадать в трубочки, которые сделаны из волокнистого материала, который состоит из секретируемой слизи и нитей нематоцистоподобных органелл, известных как птихоцисты.[2]

Основные таксоны антозойных
ПодкласспорядокОбразпримерХарактеристикиРаспределение
ГексакораллияАктиниария
Морские анемоны		Актиностола 3.jpgАктиностола sp.В основном крупные одиночные полипы, прикрепленные к твердому основанию. Часто красочный. Зооксантеллат или азооксантеллат.[2]По всему миру на мелководье и на большой глубине, с наибольшим разнообразием в тропиках.[2]
ГексакораллияАнтипатария
Черный коралл		Plumapathes pennacea.jpgPlumapathes pennaceaКустистые колонии с тонкими ветвями. Осевой скелет из колючих ветвей темного цвета, усиленный уникальным неколлагеновым белком. Азооксантеллат.[2]На отвесных скалах рифов или на большой глубине.[2]
ГексакораллияКораллиморфария
Кораллиморфы или
коралловые анемоны		Scheibenanemone.JPGДискосома sp.Крупные одиночные полипы, похожие на морских анемонов, но с короткими столбиками и большими ротовыми дисками с множеством коротких щупалец. Поймать крупную добычу и некоторые виды зооксантеллоидов.[2]На коралловых рифах в основном тропические.[2]
ГексакораллияРугоса
Вымершие		Поперечное сечение стереолазмы.jpgСтереолазма прямой кишкиВымерший отряд в изобилии в Среднем Ордовик к Поздняя пермь. Одиночные или колониальные, со скелетом из кальцита. Септы развиваются кратно четырем.[9]Широко распространенный.
ГексакораллияСклерактинии
Каменные кораллы или
твердые кораллы		Грибковые грибки, Layang-Layang.jpg Коралловый Сол 01.JPGГрибковые грибки

Tubastraea coccinea		Одиночные или колониальные кораллы самых разных размеров и форм, каменный скелет состоит из арагонита. Септы развиваются кратно шести.[9] Зооксантеллат или азооксантеллат.[2]Мелководные и глубоководные среды обитания во всем мире, наибольшее разнообразие наблюдается в тропических морях.[2]
ГексакораллияЗоантария
Зоантиды		Зоантус-дракон-глаз.jpgКоралл "глаз дракона"
Зоантус sp.		Мелкие, преимущественно колониальные виды, соединенные цензарком или столонами. Нет твердого скелета, но некоторые включают твердое вещество в мясистую перидерму.[2]В основном тропические, обитающие на рифах виды.[2]
OctocoralliaАльционацея
Мягкие кораллы
и горгонарии		Тотализатор Meerhand (Alcyonium digitatum) 2.jpg Expl1220 - Flickr - NOAA Photo Library.jpgAlcyonium digitatum

Грибные кораллы		Колониальные и разнообразные, с полипами, почти полностью погруженными в толстый мясистый ценосарк. У горгонарий рогатый скелет. Зооксантеллат или азооксантеллат.[2]Во всем мире, в основном в тропических и субтропических водах, связанных с коралловыми рифами и в глубоком море.[2]
OctocoralliaHelioporacea
Синие кораллы		Heliopora.JPGHeliopora coeruleaОктокораллы с массивным скелетом, состоящим из арагонита, выделяемого нижней стороной ценосарка. Зооксантеллат.[10]Heliopora coerulea Индо-Тихоокеанский регион; другие виды происходят из Атлантики и Мадагаскара.[11]
OctocoralliaPennatulacea
Морские ручки,
морские перья и
морские анютины глазки		Ptilosarcus gurneyi 1.jpgPtilosarcus gurneyiКолониальные виды, имеющие перистые, радиальные или булавовидные формы. Основная ось - один увеличенный и удлиненный полип. Имеет несколько видов специализированных полипов. Азооксантеллат.[10]По всему миру, от нижнего прилива до 6000 м (20000 футов)[12]
CerianthariaПенициллярии
Анемоны трубчатые		BEP2 2462-1.jpgАрахнантус сарсиОдиночные особи с двумя кольцами щупалец, обитающие в фиброзных трубках в мягком осадке. От Spirularia отличается анатомией и книдом.[13]В мягком осадке по всему миру.[14]
CerianthariaСпирулярия
Анемоны трубчатые		Цериантус filiformis.jpgЦериантус filiformisОдиночные особи с двумя кольцами щупалец, живущие в фиброзных трубках. От Penicillaria отличается анатомией и книдом.[13]В мягком осадке по всему миру.[14]

