WikiDer > Colubridae
Colubridae Временной диапазон: Олигоцен к недавнему | |
---|---|
Каспийская змея, Колубер каспий | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Учебный класс: | Рептилии |
Заказ: | Squamata |
Подотряд: | Змеи |
Надсемейство: | Colubroida |
Семья: | Colubridae Оппель, 1811 |
Colubridae (/kəˈлuбрɪdя/, широко известный как Colubrids /ˈkɒljʊбрɪdz/, из латинский: Coluber, 'змея') семья из змеи. С 249 роды,[1] это самое большое семейство змей. Самые ранние виды семейства относятся к Олигоцен эпоха. Колюбридные змеи встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды.[2]
Описание
Хотя большинство колубридов не ядовитый (или содержат яд, который, как известно, не вреден для человека) и в основном безвредны, некоторые группы, такие как род Бойга, может вызвать укусы, значимые с медицинской точки зрения. В дополнение бумсланг, то веточки змеи, и азиатский род Рабдофис привели к человеческим жертвам.[2][3][4]
По словам Скотта Вайнштейна, автора книги «Ядовитые» укусы неядовитых змей, необходимо провести дополнительные исследования укусов и яда колубридов.[4] Некоторые колубриды описываются как опистоглифный (часто называемые «задние клыки»), что означает, что у них есть удлиненные зубы с бороздками, расположенные в задней части их верхней челюсти. Опистоглифный зубной ряд, вероятно, эволюционировал много раз в истории змей.[3] и является эволюционным предшественником клыков гадюки и elapids, которые расположены в передней части рта.[5][6][7][2][3]
Классификация
В прошлом Colubridae не были естественная группа, так как многие из них были более тесно связаны с другими группами, такими как elapids, чем друг к другу.[8] Эта семья исторически использовалась как "таксон для мусорной корзины"[4] для змей, которые больше нигде не подходят.[9] До недавнего времени колубриды были в основном колуброиды это не было elapids, гадюки, или же Атрактаспис.[10]
Однако недавние исследования в области молекулярной филогенетики стабилизировали классификацию исторически «колубридных» змей, и это семейство, как в настоящее время определяется как монофилетический клады,[11][12][13][14] хотя потребуются дополнительные исследования, чтобы разобраться во всех отношениях внутри этой группы. По состоянию на май 2018 г. признано восемь подсемейств.[15]
Текущие подсемейства
Sibynophiinae - 2 рода
Natricinae - 37 родов (иногда называют семьей Natricidae)
- Аделофис
- Афронатрикс
- Амфиэма
- Amphiesmoides
- Аноплогидрус
- Аспидура
- Атретий
- Клонофис
- Fowlea
- Haldea
- Hebius
- Helophis
- Herpetoreas
- Hydrablabes
- Гидраэтиопс
- Игуаногнат
- Исанофис
- Лимнофис
- Лиодиты
- Natriciteres
- Натрикс
- Неродиа
- Опистотроп
- Паратапинофис
- Псевдагкистродон
- Регина
- Рабдофис
- Рабдопс
- Смитофис
- Storeria
- Тамнофис
- Трахисхиум
- Тримеродиты
- Тропидоклонион
- Тропидонофис
- Вирджиния
- Ксенохрофис
Pseudoxenodontinae - 2 рода
Dipsadinae - 99 родов (иногда называют семьей Dipsadidae)
