WikiDer > Рептилии - Википедия
Рептилии | |
---|---|
По часовой стрелке сверху слева: Зеленая морская черепаха (Chelonia mydas), Туатара (Sphenodon punctatus), Нильский крокодил (Crocodylus niloticus), и Синайская агама (Pseudotrapelus sinaitus) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Clade: | Sauropsida |
Учебный класс: | Рептилии Лауренти, 1768 |
Существующие группы | |
Видеть текст для вымерших групп. |
Рептилии находятся четвероногий животные в учебный класс Рептилии /рɛпˈтɪляə/, а парафилетический группировка, включающая все амниот Кроме млекопитающие и птицы. Собственно рептилии и птицы сгруппированы вместе в монофилетический группа, известная как завропсиды. Класс Reptilia включает черепахи, крокодилы, змеи, амфисбайцы, ящерицы, Tuatara, и их вымершие родственники. Изучение традиционных рептилий заказы, исторически сочетающиеся с современными амфибии, называется герпетология.
Самые ранние известные прото-рептилии возникли около 312 миллионов лет назад во время Каменноугольный период, развившись из продвинутых рептилиоморф четвероногие, которые стали все более приспособленными к жизни на суше. Некоторые ранние примеры включают ящерицу Гилономус и Casineria. Помимо живых рептилий, существует множество разнообразных групп, которые сейчас вымерший, в некоторых случаях из-за события массового вымирания. В частности, Меловое – палеогеновое вымирание стерли птерозавры, плезиозавры, орнитисхианы, и зауроподы, наряду со многими видами тероподы, крокодиловидные, и чешуйчатые (например., мозазавры).
Современные рептилии населяют все континенты, кроме Антарктида. Различают несколько живых подгрупп: Testudines (черепахи и черепахи), 360 видов;[1][2] Ринхоцефалия (Tuatara из Новая Зеландия), 1 вид;[1][3] Squamata (ящерицы, змеи, и червячные ящерицы), около 10 954 вида;[1][4] и Крокодилы (крокодилы, гавиалы, кайманы, и аллигаторы), 27 видов.[1][5]
Рептилии четвероногий позвоночные, существа, у которых либо четыре конечности, либо, как змеи, произошли от четырехконечных предков. В отличие от амфибии, у рептилий нет стадии водной личинки. Большинство рептилий яйцекладущий, хотя несколько видов чешуек живородящий, как и некоторые вымершие водные клады[6] - плод развивается внутри матери, используя (не млекопитающих) плацента а не содержится в яичная скорлупа. Будучи амниотами, яйца рептилий окружены мембранами для защиты и транспортировки, которые адаптируют их к размножению на суше. Многие из живородящих видов кормят своих плоды через различные формы плаценты, аналогичные формам млекопитающие, а некоторые из них заботятся о своих детенышах. Сохранившийся рептилии размером от крошечного геккона, Sphaerodactylus ariasae, который может увеличиваться до 17 мм (0,7 дюйма) до морской крокодил, Crocodylus porosus, который может достигать 6 м (19,7 футов) в длину и весить более 1000 кг (2200 фунтов).
Классификация
История исследований
В 13 веке категория рептилия был признан в Европе состоящим из множества существ, откладывающих яйца, включая «змей, различных фантастических монстров, ящериц, различных амфибий и червей», как записано Винсент Бове в его Зеркало Природы.[7]В XVIII веке рептилии с самого начала классификации были отнесены к амфибии. Линней, работающие из бедных видов Швеция, где обыкновенный сумматор и травяная змея часто встречаются на охоте в воде, включая всех рептилий и амфибий в учебный класс «III - Амфибия" в его Systema Naturæ.[8]Условия рептилия и амфибия были в значительной степени взаимозаменяемыми, рептилия (от латинского повторять, 'ползать'), который предпочитают французы.[9] Иосиф Николай Лауренти был первым, кто официально использовал термин Рептилии для расширенного набора рептилий и земноводных, в основном подобных Линнею.[10] Сегодня эти две группы все еще обычно рассматриваются под одним заголовком герпетология.
Лишь в начале XIX века стало ясно, что рептилии и земноводные на самом деле являются совершенно разными животными, и Пьер Андре Латрей воздвиг класс Батрасия (1825) для последнего, разделив четвероногие на четыре знакомых класса рептилий, амфибий, птиц и млекопитающих.[11] Британский анатом Томас Генри Хаксли сделали определение Латрейля популярным и вместе с Ричард Оуэн, расширил Reptilia, включив в него различные ископаемые "допотопный монстры ", в том числе динозавры и подобный млекопитающему (синапсид) Дицинодон он помог описать. Это была не единственная возможная схема классификации: в Хантерианские лекции доставлен в Королевский колледж хирургов в 1863 году Хаксли сгруппировал позвоночных в млекопитающие, зауроиды и ихтиоиды (последние содержат рыб и земноводных). Впоследствии он предложил имена Sauropsida и Ихтиопсида для последних двух групп.[12] В 1866 г. Геккель продемонстрировали, что позвоночных можно разделить на основе их репродуктивных стратегий, и что рептилии, птицы и млекопитающие были объединены амниотическое яйцо.