Анатомия

Основная форма тела антозоя - это полип. Он состоит из трубчатой ​​колонны, увенчанной уплощенной областью, ротовым диском, с центральным отверстием; рот окружает завиток щупалец. У одиночных особей основанием полипа является стопа или педальный диск, который придерживается субстрат, в то время как у колониальных полипов основание связано с другими полипами в колонии.[2]

Анатомия каменистый коралл полип

Рот ведет в трубчатую глотка который на некоторое расстояние спускается в тело, прежде чем раскрыться в кишечник, иначе известный как гастроваскулярная полость, занимающий внутреннюю часть тела. Внутреннее напряжение превращает рот в форму щели, и концы щели ведут в две бороздки в стенке глотки, называемые сифоноглифы. Целентерон подразделяется на несколько вертикальных перегородок, известных как брыжейки или перегородки. Некоторые из них простираются от стенки тела до глотки и известны как «полные перегородки», в то время как другие не распространяются так далеко и являются «неполными». Перегородки также прикрепляются к оральному и педальному дискам.[2]

Стенка тела состоит из эпидермального слоя, желеобразного мезоглоя слой и внутренний гастродерма; перегородки представляют собой складки стенки тела и состоят из слоя мезоглоев, зажатого между двумя слоями гастродермы. В некоторых таксонах сфинктер Мускулы мезоглоев смыкаются над ротовым диском и удерживают полип полностью втянутым. Щупальца содержат отростки кишечнополостных, а на стенках имеются листы продольных мышц. Оральный диск имеет радиальные мышцы в эпидермисе, но большинство мышц в столбе являются гастродермальными и включают сильные втягивающие мышцы рядом с перегородками. Количество и расположение перегородок, а также расположение этих мышц-ретракторов имеют важное значение при классификации антозойных.[2]

Щупальца вооружены нематоцисты, содержащие яд клетки, в которые можно стрелять как гарпун, чтобы ловить и подчинять добычу. Их необходимо заменить после обжига, что занимает около 48 часов. У некоторых морских анемонов за щупальцами есть круг акрохагов; эти длинные выступы вооружены нематоцистами и действуют как оружие. Другой вид оружия - это аконтия с аналогичным вооружением (нитевидные защитные органы), которые можно выдавливать через отверстия в стене колонны. Некоторые каменные кораллы используют «щупальца-метальщики», нагруженные нематоцистами, в качестве защиты от вторжения других особей.[2]

Многие антозои колониальный и состоят из множества полипов общего происхождения, соединенных живым материалом. Самый простой вариант - это когда столон проходит по субстрату в виде двумерной решетки, с промежутками отпочковывающихся полипов. Кроме того, полипы могут отпадать от листа живой ткани, ценосарк, который соединяет полипы и прикрепляет колонию к субстрату. Ценосарк может состоять из тонкой мембраны, из которой выступают полипы, как у большинства каменных кораллов, или из толстой мясистой массы, в которую полипы погружены отдельно от своих ротовых дисков, как у мягких кораллов.[2]

Скелет каменистого коралла в отряде Scleractinia секретируется эпидермисом нижней части полипа; это формирует кораллит, чашеобразное углубление из карбонат кальция, в котором расположен полип. У колониальных кораллов после роста полипа путем бутонизации образуются новые кораллиты, при этом поверхность скелета покрывается слоем ценосарка. Эти колонии принимают различные массивные, ветвящиеся, листообразные и корковые формы.[15] Мягкие кораллы подкласса Octocorallia также являются колониальными и имеют скелет, образованный из мезоглоэальной ткани, часто усиленной известковыми спикулами или роговым материалом, а некоторые имеют стержневидные опоры внутри.[16] Другие антозои, например, анемоны, голые; они опираются на гидростатический каркас для поддержки. У некоторых из этих видов есть липкий эпидермис, к которому прилипают песчинки и фрагменты раковины, и зоантиды включают эти вещества в свою мезоглею.[2]