- Адельфикос
- Алсфис
- Амастридиум
- Амнестеофис
- Апостолепис
- Арканумофис
- Arrhyton
- Атрактус
- Балиодряс
- Бойруна
- Борикенофис
- Caaeteboia
- Каламодонтофис
- Караиба
- Карфофис
- Ченаспис
- Cercophis
- Херсодром
- Клелия
- Кониофаны
- Конофис
- Contia
- Коронелапс
- Crisantophis
- Криофис
- Cubophis
- Диадофис
- Диафоролепис
- Дипсас
- Дитаксодон
- Drepanoides
- Эхинантера
- Элапоморф
- Эмохлиофис
- Энулиофис
- Энулий
- Эритролампр
- Евтрахелофис
- Фаранча
- Geophis
- Гомезофис
- Гайтиофис
- Вертолеты
- Гетеродон
- Гидродинастеры
- Гидроморф
- Водянка
- Гипсиглена
- Hypsirhynchus
- Ялтрис
- Imantodes
- Лептодейра
- Лиогетерофис
- Лигофис
- Маглиофис
- Манолепис
- Муссурана
- Ниния
- Нотопсис
- Омоадифас
- Оксиропус
- Парафимофис
- Phalotris
- Филодриас
- Фимофис
- Плезиодипсас
- Плиоцерк
- Псевдальсофис
- Псевдобоа
- Псевдоэрикс
- Псевдолептодейра
- Псевдотомодон
- Псомофис
- Птихофис
- Рахидел
- Rhadinaea
- Rhadinella
- Радинофан
- Родригесофис
- Сафенофис
- Сибон
- Сифлофис
- Сорделлина
- Synophis
- Тахименис
- Тениофаллус
- Танталофис
- Thamnodynastes
- Термофис
- Томодон
- Tretanorhinus
- Триметопон
- Тропидодипсас
- Тропидодриас
- Уромацер
- Уротека
- Ксенодон
- Ксенофолис
Grayiinae - 1 род
Calamariinae - 7 родов
Ahaetuliinae - 5 родов
Colubrinae - 93 рода
- Аэлуроглена
- Апросдокетофис
- Архелаф
- Аргирогена
- Аризона
- Баманофис
- Богертофис
- Бойга
- Цемофора
- Чапинофис
- Хироний
- Coelognathus
- Coluber
- Colubroelaps
- Конопсис
- Коронелла
- Crotaphopeltis
- Дасыпельтис
- Дендрофидион
- Дипсадобоа
- Дисфолидус
- Долихофис
- Drymarchon
- Дримобиус
- Драймолубер
- Эйренис
- Elaphe
- Евпрепиофис
- Фикимия
- Geagras
- Гониосома
- Гьялопион
- Гапсидофрис
- Гемерофис
- Геморрой
- Иерофис
- Лампропелтис
- Лептодримус
- Лептофис
- Liopeltis
- Ликодон
- Lytorhynchus
- Макропротодон
- Мастикофис
- Мастигодриас
- Мейзодон
- Мопанвелдофис
- Мухтарофис
- Олигодон
- Oocatochus
- Офеодрис
- Ореокриптофис
- Orientocoluber
- Оксибелис
- Palusophis
- Пантерофис
- Персиофис
- Филотамн
- Фринонакс
- Филлоринх
- Питуофис
- Платисепс
- Псевделафа
- Псевдофицимия
- Птясь
- Рамнофис
- Риноботриум
- Ринохейлус
- Ринхокаламус
- Сальвадора
- Скафиофис
- Сколекофис
- Senticolis
- Симофис
- Сонора
- Спалерозофис
- Spilotes
- Стегонотус
- Стеноррина
- Стихофан
- Симфим
- Симфолис
- Тантилья
- Тантиллита
- Телескоп
- Телоторнис
- Thrasops
- Toxicodryas
- Триморфодон
- Wallaceophis
- Xenelaphis
- Ксиелодонтофис
- Заменис
Неизвестный incertae sedis (в настоящее время не помещены в подсемейство, обычно из-за отсутствия генетических данных, но предположительно являются колубридами на основании морфологии)
Бывшие подсемейства
Эти таксоны в то или иное время классифицировались как часть Colubridae, но теперь либо классифицируются как части других семейств, либо больше не принимаются, поскольку все виды внутри них были перемещены в другие (под) семейства.