Условия Sauropsida ('лица ящерицы') и Теропсида («лица зверя») снова использовались в 1916 г. E.S. Goodrich различать ящериц, птиц и их родственников с одной стороны (Sauropsida) и млекопитающие и их вымершие родственники (Theropsida) с другой. Гудрич поддерживал это разделение по природе сердца и кровеносных сосудов в каждой группе, а также по другим характеристикам, таким как строение переднего мозга. Согласно Гудричу, обе линии произошли от более ранней основной группы, Protosauria («первые ящерицы»), в которую он включил некоторых животных, которые сегодня считаются рептилоидные амфибии, а также ранние рептилии.[13]
В 1956 г. D.M.S. Watson заметил, что первые две группы разошлись очень рано в истории рептилий, поэтому он разделил Protosauria Гудрича между ними. Он также переосмыслил Sauropsida и Theropsida, чтобы исключить птиц и млекопитающих соответственно. Таким образом, его завропсида включала Проколофония, Эозухия, Миллерозаврия, Chelonia (черепахи), Squamata (ящерицы и змеи), Ринхоцефалия, Крокодилы, "текодонты" (парафилетический базальный Архозаврия), нептичий динозавры, птерозавры, ихтиозавры, и завроптериги.[14]
В конце 19 века было предложено несколько определений рептилий. Черты, перечисленные Lydekker в 1896 г., например, включить затылочный мыщелок, челюстной сустав, образованный квадратный и суставной кости и некоторые характеристики позвонки.[15] Животные, выделенные этими формулировками, амниот кроме млекопитающих и птиц, они до сих пор считаются рептилиями.[16]
Разделение синапсидов / завропсид дополнило другой подход, который разделил рептилий на четыре подкласса в зависимости от количества и положения рептилий. височные отверстия, отверстия по бокам черепа за глазами. Эта классификация была инициирована Генри Фэрфилд Осборн и разработан и популярен Ромерклассика Палеонтология позвоночных.[17][18] Эти четыре подкласса были:
- Анапсида - без окон - котилозавры и Chelonia (черепахи и родственники)[примечание 1]
- Synapsida - одно невысокое окно - пеликозавры и терапсиды ('млекопитающие рептилии')
- Euryapsida - одно высокое отверстие (выше заглазничного и чешуйчатого); проторозавры (маленькие ранние рептилии, похожие на ящериц) и морские завроптериги и ихтиозавры, последний назвал Parapsida в работе Осборна.
- Диапсида - два отверстия - большинство рептилий, в том числе ящерицы, змеи, крокодилы, динозавры и птерозавры
Состав Euryapsida был неопределенным. Ихтиозавры время от времени считалось, что они возникли независимо от других эвриапсидов и получили более старое название Parapsida. Позже парапсиды были по большей части выброшены как группа (ихтиозавры классифицируются как incertae sedis или с Euryapsida). Однако четыре (или три, если Euryapsida объединить с Diapsida) оставались более или менее универсальными для неспециализированной работы на протяжении всего 20 века. Недавние исследователи в значительной степени отказались от него: в частности, было обнаружено, что состояние анапсида настолько варьируется среди неродственных групп, что теперь не считается полезным различием.[19]
Филогенетика и современное определение
К началу 21 века палеонтологи позвоночных начали применять филогенетический таксономия, в которой все группы определены таким образом, чтобы быть монофилетический; то есть группы, в которые входят все потомки определенного предка. Исторически рептилии парафилетический, поскольку они исключают как птиц, так и млекопитающих. Они соответственно произошли от динозавров и от ранних терапсид, которых традиционно называли рептилиями.[20] Птицы более близки к крокодилы чем последние по отношению к остальным существующим рептилиям. Колин Тадж написал:
Млекопитающие - это клады, и поэтому кладисты рады признать традиционный таксон Млекопитающие; и птицы тоже являются кладой, повсеместно относящейся к формальному таксону Авес. Mammalia и Aves, по сути, являются субкладами в большой кладе Амниоты. Но традиционный класс Reptilia не является кладой. Это просто часть клады Амниота: раздел, который остается после того, как Mammalia и Aves были отключены. Это не может быть определено синапоморфии, как положено. Напротив, он определяется сочетанием имеющихся и отсутствующих свойств: рептилии - это амниоты, у которых отсутствует мех или перья. В лучшем случае, полагают кладисты, мы могли бы сказать, что традиционные рептилии - это «нептичьи амниоты, не относящиеся к млекопитающим».[16]
Несмотря на ранние предложения о замене парафилетических Reptilia на монофилетические Sauropsida, который включает птиц, этот термин никогда не был широко принят или, когда он был, не применялся последовательно.[21]