Биология

Гигантский зеленый анемон, зооксантеллатный вид; щупальца вооружены нематоцистами, чтобы ловить добычу

Большинство антозоев оппортунистичны хищники, ловя добычу, которая дрейфует в пределах досягаемости их щупалец. Добычу защищают с помощью липкой слизи, спироцист (неядовитых гарпунных клеток) и нематоцист (ядовитых гарпунных клеток). Затем щупальца изгибаются, чтобы протолкнуть более крупную добычу в рот, в то время как меньшая, размером с планктон, жертва перемещается реснички к кончику щупалец, которые затем вводятся в рот. Рот может растягиваться, чтобы вместить большие предметы, а у некоторых видов губы могут расширяться, чтобы помочь поймать добычу. Затем глотка захватывает добычу, которая смешивается со слизью и медленно проглатывается. перистальтика и ресничное действие. Когда пища достигает кишечника, внеклеточное пищеварение инициируется выделением нематоцист на основе перегородок и высвобождением ферментов. Частично переваренные пищевые фрагменты циркулируют в кишечнике ресничками, а отсюда попадают в кишечник. фагоцитоз гастродермальными клетками, выстилающими полость.[2]

Большинство антозоидов дополняют свое хищничество, встраивая в свои ткани некоторые одноклеточные фотосинтезирующие организмы, известные как зооксантеллы (или зоохлореллы в нескольких случаях); многие таким образом удовлетворяют основную часть своих потребностей в питании. В этом симбиотический отношения, зооксантеллы получают пользу от использования азотные отходы и углекислый газ продуцируется хозяином, в то время как книдарий приобретает фотосинтетические способности и увеличивает производство карбоната кальция, вещества, имеющего большое значение для каменистых кораллов.[17] Присутствие зооксантелл - это не постоянная связь. При некоторых обстоятельствах симбионты могут быть изгнаны, и другие виды могут позже занять их место. Поведение антозоя также может быть затронуто, поскольку он предпочитает селиться в хорошо освещенном месте и конкурировать со своими соседями за свет, чтобы позволить фотосинтезу происходить. Если антозойный обитает в пещере или другом темном месте, симбионт может отсутствовать у вида, который в освещенном солнцем месте обычно получает от него пользу.[18] Anthozoans, живущие на глубине более 50 м (200 футов), являются азооксантеллами, потому что для фотосинтеза недостаточно света.[4]

Белый черный коралл Leiopathes glaberrima с белыми морскими анемонами внизу, оба азооксантеллатные, глубоководные виды

Обладая продольными, поперечными и радиальными мышцами, полипы могут удлиняться и укорачиваться, изгибаться и скручиваться, надуваться и сдуваться, а также расширяться и сжиматься своими щупальцами. Большинство полипов расширяются, чтобы питаться, и сокращаются, когда их потревожили, часто инвагинируя их ротовые диски и щупальца в столбик. Сокращение достигается путем откачивания жидкости из кишечника и рефляции путем втягивания ее - задача, выполняемая сифоноглифами в глотке, которые выстланы бьющимися ресничками. Большинство антозоидов прикрепляются к субстрату своими педальными дисками, но некоторые способны отделяться и двигаться, в то время как другие зарываются в отложения. Движение может быть пассивным с течением или, в случае морских анемонов, может включать ползание по поверхности на их основании.[2]

Газообмен и выделение осуществляются за счет диффузии через щупальца, а также внутреннюю и внешнюю стенки тела, чему способствует движение жидкости, переносимой по этим поверхностям ресничками. Сенсорная система состоит из простых нервных сетей в гастродерме и эпидермисе, но нет специализированных органов чувств.[2]