- Подсемейство Апараллактины (теперь подсемейство Лампрофииды,[13] иногда в сочетании с Атрактаспидины)
- Подсемейство Boiginae (ныне часть Colubrinae)
- Подсемейство Boodontinae (некоторые из которых теперь рассматриваются как подсемейство Grayiinae из новых Colubridae, другие переехали в семью Лампрофииды как подсемейства Лампрофиины и Псевдаспидиновые)
- Подсемейство Dispholidinae (ныне часть Colubrinae)
- Подсемейство Гомалопсины (теперь семья Гомалопсиды)[13]
- Подсемейство Lamprophiinae (ныне подсемейство Lamprophiidae)[13]
- Подсемейство Lycodontinae (ныне часть Colubrinae)
- Подсемейство Lycophidinae (ныне часть Lamprophiidae)
- Подсемейство Pareatinae (ныне семейство Pareidae,[13] иногда неправильно пишется Pareatidae)[16]
- Подсемейство Philothamninae (ныне часть Colubrinae)
- Подсемейство Псаммофиины (теперь подсемейство Lamprophiidae)[13]
- Подсемейство Pseudoxyrhophiinae (сейчас подсемейство Lamprophiidae)[13]
- Подсемейство Xenoderminae (ныне семейство Xenodermidae,[13] иногда неправильно пишется Xenodermatidae)[16]
- Подсемейство Xenodontinae (который многие авторы добавляют Dipsadinae/Dipsadidae)
Ископаемые Colubridae
Северная Америка
- Мексика
Находить | НАЛМА | Формирование | Примечания | Ссылки |
---|---|---|---|---|
Colubrinae indet. | Плейстоцен | Куэва-де-Абра Травертин | Описан из травертина Куэва-де-Абра в Тамаулипас к W. W. Dalquest и E. Roth. 1970. Млекопитающие позднего плейстоцена из пещеры в Тамаулипасе, Мексика. Юго-западный натуралист 15 (2): 217-230 | [17] |
? Pituophis sp. | Blancan | Описано в Las Tunas Wash; Джеффрис сайт в Южная Нижняя Калифорния к В. Э. Миллер. 1980. Местная фауна Лас-Тунас позднего плиоцена из самой южной части Нижней Калифорнии, Мексика. Журнал палеонтологии 54 (4): 762-805 | [18] | |
Лампропелтис промежуточный | Blancan | Голета | Описано из населенного пункта в Мичоакан к С. А. Покаяние. 1962. Гигантский суслик Paenemarmota. Журнал палеонтологии 36 (3): 540-556 | [19] |
Южная Америка
- Легенда
- Возраст - смелый является тип возраст (САЛМА)
- Формирование - смелый является Lagerstätte
Находить | САЛМА | Бассейн | Формирование | Страна | Примечания | Ссылки |
---|---|---|---|---|---|---|
"Colubridae sp." sic | Лавентан | VSM | Вильявьеха | Колумбия | Описан из того же рыбного ложа в Лос-Мангос в Huila; Colombophis portai и Eunectes stitertoni к Р. Хоффштеттер и Ж.-К. Ярость. 1977. Le giment de vertébrés Miocènes de La Venta (Colombie) et sa faune de serpents. Анналы палеонтологии (Vertébrés) 63 (2): 161-190. | [20] |
индекс | Chasicoan Майо Лавентан | Solimões | Solimões | Бразилия | Описано с Talismã, верхний Река Пурус местность в Amazonas; змеи Colombophis spinosus, aff. Epicrates sp., Eunectes sp. , черепаха Chelonoidis sp., крокодилы Acresuchus pachytemporalis и Кайман бревирострис, ящерица ср. Paradracaena sp., и многие млекопитающие Коццуол, Марио Альберто. 2006. Фауна позвоночных животных Акко: возраст, разнообразие и география. Журнал южноамериканских наук о Земле 21. 185–203. Проверено 15 августа 2017 г. | [21] |
Colubrinae indet. | Голоцен | Субандийский пояс | Uapua | Боливия | Описано с Uapua 2 населенных пункта в Чукисака; змеи Тегиксин тупинамбис, Boidae indet., Crotalidae indet., черепахи, лягушки Leptodactylus cf. глазок, Bufo ср. паракнемис, птицы Crypturellus tataupa, Малый подицепс, Podiceps auritus cornutus, Platalea ajaja, Рея ср. американа, Anas sp., Coccyzus sp., Dendrocygna sp., Jacana sp., Nyctibius sp., Platalea sp., ср. Rhynchotus sp., Columbidae indet., Falconidae indet., Passeriformes indet., Rallidae indet., окаменелости Толипеутус матакус, Ceratrophrys cf. орната, и Leposternon sp., и многие млекопитающие, включая Homo sapiens к Маршалл, Ларри Г., и Тьерри Семпере. 1991. Позвоночные животные Боливии от эоцена до плейстоцена и их стратиграфический контекст: обзор. Revista técnica de YPFB 12. 631–652. Проверено 15 августа 2017 г. | [22] |