Когда использовалась Sauropsida, она часто имела то же содержание или даже то же определение, что и Reptilia. В 1988 г. Жак Готье предложил кладистический определение Reptilia как монофилетического узла на основе группа короны содержащий черепах, ящериц и змей, крокодилов и птиц, их общего предка и всех его потомков. Хотя определение Готье было близко к современному консенсусу, тем не менее, оно стало считаться неадекватным, потому что фактическое отношение черепах к другим рептилиям в то время еще не было хорошо изучено.[21] С тех пор основные изменения включали переназначение синапсидов как не рептилий и классификацию черепах как диапсидов.[21]
Множество других определений было предложено другими учеными в годы, последовавшие за работой Готье. Первое такое новое определение, которое попыталось придерживаться стандартов Филокод, был опубликован Модесто и Андерсоном в 2004 году. Модесто и Андерсон проанализировали многие предыдущие определения и предложили модифицированное определение, которое они намеревались сохранить наиболее традиционное содержание группы, сохраняя при этом его стабильность и монофилетичность. Они определили рептилию как всех амниот, близких к Lacerta Agilis и Crocodylus niloticus чем Homo sapiens. Это основанное на основе определение эквивалентно более распространенному определению Sauropsida, которое Модесто и Андерсон синонимизировали с Reptilia, поскольку последнее более известно и используется чаще. Однако, в отличие от большинства предыдущих определений Reptilia, определение Модесто и Андерсона включает птиц,[21] поскольку они находятся в кладе, в которую входят как ящерицы, так и крокодилы.[21]
Таксономия
Классификация рептилий на порядковый уровень по Бентону, 2014 г.[22][23]
- Класс Рептилии
- †Подкласс Парарептилия
- †Заказ Парейазавроморфа
- Подкласс Eureptilia
- Инфракласс Диапсида
- †Заказ Молодняк
- Инфракласс Neodiapsida
- Заказ Testudinata (черепахи)
- Инфракласс Лепидозавроморфа
- Инфоподкласс Безымянный
- †Инфракласс Ихтиозаврия
- †Заказ Талаттозаурия
- Суперзаказ Lepidosauriformes
- Заказ Ринхоцефалия (туатара)
- Заказ Squamata (ящерицы и змеи)
- †Инфрасодекласс Зауроптеригия
- †Заказ Плакодонтия
- †Заказ Эозауроптеригия
- †Заказ Плезиозаврия
- Инфоподкласс Безымянный
- Инфракласс Архозавроморфа
- †Заказ Ринхозаврия
- †Заказ Проторозаврия
- †Заказ Фитозаврия
- Разделение Архозаврообразные
- Подразделение Архозаврия
- Суперзаказ Крокодиломорфа
- Заказ Крокодилы
- Infradivision Авеметатарсалия
- Инфраподразделение Орнитодира
- †Заказ Птерозаврия
- Суперзаказ Динозаврия
- Инфраподразделение Орнитодира
- Суперзаказ Крокодиломорфа
- Подразделение Архозаврия
- Инфракласс Диапсида
- †Подкласс Парарептилия
Филогения
В кладограмма представленное здесь иллюстрирует «генеалогическое древо» рептилий и следует упрощенной версии отношений, обнаруженных М.С. Ли в 2013 году.[24] Все генетический исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи диапсиды; некоторые поместили черепах в архозаврообразных,[24][25][26][27][28][29] хотя некоторые из них восстановили черепах в виде лепидозаврообразных.[30] В приведенной ниже кладограмме для получения результатов использовалась комбинация генетических (молекулярных) и ископаемых (морфологических) данных.[24]
Амниота |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Положение черепах
Размещение черепах исторически сильно варьировалось. Классически черепахи считались родственниками примитивных рептилий-анапсид.[31] Молекулярная работа обычно помещает черепах в диапсиды. По состоянию на 2013 год было секвенировано три генома черепахи.[32] Результаты помещают черепах в сестра клада к архозавры, группа, в которую входят крокодилы, динозавры и птицы.[33] Однако в их сравнительном анализе сроков органогенез, Werneburg и Sánchez-Villagra (2009) нашли поддержку гипотезы о том, что черепахи принадлежат к отдельной кладе внутри Sauropsida, вне ящерица кладу вообще.[34]
Эволюционная история
Происхождение рептилий
Происхождение рептилий лежит примерно 310–320 миллионов лет назад в дымящихся болотах позднего периода. Каменноугольный период, когда первые рептилии произошли от передовых рептилиоморфы.[35]
Самое старое из известных животных, которое могло быть амниот является Casineria (хотя, возможно, это был темноспондил).[36][37][38] Серия следов от ископаемых пластов Новая Шотландия датированный 315 Ма показать типичные рептильные пальцы ног и отпечатки чешуек.[39] Эти треки относятся к Гилономус, старейшая из известных рептилий.[40]Это было маленькое, похожее на ящерицу животное, примерно от 20 до 30 сантиметров (от 7,9 до 11,8 дюйма) в длину, с множеством острых зубов, указывающих на насекомоядную диету.[41] Другие примеры включают Вестлотиана (на данный момент считается рептилиоморф а не правда амниот)[42] и Палеотирис, оба похожего телосложения и предположительно схожих привычек.