Anthozoans демонстрируют большие способности к регенерации; утраченные части быстро отрастают, а анемон Aiptasia pallida можно вивисектировать в лаборатории, а затем вернуть в аквариум, где он заживет. Они способны к различным способам бесполого размножения, включая фрагментация, продольные и поперечные деление и подающий надежды.[2] Например, морские анемоны могут ползать по поверхности, оставляя за собой отдельные части педального диска, которые превращаются в новые. клональный лиц. Антоплевра виды делятся продольно, отделяясь друг от друга, в результате чего образуются группы особей с идентичной окраской и рисунком.[19] Поперечное деление встречается реже, но происходит в Anthopleura stellula и Гонактиния пролиферационная, с рудиментарной полосой щупалец, появляющейся на колонне до того, как морской анемон разорвется на части.[20] Зоантиды способны давать отпрыск новых особей.[21]

Pocillopora damicornis производит желточные яйца, и личинки планулы широко разлетаются.

Большинство антозоев однополый но некоторые каменные кораллы гермафродит. Зародышевые клетки возникают в энтодерма и перемещаются в гастродерму, где дифференцируются. Когда они созревают, они выделяются в кишечник, а оттуда в открытое море, причем оплодотворение происходит извне.[2] Чтобы сделать оплодотворение более вероятным, кораллы выделяют огромное количество гаметы, и многие виды синхронизируют свое высвобождение в зависимости от времени суток и фазы луны.[22]

В зигота превращается в Planula личинка, которая плавает с помощью ресничек и является частью планктон некоторое время перед тем, как осесть на морское дно и метаморфоза в ювенильный полип. Некоторые планулы содержат желточный материал, а другие - зооксантеллы, и эти приспособления позволяют личинкам выжить и распространяться более широко.[2] Планулы каменного коралла Pocillopora damicornis, например, желтки, богатые липидами, сохраняют жизнеспособность в течение 100 дней, прежде чем им понадобится осесть.[23]

Экология

Дальнейшая информация: коралловый риф
Биоразнообразие, разноцветная среда обитания

Коралловые рифы - одни из самых биоразнообразных сред обитания на Земле, в которых обитает большое количество видов кораллов, рыбы, моллюски, черви, членистоногие, морская звезда, морские ежи, другие беспозвоночные и водоросли. Из-за потребностей кораллов в фотосинтезе они обитают на мелководье и на многих из этих окраинных территорий.[24] Коралловые рифы с трехмерной структурой представляют собой очень продуктивные экосистемы; они предоставляют пищу своим обитателям, укрытия различных размеров, подходящие для многих организмов, места для сидения, препятствия для крупных хищников и твердые конструкции, на которых можно расти. Они используются как нерестилища и питомники многих видов пелагических рыб, и они влияют на продуктивность океана на многие мили вокруг.[25] Anthozoans охотятся на животных меньшего размера, чем они есть, и сами поедаются такими животными, как рыбы, крабы, ракушки, улитки и морские звезды. Их среда обитания легко нарушается внешними факторами, которые нарушают баланс экосистемы. В 1989 г. инвазивный терновый венец морская звезда (Acanthaster planci) вызвал хаос в американское Самоа, убивая 90% кораллов на рифах.[26]

Кораллы, растущие на рифах, называются герматипный, с теми, которые растут в других местах, известны как аерматипные. Большинство последних являются азооксантеллами и обитают как в мелководных, так и в глубоководных средах обитания. В глубоком море они разделяют экосистему с мягкими кораллами, многощетинковые черви, другие черви, ракообразные, моллюски и губки. в Атлантический океан, холодноводный коралл Lophelia pertusa образует обширные глубоководные рифы, на которых обитают многие другие виды.[27]

Другая фауна, например гидрозоа, мшанки и хрупкие звезды, часто обитают среди ветвей колоний горгонарий и кораллов.[28] В карликовый морской конек не только делает определенные виды горгонарий своим домом, но и очень напоминает своего хозяина и, таким образом, хорошо маскируется.[29] Некоторые организмы имеют обязательные отношения со своими хозяевами. Моллюск Simnialena marferula можно найти только на морской кнут Лептогоргия виргулата, окрашен так же, как и он, и улавливает свои защитные химические вещества, а голожаберный Тритония Веллси другой обязательный симбионт, его перистые жабры напоминают щупальца полипов.[30]