индекс | Чападмалалан | Сьеррас-де-Кордова | Brochero | Аргентина | Описан из местности Валле-де-Трасласьерра - Пасо-дель-Рио-Арриба и скал Педернара в Кордова; с Rhinella cf. arenarum, R. cf. спинулоза, Teius sp., ? Liolaemus sp., Iguanidae indet. и млекопитающие Чукимыс фавалорой и Echimyidae indet. к Л. Э. Круз, Дж. К. Ферникола и К. А. Кариньяно. 2018. Новые позвоночные из формации Брочеро (Кордова, Аргентина): Обзор плиоцена Центральной Аргентины. Журнал эволюции млекопитающих 25: 315-326 | [23] |
индекс | Chasicoan | Колорадо | Серро Асуль | Аргентина | Описан из местности Серро-ла-Бота в La Pampa; сообщается со многими окаменелостями млекопитающих Верци, Диего Х.; Клаудия И. Монтальво, и Сесилия М. Дешам. 2008. Биостратиграфия и биохронология позднего миоцена центральной Аргентины: данные по грызунам и тафономии. Geobios 41. 145–155. Проверено 15 августа 2017 г. | [24] |
индекс | Montehermosan | Claromecó | Монте-Эрмосо | Аргентина | Из нескольких населенных пунктов в Буэнос айрес; сообщает Р. Л. Томассини, К. И. Монтальво, К. Дешам и Т. Манера. 2013. Биостратиграфия и биохронология формации Монте-Эрмосо (ранний плиоцен) в ее типовой местности, провинция Буэнос-Айрес, Аргентина. Южноамериканский журнал наук о Земле 48: 31-42 и К. М. Дешам, Г. И. Эстебан и М. С. Барго. 2001. El registro más antiguo del género Lestodon Gervais, 1855 (Xenarthra, Tardigrada, Mylodontidae) (Montehermosense, Plioceno Temprano). Амегиниана 38 (2): 151-156 | [25][26] [27][28] |
индекс | Colhuehuapian | Гольфо Сан Хорхе | Трелью Мб из Сармьенто | Аргентина | Описано с того же Гейман местность в Чубут; Gaimanophis tenuis, Waincophis sp., черепаха Chelonoidis gringorum и много млекопитающие к А. М. Альбино. 1996. Змеи из миоцена Патагонии (Аргентина) Часть I: Booidea. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 199 (3): 417-434 | [29] |
индекс | Сантакрейцерский | Austral | Рио-Пинтурас | Аргентина | Из населенного пункта Рио-Пинтурас в Санта Круз; сообщает А. М. Альбино. 1996. Змеи из миоцена Патагонии (Аргентина) Часть II: Колубройда. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 200 (3): 353-360 | [30] |
индекс | Сантакрейцерский | Austral | Санта Круз | Аргентина | Единственная рептилия, описанная из местонахождения формации Санта-Крус в г. Санта Круз вместе с ужасными птицами Псилоптерус бахманни, P. lemoinei, Phororhacos longissimus, Патагорнис Марши, Brontornis burmeisteri, пингвин Параптенодиты антарктические и другие птицы Eoneornis australis, Eutelornis patagonicus, Анизолорнис экскаватус, Protibis cnemialis, Opisthodactylus patagonicus, Liptornis hesternus, и многие млекопитающие А. М. Альбино. 1996. Змеи из миоцена Патагонии (Аргентина) Часть II: Колубройда. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 200 (3): 353-360 & Бискайно, Серджио Ф.; Ричард Ф. Кей, и Сусана Барго. 2012. Палеобиология раннего миоцена в Патагонии: высокоширотные палеосообщества формации Санта-Крус, 1–370. Издательство Кембриджского университета ISBN 9780521194617. Проверено 21 октября 2017 г.}} | [31][32] |
Рекомендации
- ^ "Колубрид". britannica.com. Британика. Получено 2 декабря 2018.
- ^ а б c Бауэр, Аарон М. (1998). Коггер, Х.; Цвайфель, Р. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий. Сан-Диего: Academic Press. С. 188–195. ISBN 0-12-178560-2.
- ^ а б c Бруна Азара, К. (1995). "Animales venenosos. Vertebrados terrestres venenosos peligrosos para el ser humano en España" (PDF). Boletín de la S.E.A. 11: 32–40.