Восстание рептилий
Самые ранние амниоты, в том числе стволовые рептилии (те амниоты, которые ближе к современным рептилиям, чем к млекопитающим), были в значительной степени вытеснены более крупными стволовыми четвероногими, такими как Кохлеозавр, и оставалась небольшой незаметной частью фауны до Обрушение тропических лесов каменноугольного периода.[43] Этот внезапный коллапс затронул несколько больших групп. Примитивные четвероногие были особенно истреблены, в то время как стволовые рептилии жили лучше, будучи экологически приспособленными к более засушливым условиям, которые последовали за этим. Примитивные четвероногие животные, как и современные земноводные, должны возвращаться в воду, чтобы отложить яйца; Напротив, амниоты, как современные рептилии, яйца которых имеют скорлупу, позволяющую им откладывать на суше, были лучше приспособлены к новым условиям. Амниоты осваивали новые ниши быстрее, чем до коллапса, и гораздо быстрее, чем примитивные четвероногие. Они приобрели новые стратегии питания, включая травоядное и хищное, раньше были только насекомоядными и рыбоядными.[43] С этого момента рептилии доминировали в сообществах и имели большее разнообразие, чем примитивные четвероногие, что заложило основу для мезозоя (известного как эпоха рептилий).[44] Одна из самых известных ранних стволовых рептилий - это Мезозавр, род из Ранняя пермь который вернулся в воду, питаясь рыбой.
Анапсиды, синапсиды, диапсиды и завропсиды
Традиционно считалось, что первые рептилии сохранили анапсид череп достался от предков.[45] Этот тип черепа имеет крыша черепа только с отверстиями для ноздрей, глаз и эпифиз.[31] Открытия синапсид-подобные отверстия (см. ниже) в крыше черепа нескольких членов Парарептилия (клады, содержащие большинство амниот, традиционно называемых «анапсидами»), включая лантанозухоиды, миллереттиды, болозавриды, немного никтеролетериды, немного проколофоноиды и по крайней мере некоторые мезозавры[46][47][48] сделали его более неоднозначным, и в настоящее время неясно, был ли у предка амниот анапсидоподобный или синапсидоподобный череп.[48] Этих животных традиционно называют «анапсидами», и они образуют парафилетический основной фонд, из которого произошли другие группы.[21] Вскоре после появления первых амниот произошла линия, называемая Synapsida откалываться; эта группа характеризовалась временным отверстием в черепе за каждым глазом, чтобы дать место для движения мышц челюсти. Это «амниоты, похожие на млекопитающих», или стволовых млекопитающих, которые позже дали начало истинным млекопитающие.[49] Вскоре после этого другая группа развила похожую черту, на этот раз с двойным отверстием за каждым глазом, за что получила название Диапсида («две арки»).[45] Функция отверстий в этих группах заключалась в том, чтобы облегчить череп и дать возможность мышцам челюсти двигаться, позволяя прикусить сильнее.[31]
Традиционно черепахи считались выжившими парарептилами на основании анапсидной структуры их черепа, которая считалась примитивной.[50] Обоснование этой классификации оспаривается, причем некоторые утверждают, что черепахи - это диапсиды, которые развили черепа анапсидов, чтобы улучшить их броню.[35] Позже морфологические филогенетический исследования с учетом этого поместили черепах в Диапсиду.[51] Все молекулярный исследования убедительно подтвердили размещение черепах в диапсидах, чаще всего в качестве сестринской группы до наших дней. архозавры.[26][27][28][29]
Пермские рептилии
С закрытием Каменноугольный, амниоты стали доминирующей фауной четвероногих. Пока примитивный, земной рептилии все еще существовали, синапсидные амниоты развились первым по-настоящему наземным мегафауна (гигантские животные) в виде пеликозавры, Такие как Эдафозавр и плотоядные Диметродон. В середине пермского периода климат стал более сухим, что привело к смене фауны: на смену пеликозаврам пришли терапсиды.[52]
Парарептилы, массивные крыши черепа не имела заглазничных отверстий, продолжалась и процветала на протяжении всей перми. В парейазаврический парарептилы достигли гигантских размеров в конце пермского периода и в конце концов исчезли в конце периода (черепахи, возможно, выжили).[52]
В начале этого периода современные рептилии, или рептилии коронной группы, развились и разделились на две основные линии: Архозавроморфа (предки черепахи, крокодилы, и динозавры) и Лепидозавроморфа (предшественники современных ящерицы и Туатары). Обе группы оставались похожими на ящериц, относительно небольшими и незаметными в течение перми.