Дардан калидус с участием Calliactis parasitica

Ряд видов морских анемонов комменсальный с другими организмами. Некоторые крабы и раки-отшельники ищут морских анемонов и помещают их на свои раковины для защиты, а рыбы, креветки и крабы живут среди щупалец анемона, получая защиту, находясь в непосредственной близости от жалящих клеток. Немного амфиподы живут внутри кишечнополостных морского анемона.[31] Несмотря на свои ядовитые клетки, актинии едят рыбы, морские звезды, черви, морские пауки и моллюски. Морской слизень Aeolidia papillosa питается агрегация анемона (Anthopleura Elegantissima), накапливая нематоцисты для собственной защиты.[31]

Палеонтология

Несколько вымерших отрядов кораллов из Палеозой Считается, что эпоха 570–245 миллионов лет назад была близка к предкам современной Склерактинии:[32][33]

Все это кораллы и соответствуют Окаменелости Лента новостей. С легко сохранившимися твердыми известковыми скелетами они составляют большинство окаменелостей антозойских особей.

РугосаСклерактинииТабулатаЭдиакарскийКембрийскийКембрийскийОрдовикОрдовикСилурийскийСилурийскийДевонскийДевонскийКаменноугольныйКаменноугольныйПермский периодПермский периодТриасовыйТриасовыйЮрский периодМеловойТретичныйДокембрийскийПалеозойМезозойскийКайнозойскийПермско-триасовое вымираниеПозднее девонское вымираниеCothoniidamya (единица)

Хронология основных летописей окаменелостей кораллов и событий с 650 г. m.y.a. представлять.[34][35]

Взаимодействие с людьми

Основная статья: Экологические проблемы коралловых рифов

Коралловым рифам и мелководной морской среде угрожают не только природные явления и повышение температуры моря, но и такие антропогенные проблемы, как загрязнение, осаждение и разрушительные методы рыболовства. Загрязнение может быть результатом стока с земель сточных вод, сельскохозяйственных продуктов, топлива или химикатов. Они могут напрямую убивать или причинять вред морским обитателям, или могут способствовать росту водорослей, которые душат местные виды, или могут образовывать цветение водорослей с широким спектром эффектов. Разливы нефти в море может загрязнять рифы, а также поражать яйца и личинки морских обитателей, дрейфующих у поверхности.[36]

Кораллы собирают для торговли в аквариумах, и при этом можно не заботиться о долгосрочном выживании рифа. Рыбалка среди рифов сложна и траление наносит много механических повреждений. В некоторых частях мира взрывчатка используются для вытеснения рыбы с рифов, с той же целью можно использовать цианид; обе практики не только без разбора убивают обитателей рифов, но также убивают или повреждают кораллы, иногда вызывая у них такой стресс, что они изгоняют свои зооксантеллы и становятся отбеленный.[36]

Среды обитания глубоководных кораллов также находятся под угрозой из-за деятельности человека, особенно в результате неизбирательного траления. Эти экосистемы мало изучены, но в вечной темноте и низких температурах животные растут и созревают медленно, а рыбы, которую стоит поймать, относительно меньше, чем в освещенных солнцем водах наверху. В какой степени глубоководные коралловые рифы являются безопасным местом расселения молоди рыб, не установлено, но они могут иметь важное значение для многих холодноводных видов.[37]