- ^ а б c Weinstein, S.A .; Warrell, D.A .; White, J .; Кейлер, Д. Э. (20 июня 2011 г.). «Ядовитые» укусы неядовитых змей: критический анализ риска и лечение укусов «колубридных» змей.. Лондон: Эльзевьер. Дои:10.1016 / C2010-0-68461-6. ISBN 978-0-12-387732-1.
- ^ Джексон, К. (2003). «Эволюция систем доставки яда у змей» (PDF). Зоологический журнал Линнеевского общества. 137 (3): 337–354. Дои:10.1046 / j.1096-3642.2003.00052.x. Архивировано из оригинал (PDF) на 2018-10-03. Получено 2018-05-13.
- ^ Vonk, F.J .; Admiraal, J. F .; Джексон, К .; Решеф, Р .; де Баккер, М. А .; Vanderschoot, K .; van den Berge, I .; ван Аттен, М .; Burgerhout, E .; Бек, А. (2008). «Эволюционное происхождение и развитие змеиных клыков» (PDF). Природа. 454 (7204): 630–633. Bibcode:2008Натура.454..630В. Дои:10.1038 / природа07178. PMID 18668106. S2CID 4362616. Архивировано из оригинал (PDF) на 2018-04-13. Получено 2018-05-13.
- ^ Fry, B.G .; Casewell, N.R .; Wüster, W .; Vidal, N .; Янг, B .; Джексон, Т. Н. (2012). «Структурная и функциональная диверсификация системы яда рептилий Toxicofera» (PDF). Токсикон. 60 (4): 434–448. Дои:10.1016 / j.toxicon.2012.02.013. PMID 22446061.
- ^ Lawson, R .; Словински, Дж.; Crother, B.I .; Бербринк, Ф. (2005). «Филогения Colubroida (Serpentes): новые данные из митохондриальных и ядерных генов» (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 37 (2): 581–601. Дои:10.1016 / j.ympev.2005.07.016. PMID 16172004. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-27. Получено 2010-12-08.
- ^ Fry, B.G .; Vidal, N .; van der Weerd, L .; Кочва, Э .; Ренджифо, К. (2009). «Эволюция и диверсификация системы яда рептилий Toxicofera». Журнал протеомики. 72 (2): 127–136. Дои:10.1016 / j.jprot.2009.01.009. PMID 19457354.
- ^ Pough, F. H .; Andrews, R.M .; Cadle, J. E .; Crump, M. L .; Савицкий, А. Х .; Уэллс, К. (2004). Герпетология (3-е изд.). Река Аппер Сэдл (Нью-Джерси): Prentice Hall. п. 162. ISBN 0138508763.
- ^ Pyron, R.A .; Burbrink, F .; Винс, Дж. Дж. (2013). «Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей». BMC Эволюционная биология. 13: 93. Дои:10.1186/1471-2148-13-93. ЧВК 3682911. PMID 23627680.
- ^ Фигероа, А .; McKelvy, A.D .; Grismer, L.L .; Bell, C.D .; Лаилво, С. П. (2016). "Филогения на уровне видов современных змей с описанием нового подсемейства и рода колубридов". PLOS ONE. 11 (9): e0161070. Bibcode:2016PLoSO..1161070F. Дои:10.1371 / journal.pone.0161070. ЧВК 5014348. PMID 27603205.
- ^ а б c d е ж грамм час Pyron, R.A .; Burbrink, F.T .; Colli, G.R .; де Ока, А. Н. М .; Vitt, L.J .; Kuczynski, C.A .; Винс, Дж. Дж. (2011). «Филогения продвинутых змей (Colubroida) с открытием нового подсемейства и сравнением методов поддержки для деревьев вероятности» (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 58 (2): 329–342. Дои:10.1016 / j.ympev.2010.11.006. PMID 21074626.
- ^ Чжэн, Y; Винс, Дж. Дж. (2016). «Сочетание филогеномного и суперматричного подходов, а также калиброванной по времени филогении чешуекрылых рептилий (ящериц и змей) на основе 52 генов и 4162 видов» (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 94 (Pt B): 537–547. Дои:10.1016 / j.ympev.2015.10.009. PMID 26475614.
- ^ Uetz, Питер. "Colubridae в базе данных рептилий". База данных рептилий. EMBL. Получено 13 мая 2018.