Мезозойские рептилии
В конце перми произошло самое крупное из известных массовых вымираний (см. Пермско-триасовое вымирание), событие, продолженное комбинацией двух или более различных импульсов затухания.[53] Большая часть более ранней мегафауны парарептилей и синапсидов исчезла, их заменили настоящие рептилии, особенно архозавроморфы. Для них характерны удлиненные задние лапы и прямая поза, ранние формы напоминали длинноногих крокодилов. В архозавры стала доминирующей группой во время Триасовый период, хотя прошло 30 миллионов лет, прежде чем их разнообразие стало таким же большим, как и у животных, обитавших в Перми.[53] Архозавры превратились в хорошо известных динозавры и птерозавры, а также предки крокодилы. Поскольку рептилии, сначала Rauisuchians а затем динозавры, доминировавшие в мезозойской эре, этот промежуток времени широко известен как «век рептилий». Динозавры также развили более мелкие формы, в том числе более мелкие с перьями. тероподы. в Меловой период, они дали начало первым истинным птицы.[54]
В сестринская группа к архозавроморфам Лепидозавроморфа, содержащий ящерицы и Туатары, а также их ископаемых родственников. Lepidosauromorpha содержала по крайней мере одну большую группу морских рептилий мезозоя: мозазавры, который жил в Меловой период. Филогенетическое размещение других основных групп ископаемых морских рептилий - ихтиоптериги (включая ихтиозавры) и завроптериги, который возник в раннем триасе, - более противоречивый. Разные авторы связывали эти группы либо с лепидозавроморфами.[55] или архозавроморфам,[56][57][58] и ихтиоптериги также считались диапсидами, которые не принадлежали к наименее инклюзивной кладе, содержащей лепидозавроморфы и архозавроморфы.[59]
Кайнозойские рептилии
Закрытие Меловой период видел упадок мегафауны рептилий мезозойской эры (см. Меловое – палеогеновое вымирание, также известное как событие K-T вымирания). Из крупных морских рептилий только морские черепахи были оставлены; а из неморских крупных рептилий только полуводные крокодилы и в целом похожие хористодеры пережили вымирание, причем последние вымерли в Миоцен.[61] Из огромного множества динозавров, доминирующих в мезозое, только клювый птицы выжил. Эта драматическая картина вымирания в конце мезозоя перешла в кайнозой. Млекопитающие и птицы заполнили пустые ниши, оставленные мегафауной рептилий, и, хотя диверсификация рептилий замедлилась, диверсификация птиц и млекопитающих приняла экспоненциальный оборот.[44] Однако рептилии по-прежнему были важными компонентами мегафауны, особенно в виде крупных и гигантских черепахи.[62][63]
После исчезновения большинства линий архозавров и морских рептилий к концу мелового периода диверсификация рептилий продолжалась на протяжении всего кайнозоя. Скваматы сильно пострадал во время события KT, восстановившись только через десять миллионов лет после него,[64] но после выздоровления они подверглись сильной радиации, и сегодня чешуйчатые животные составляют большинство живых рептилий (> 95%).[65][66] Известно около 10000 существующих видов традиционных рептилий, при этом птицы добавили еще около 10000, что почти вдвое превышает количество млекопитающих, представленных примерно 5700 ныне существующими видами (исключая одомашненный разновидность).[67]
Группа рептилий | Описанные виды | Процент видов рептилий |
---|---|---|
Скваматы | 9193 | 96.3% |
- Ящерицы | 5634 | 59% |
- Змеи | 3378 | 35% |
- Амфисбайцы | 181 | 2% |
Черепахи | 327 | 3.4% |
Крокодилы | 25 | 0.3% |
Ринхоцефалы | 1 | 0.01% |
Общий | 9546 | 100% |
Морфология и физиология
Тираж
Все чешуйчатые и черепахи иметь трехкамерный сердце состоящий из двух предсердие, одна переменно разбитая желудочек, и две аорты, ведущие к Систематическая циркуляция. Степень смешения насыщенный кислородом и дезоксигенированная кровь в трехкамерном сердце варьируется в зависимости от вида и физиологического состояния. В различных условиях дезоксигенированная кровь может быть возвращена обратно в организм или насыщенная кислородом кровь может быть возвращена в легкие. Было высказано предположение, что такое изменение кровотока обеспечивает более эффективную терморегуляцию и более продолжительное время погружения для водных видов, но не было доказано, что это фитнес преимущество.[69]
Например,Игуана сердца, как и большинствочешуйчатые сердца, состоят из трех камер с двумя аортами и одним желудочком, сердечными непроизвольными мышцами.[70] Основные структуры сердца - этовенозный синус, кардиостимулятор,левое предсердие, топрямо atruim, тоатриовентрикулярный клапан, венозная полая полость, артериальная полая полость, легочная полость, мышечный гребень, гребень желудочков,легочные вены, и в паредуги аорты.[71]
У некоторых видов чешуекрылых (например, питонов и варанов) есть трехкамерные сердца, которые во время сокращения функционально становятся четырехкамерными. Это стало возможным благодаря мышечному гребню, который разделяет желудочек во время желудочковая диастола и полностью разделяет его на систола желудочков. Из-за этого гребня некоторые из них чешуйчатые способны производить разность желудочкового давления, эквивалентную той, которая наблюдается в сердцах млекопитающих и птиц.[72]
Крокодилы иметь анатомически четырехкамерное сердце, похожее на птицы, но также имеют две системные аорты и поэтому способны обходить их легочное кровообращение.[73]
Метаболизм
Современные нептичьи рептилии демонстрируют некоторую форму хладнокровие (т.е. некоторая смесь пойкилотермия, эктотермия, и брадиметаболизм), поэтому они имеют ограниченные физиологические средства поддержания постоянной температуры тела и часто полагаются на внешние источники тепла. Из-за менее стабильной внутренней температуры, чем птицы и млекопитающие, биохимия рептилий требует ферменты способен поддерживать эффективность в более широком диапазоне температур, чем в случае теплокровный животные. Оптимальный диапазон температуры тела варьируется в зависимости от вида, но обычно ниже, чем у теплокровных животных; у многих ящериц он находится в диапазоне 24–35 ° C (75–95 ° F),[74] в то время как виды, приспособленные к высокой температуре, такие как американские пустынная игуана Dipsosaurus dorsalis, может иметь оптимальные физиологические температуры в диапазоне млекопитающих от 35 до 40 ° C (от 95 до 104 ° F).[75] В то время как оптимальная температура часто достигается, когда животное активно, низкий базальный метаболизм приводит к быстрому падению температуры тела, когда животное неактивно.