использованная литература

  1. ^ «Anthozoa: этимология». Fine Dictionary. Получено 25 июн 2017.
  2. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Learning. С. 112–148. ISBN 978-81-315-0104-7.
  3. ^ Кроутер, А.Л. (2011). "Класс Anthozoa Ehrenberg, 1834 г." (PDF). В Z.-Q. Чжан (ред.). Биоразнообразие животных: схема классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства. Zootaxa. 3148. С. 19–23. Дои:10.11646 / zootaxa.3148.1.5.
  4. ^ а б Вудли, Шерил М .; Даунс, Крейг А .; Брукнер, Эндрю В .; Портер, Джеймс У .; Галлоуэй, Сильвия Б. (2016). Болезни кораллов. Джон Вили и сыновья. п. 416. ISBN 978-0-8138-2411-6.
  5. ^ а б Stampar, S.N .; Maronna, M.M .; Kitahara, M.V .; Reimer, J.D .; Морандини, A.C. (март 2014 г.). "Быстро развивающаяся митохондриальная ДНК в цериантарии: отражение гексакораллий парафилий?". PLOS One. 9 (1): e86612. Bibcode:2014PLoSO ... 986612S. Дои:10.1371 / journal.pone.0086612. ЧВК 3903554. PMID 24475157.
  6. ^ а б Дэйли, М .; Brugler, M.P .; Картрайт, П ​​.; Collins, A.G .; Dawson, M.N .; Fautin, D.G .; Франция, Южная Каролина; McFadden, C.S .; Опреско, Д.М .; Rogriguez, E .; Romano, S.L .; Ставка, Дж. Л. (2007). «Тип Cnidaria: обзор филогенетических закономерностей и разнообразия через 300 лет после Линнея» (PDF). Zootaxa. 1668: 1–766. Дои:10.5281 / zenodo.180149.
  7. ^ Chen, C.A .; Д. М. Одорико; M. ten Lohuis; Дж. Э. Н. Верон; Д. Дж. Миллер (июнь 1995 г.). «Систематические взаимоотношения внутри Anthozoa (Cnidaria: Anthozoa) с использованием 5'-конца 28S рДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция. 4 (2): 175–183. Дои:10.1006 / mpev.1995.1017. PMID 7663762.
  8. ^ Хуксема, Берт (2013). «Антозоа». Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 2015-04-24.
  9. ^ а б Тейлор, Пол Д .; Льюис, Дэвид Н. (2007). Ископаемые беспозвоночные. Издательство Гарвардского университета. п. 25. ISBN 978-0-674-02574-5.
  10. ^ а б Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Holt-Saunders International. С. 168–169. ISBN 978-0-03-056747-6.
  11. ^ Фабрициус, Катарина; Олдерслейд, Филипп (2001). Мягкие кораллы и морские веера: полное руководство по тропическим мелководным родам центрально-западной части Тихого океана, Индийского океана и Красного моря. Австралийский институт морских наук. п. 6. ISBN 978-0-642-32210-4.
  12. ^ Уильямс, Г. (2011). «Мировое разнообразие морских загонов (Cnidaria: Octocorallia: Pennatulacea)». PLOS One. 6 (7): e22747. Bibcode:2011PLoSO ... 622747W. Дои:10.1371 / journal.pone.0022747. ЧВК 3146507. PMID 21829500.
  13. ^ а б Гоффредо, Стефано; Дубинский, Звы (2016). Книдария, прошлое, настоящее и будущее: мир Медузы и ее сестер. Издательство Springer International. п. 66. ISBN 978-3-319-31305-4.
  14. ^ а б Fautin, Daphne G .; Westfall, Jane A .; Картрайт, Полин; Дэли, Мэримеган; Виттенбах, Чарльз Р. (2007). Биология Coelenterate 2003: тенденции в исследованиях Cnidaria и Ctenophora. Springer Science & Business Media. п. 261. ISBN 978-1-4020-2762-8.
  15. ^ «Кораллы: как растут каменистые кораллы? Какие формы они принимают?». Национальное управление океанических и атмосферных исследований. 25 марта 2008 г.. Получено 13 июн 2017.
  16. ^ «Введение в Octocorallia». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 13 июн 2017.
  17. ^ Вклад в информационный бюллетень BUFUS, Полевая экскурсия в провинцию Милн-Бей - Папуа-Новая Гвинея, Мадл и Ип 2000