- ^ а б Сэвидж, Джей М. (2015). "Каковы правильные семейные названия таксонов, которые включают роды змей? Ксенодермус, Районы, и Calamaria?". Герпетологический обзор. 46 (4): 664–665. Архивировано из оригинал на 2016-03-07. Получено 2018-05-14.
- ^ Окаменелости
- ^ Окаменелости
- ^ Окаменелости
- ^ Окаменелости
- ^ Окаменелости
- ^ Окаменелости
- ^ Окаменелости
- ^ Окаменелости
- ^ Окаменелости
- ^ Окаменелости
- ^ Окаменелости
- ^ Окаменелости
- ^ Окаменелости
- ^ Окаменелости
- ^ Окаменелости
- ^ Окаменелости
Библиография
- Барбьер, Франк; Пабло Э. Ортис, и Улисес Ф.Дж. Пардиняс. 2018. Пересмотр старейших грызунов-сигмодонтинов и возраст первых южноамериканских крицетид. Журнал палеонтологии Интернет-издание. _. Проверено 11 февраля 2019 г.
- Барбьер, Франк; Лаура Э. Круз; Пабло Э. Ортис, и Улисес Ф. Х. Пардиняс. 2016. Новый род Sigmodontinae (Mammalia, Rodentia, Cricetidae) из плиоцена Центральной Аргентины. Журнал палеонтологии позвоночных 36. e1199557. Проверено 12 февраля 2019 г.
- Николи, Лаура. 2015. Новые ископаемые виды существующего рода Лепидобатрахус (Anura, Ceratophryidae) из позднего миоцена - раннего плиоцена центральной Аргентины.. Журнал палеонтологии позвоночных 35. e981636. Проверено 13 февраля 2019 г.
- Аньолин, Федерико Л.; Серджио Боган; Родриго Л. Томассини, и Тереза Манера. 2014. Nuevo Percichthyidae (Teleostei, Percoidei) del Plioceno temprano de la provincia de Buenos Aires (Аргентина) и sus implancias biogeográficas. Revista del Museo de Ciencias Naturales 16. 19–31. Проверено 10 сентября 2018 г.
- Заморано, Мартин. 2013. Диагностика y nueva descripción de Пропанохтус буллифер (Бурмейстер) (Xenarthra, Glyptodontidae). Обсуждение биостратиграфических и хронологических исследований.. Испанский журнал палеонтологии 28. 283–292. Проверено 10 сентября 2018 г.
- Бискайно, Серджио Ф.; Ричард Ф. Кей, и Сусана Барго. 2012. Палеобиология раннего миоцена в Патагонии: высокоширотные палеосообщества формации Санта-Крус, 1–370. Издательство Кембриджского университета ISBN 9780521194617. Проверено 21 октября 2017 г.
- Альбино, Адриана М.; Томассини Родриго, и Сантьяго Брисуэла. 2009. Presencia del lagarto teiido Tupinambis en la FormaciónMonte Hermoso de Farola Monte Hermoso, sur de la provincia de Buenos Aires (Аргентина). Амегиниана 46. 177–187. Проверено 10 сентября 2018 г.
- Боган, Серджио, и Федерико Л. Аньолин. 2009. Primer registro fósil de la familia Trichomycteridae (Teleostei: Siluriformes; Plioceno) en la Formación Monte Hermoso, Аргентина. Revista del Museo de Ciencias Naturales 11. 193–198. Проверено 10 сентября 2018 г.
- Верци, Диего Х.; Клаудия И. Монтальво, и Сесилия М. Дешам. 2008. Биостратиграфия и биохронология позднего миоцена центральной Аргентины: данные по грызунам и тафономии. Geobios 41. 145–155. Проверено 15 августа 2017 г.
- Коццуол, Марио Альберто. 2006. Фауна позвоночных животных Акко: возраст, разнообразие и география. Журнал южноамериканских наук о Земле 21. 185–203. Проверено 15 августа 2017 г.
- Маршалл, Ларри Г., и Тьерри Семпере. 1991. Позвоночные в Боливии от эоцена до плейстоцена и их стратиграфический контекст: обзор. Revista técnica de YPFB 12. 631–652. Проверено 15 августа 2017 г.