Как и у всех животных, мышца рептилии производит тепло. У крупных рептилий вроде кожистые черепахи, низкое соотношение поверхности к объему позволяет этому метаболически производимому теплу поддерживать животных в тепле, чем в окружающей их среде, даже если у них нет теплокровный метаболизм.[76] Эта форма гомеотермии называется гигантотермия; было высказано предположение, что это было обычным явлением в больших динозавры и другие вымершие крупнотелые рептилии.[77][78]
Преимущество низкого метаболизма в состоянии покоя состоит в том, что он требует гораздо меньше топлива для поддержания функций организма. Используя колебания температуры окружающей среды или оставаясь холодными, когда им не нужно двигаться, рептилии могут сэкономить значительное количество энергии по сравнению с эндотермическими животными того же размера.[79] Крокодилу требуется от десятой до пятой части пищи, необходимой для лев такого же веса и могут прожить полгода без еды.[80] Более низкие потребности в пище и адаптивный метаболизм позволяют рептилиям доминировать над животным миром в регионах, где нет калорийность доступность слишком мала для содержания крупных млекопитающих и птиц.
Принято считать, что рептилии неспособны производить стабильно высокий выход энергии, необходимый для погони на большие расстояния или полета.[81] Более высокая энергетическая емкость могла быть ответственна за эволюцию теплокровность у птиц и млекопитающих.[82] Однако исследование корреляции между активной емкостью и теплофизиология показать слабые отношения.[83] Большинство существующих рептилий - плотоядные животные, придерживающиеся стратегии кормления «сидеть и ждать»; неясно, являются ли рептилии хладнокровными из-за их экологии. Энергетические исследования некоторых рептилий показали, что их активные способности равны или больше, чем у теплокровных животных аналогичного размера.[84]
Дыхательная система
Все рептилии дышат с помощью легкие. Водный черепахи приобрели более проницаемую кожу, а некоторые виды изменили свои клоака увеличить площадь для газообмен.[85] Даже с этими адаптациями дыхание невозможно полностью осуществить без легких. Вентиляция легких осуществляется по-разному в каждой основной группе рептилий. В чешуйчатыелегкие вентилируются почти исключительно за счет осевой мускулатуры. Это та же мускулатура, которая используется во время передвижения. Из-за этого ограничения большинство чешуйчатых животных вынуждены задерживать дыхание во время интенсивных бегов. Некоторые, однако, нашли способ обойти это. Вараниды и некоторые другие виды ящериц используют буккальное откачивание как дополнение к их нормальному «осевому дыханию». Это позволяет животным полностью заполнить легкие во время интенсивных движений и, таким образом, оставаться аэробно активными в течение длительного времени. Тегу ящерицы известны прото-диафрагма, который отделяет легочную полость от висцеральной. Хотя на самом деле он не способен двигаться, он позволяет сильнее раздувать легкие, снимая вес внутренних органов с легких.[86]
Крокодилы на самом деле имеют мышечную диафрагму, аналогичную диафрагме млекопитающих. Разница в том, что мышцы диафрагмы крокодилов оттягивают лобок (часть таза, подвижная у крокодилов) назад, в результате чего печень опускается вниз, освобождая пространство для расширения легких. Этот тип диафрагмы получил название "печеночный поршень". дыхательные пути образуют множество двойных трубчатых камер в каждом легком. При вдохе и выдохе воздух движется по дыхательным путям в одном направлении, создавая однонаправленный поток воздуха через легкие. Похожая система есть у птиц,[87] варан[88] и игуаны.[89]
У большинства рептилий отсутствует вторичное небо, что означает, что они должны задерживать дыхание при глотании. Крокодилы развили костлявое вторичное небо, которое позволяет им продолжать дышать, оставаясь под водой (и защищать свой мозг от повреждений, вызванных борьбой с добычей). Сцинки (семейство Scincidae) также в разной степени развили костное вторичное небо. Змеи использовали другой подход и вместо этого расширили трахею. Их расширение трахеи торчит, как мясистая соломинка, и позволяет этим животным глотать крупную добычу, не страдая от удушья.[90]
Черепахи и черепахи
Как черепахи и черепахи дыхание было предметом многих исследований. На сегодняшний день лишь несколько видов были изучены достаточно тщательно, чтобы понять, как эти черепахи дышать. Разные результаты показывают, что черепахи и черепахи нашли множество решений этой проблемы.