  18. ^ Свет, Сол Фелти (2007). Руководство Лайт и Смита: Приливные беспозвоночные от Центральной Калифорнии до Орегона. Калифорнийский университет Press. п. 176. ISBN 978-0-520-23939-5.
  19. ^ Геллер, Джонатан Б .; Фитцджеральд, Лори Дж .; Кинг, Чад Э. (2005). "Деление морских анемонов: комплексные исследования эволюции жизненного цикла1". Интегративная и сравнительная биология. 45 (4): 615–622. Дои:10.1093 / icb / 45.4.615. PMID 21676808.
  20. ^ Гоффредо, Стефано; Дубинский, Звы, ред. (2016). Книдария, прошлое, настоящее и будущее: мир Медузы и ее сестер. Издательство Springer International. п. 240. ISBN 978-3-319-31305-4.
  21. ^ Карефут, Том. "Узнайте о морских анемонах и их родственниках: размножение: бесполое". Одиссея улитки. Архивировано из оригинал 6 июня 2017 г.. Получено 15 июн 2017.
  22. ^ «Кораллы: как кораллы размножаются?». Национальное управление океанических и атмосферных исследований. 25 марта 2008 г.. Получено 17 июн 2017.
  23. ^ Ричмонд, Р. Х. (1987). «Энергетика, компетентность и распространение личинок планулы коралла на большие расстояния. Pocillopora damicornis". Морская биология. 93 (4): 527–533. Дои:10.1007 / BF00392790.
  24. ^ «Кораллы: важность коралловых рифов». Национальное управление океанических и атмосферных исследований. 25 марта 2008 г.. Получено 17 июн 2017.
  25. ^ Сорокин, Юрий Иванович (2013). Экология коралловых рифов. Springer Science & Business Media. С. 1–3. ISBN 978-3-642-80046-7.
  26. ^ «Кораллы: естественные угрозы коралловым рифам». Национальное управление океанических и атмосферных исследований. 25 марта 2008 г.. Получено 17 июн 2017.
  27. ^ Робертс, Дж. Мюррей (2009). Холодноводные кораллы: биология и геология местообитаний глубоководных кораллов. Издательство Кембриджского университета. п. 152. ISBN 978-0-521-88485-3.
  28. ^ Хейвуд, Мартин; Сью Уэллс (1989). Руководство по морским беспозвоночным. Tetra Press: Salamander Books Ltd. стр.208. ISBN 978-3-89356-033-2.
  29. ^ Агбаяни, Эли. «Гиппокамп барджибанти, карликовый морской конек». FishBase. Получено 18 июн 2017.
  30. ^ Рупперт, Эдвард Э .; Ричард С. Фокс (1988). Приморские животные юго-востока: справочник по обычным мелководным беспозвоночным юго-восточного атлантического побережья. Пресса Университета Южной Каролины. п.124. ISBN 9780872495357.
  31. ^ а б Ван-Прат, М. (1985). Достижения в морской биологии. Академическая пресса. С. 92–93. ISBN 978-0-08-057945-0.
  32. ^ Оливер В.А. младший (1996). «Происхождение и взаимоотношения палеозойских коралловых групп и происхождение склерактиний». В Стэнли, G.D.J. (ред.). Палеобиология и биология кораллов. Документы Палеонтологического общества. 1. Колумбус, Огайо: Палеонтологическое общество. С. 107–134. Дои:10.1017 / S1089332600000073.
  33. ^ Котрц, Бен (2005). «Anthozoa: подгруппы». Ископаемые группы. Бристольский университет. Архивировано из оригинал на 2009-09-27. Получено 2007-04-10.
  34. ^ Ваггонер, Бен М. (2000). Смит, Дэвид; Коллинз, Аллен (ред.). "Anthozoa: летопись окаменелостей". Антозоа. UCMP. Получено 9 марта 2020.
  35. ^ Оливер, Уильям А. младший (2003). «Кораллы: Таблица 1». Ископаемые группы. USGS. Архивировано из оригинал 9 января 2009 г.. Получено 9 марта 2020.
  36. ^ а б «Кораллы: антропогенные угрозы кораллам». Национальное управление океанических и атмосферных исследований. 25 марта 2008 г.. Получено 13 июн 2017.
  37. ^ Робертс, Дж. Мюррей (2009). Холодноводные кораллы: биология и геология местообитаний глубоководных кораллов. Издательство Кембриджского университета. п. 163. ISBN 978-0-521-88485-3.

внешние ссылки