Сложность в том, что большинство панцири черепахи жесткие и не допускают расширения и сжатия, которые другие амниоты используют для вентиляции легких. Некоторые черепахи, например, индийская лоскутная (Lissemys punctata), имеют мышечный листок, который обволакивает легкие. Когда она сокращается, черепаха может выдохнуть. В состоянии покоя черепаха может втягивать конечности в полость тела и вытеснять воздух из легких. Когда черепаха вытягивает конечности, давление внутри легких снижается, и черепаха может всасывать воздух. Легкие черепахи прикреплены к внутренней части верхней части панциря (панциря), а нижняя часть легких прикреплена (через соединительную ткань). ткань) к остальным внутренностям. Используя ряд специальных мышц (примерно эквивалентных диафрагма) черепахи способны толкать свои внутренности вверх и вниз, что приводит к эффективному дыханию, так как многие из этих мышц имеют точки прикрепления в сочетании с их передними конечностями (действительно, многие из мышц расширяются в карманы конечностей во время сокращения).[91]
Дыхание во время передвижения было изучено у трех видов, и они демонстрируют разные модели. Взрослые самки зеленых морских черепах не дышат, когда держатся на костылях вдоль своих гнездовых пляжей. Они задерживают дыхание во время передвижения по земле и вздыхают во время отдыха. Североамериканские коробчатые черепахи дышат непрерывно во время передвижения, и цикл вентиляции не согласован с движениями конечностей.[92] Это потому, что они используют мышцы живота, чтобы дышать во время передвижения. Последний вид, который был изучен, - это красноухий ползун, который также дышит во время движения, но делает меньше вдохов во время движения, чем во время небольших пауз между локомоторными приступами, что указывает на возможность механического вмешательства между движениями конечностей и дыхательным аппаратом. Также было замечено, что коробчатые черепахи дышат, будучи полностью запечатанными внутри своих панцирей.[92]
Кожа
Кожа рептилии покрыта роговой эпидермис, что делает его водонепроницаемым и позволяет рептилиям жить на суше, в отличие от амфибий. По сравнению с кожей млекопитающих, кожа рептилий довольно тонкая и не имеет толстой кожный слой, который производит натуральная кожа у млекопитающих.[93]Открытые части рептилий защищены напольные весы или же щитки, иногда с костным основанием (остеодермы), образуя броня. В лепидозавры, например, у ящериц и змей, вся кожа покрыта перекрывающимися эпидермальный напольные весы. Когда-то считалось, что такие чешуи типичны для класса Reptilia в целом, но теперь известно, что они встречаются только у лепидозавров.[нужна цитата] Чешуя черепах и крокодилов бывает кожный, а не эпидермального происхождения и правильно называются щитками.[нужна цитата] У черепах тело скрыто внутри твердого панциря, состоящего из сросшихся щитков.
Кожа рептилий, лишенная толстой дермы, не так прочна, как кожа млекопитающих. Он используется в изделиях из кожи в декоративных целях для обуви, ремней и сумок, особенно из кожи крокодила.
Линька
Рептилии сбрасывают кожу в результате процесса, называемого шелушение что происходит постоянно на протяжении всей их жизни. В частности, молодые рептилии, как правило, линяют раз в 5–6 недель, а взрослые - 3–4 раза в год.[94] Молодые рептилии теряют больше из-за их быстрого роста. После полного размера частота линьки резко снижается. Процесс шелушения включает формирование нового слоя кожи под старым. Протеолитические ферменты и лимфатическая жидкость секретируются между старым и новым слоями кожи. Следовательно, это снимает старую кожу с новой, позволяя отслаиваться.[95] Змеи будут проливать от головы к хвосту, а ящерицы - «неоднородно».[95] Дисекдиз, распространенное кожное заболевание у змей и ящериц, возникает, когда шелушение или шелушение не удается.[96] Существует множество причин, по которым линька не удается, и они могут быть связаны с недостаточной влажностью и температурой, недостатком питательных веществ, обезвоживанием и травматическими повреждениями.[95] Дефицит питательных веществ снижает протеолитические ферменты, в то время как обезвоживание уменьшает лимфатическую жидкость, чтобы разделить слои кожи. С другой стороны, травматические повреждения образуют рубцы, которые не позволяют формироваться новым чешуйкам и нарушают процесс шелушения.[96]
Экскреция
Экскреция выполняется в основном двумя небольшими почки. В диапсиде, мочевая кислота это главный азотистый отходы; черепахи, как млекопитающие, выделяют в основном мочевина. В отличие от почек млекопитающих и птиц, почки рептилий не могут производить более концентрированную жидкую мочу, чем жидкость их тела. Это потому, что им не хватает специальной структуры, называемой петля Генле, который присутствует в нефроны птиц и млекопитающих. Из-за этого многие рептилии используют двоеточие чтобы помочь в реабсорбция воды. Некоторые также могут поглощать воду, хранящуюся в мочевой пузырь. Избыток солей также выводится через нос и язык. солевые железы у некоторых рептилий.
У всех рептилий мочеполовые протоки и анус оба пустуют в орган, называемый клоака. У некоторых рептилий средневентральная стенка клоаки может открываться в мочевой пузырь, но не во все. Он присутствует у всех черепах и черепах, а также у большинства ящериц, но отсутствует у варан ящерица, то безногие ящерицы. Он отсутствует у змей, аллигаторов и крокодилов.[97]
Многие черепахи, черепахи и ящерицы имеют пропорционально очень большие пузыри. Чарльз Дарвин отметил, что Галапагосская черепаха имел мочевой пузырь, вмещающий до 20% его веса.[98] Такая адаптация является результатом таких условий, как удаленные острова и пустыни, где воды очень мало.[99]:143 У других рептилий, обитающих в пустыне, большие мочевые пузыри, которые могут хранить длительный резервуар воды до нескольких месяцев и помогать в осморегуляция.[100]
Turtles have two or more accessory urinary bladders, located lateral to the neck of the urinary bladder and dorsal to the pubis, occupying a significant portion of their body cavity.[101] Their bladder is also usually bilobed with a left and right section. The right section is located under the liver, which prevents large stones from remaining in that side while the left section is more likely to have calculi.[102]
Пищеварение
Most reptiles are insectivorous or carnivorous and have simple and comparatively short digestive tracts due to meat being fairly simple to break down and digest. Пищеварение is slower than in млекопитающие, reflecting their lower resting метаболизм and their inability to divide and masticate their food.[103] Их пойкилотерм metabolism has very low energy requirements, allowing large reptiles like crocodiles and large constrictors to live from a single large meal for months, digesting it slowly.[80]
While modern reptiles are predominantly carnivorous, during the early history of reptiles several groups produced some herbivorous мегафауна: в Палеозой, то парейазавры; и в Мезозойский several lines of динозавры.[44] Сегодня, черепахи are the only predominantly herbivorous reptile group, but several lines of agamas и игуаны have evolved to live wholly or partly on plants.[104]
Herbivorous reptiles face the same problems of mastication as herbivorous mammals but, lacking the complex teeth of mammals, many species swallow rocks and pebbles (so called гастролиты) to aid in digestion: The rocks are washed around in the stomach, helping to grind up plant matter.[104] Fossil gastroliths have been found associated with both орнитоподы и зауроподы, though whether they actually functioned as a gastric mill in the latter is disputed.[105][106] Salt water crocodiles also use gastroliths as балласт, stabilizing them in the water or helping them to dive.[107] A dual function as both stabilizing ballast and digestion aid has been suggested for gastroliths found in плезиозавры.[108]
Нервы
The reptilian nervous system contains the same basic part of the амфибия brain, but the reptile головной мозг и мозжечок are slightly larger. Most typical sense organs are well developed with certain exceptions, most notably the змея's lack of external ears (middle and inner ears are present). There are twelve pairs of cranial nerves.[109] Due to their short cochlea, reptiles use electrical tuning to expand their range of audible frequencies.
Интеллект
Reptiles are generally considered less intelligent than mammals and birds.[31] В size of their brain relative to their body is much less than that of mammals, the encephalization quotient being about one tenth of that of mammals,[110] though larger reptiles can show more complex brain development. Larger lizards, like the мониторы, are known to exhibit complex behavior, including cooperation[111] and cognitive abilities allowing them to optimize their собирательство и территориальность over time.[112] Crocodiles have relatively larger brains and show a fairly complex social structure. В Дракон Комодо is even known to engage in play,[113] as are turtles, which are also considered to be social creatures,[114] and sometimes switch between monogamy and promiscuity in their sexual behavior.[нужна цитата] Одно исследование показало, что деревянные черепахи were better than белые крысы at learning to navigate mazes.[115] Another study found that giant tortoises are capable of learning through оперантного кондиционирования, visual discrimination and retained learned behaviors with long-term memory.[116] Sea turtles have been regarded as having simple brains, but their flippers are used for a variety of foraging tasks (holding, bracing, corralling) in common with marine mammals.[117]
Зрение
Most reptiles are дневной животные. The vision is typically adapted to daylight conditions, with color vision and more advanced visual восприятие глубины than in amphibians and most mammals.
Reptiles usually have excellent vision, allowing them to detect shapes and motions at long distances. They often have only a few Стержневые клетки and have poor vision in low-light conditions. At the same time they have cells called “double шишки” which give them sharp color vision and enable them to see ультрафиолетовый wavelengths.[118] У некоторых видов, например blind snakes, vision is reduced.
Много lepidosaurs have a photosensory organ on the top of their heads called the теменный глаз, which are also called third eye, pineal eye или же шишковидная железа. This “eye” does not work the same way as a normal eye does as it has only a rudimentary retina and lens and thus, cannot form images. It is however sensitive to changes in light and dark and can detect movement.[118]
Some snakes have extra sets of visual organs (in the loosest sense of the word) in the form of pits чувствительны к инфракрасный radiation (heat). Such heat-sensitive pits are particularly well developed in the яма гадюк, но также встречаются в удавы и питоны. These pits allow the snakes to sense the body heat of birds and mammals, enabling pit vipers to hunt rodents in the dark.[119]
Most reptiles including birds possess a мигательная перепонка, a translucent third eyelid which is drawn over the eye from the inner corner. Notably, it protects a crocodilian's eyeball surface while allowing a degree of vision underwater.[120] However, many squamates, geckos and snakes in particular, lack eyelids, which are replaced by a transparent scale. Это называется brille, spectacle, or eyecap. The brille is usually not visible, except for when the snake molts, and it protects the eyes from dust and dirt.[121]
Размножение
Reptiles generally размножаться половым путем, though some are capable of бесполое размножение. All reproductive activity occurs through the клоака, the single exit/entrance at the base of the tail where waste is also eliminated. Most reptiles have copulatory organs, which are usually retracted or inverted and stored inside the body. In turtles and crocodilians, the male has a single median пенис, while squamates, including snakes and lizards, possess a pair of гемипены, only one of which is typically used in each session. Tuatara, however, lack copulatory organs, and so the male and female simply press their cloacas together as the male discharges sperm.[122]
Most reptiles lay amniotic eggs covered with leathery or calcareous shells. An амнион, хорион, и allantois are present during эмбриональный жизнь. The eggshell (1) protects the crocodile embryo (11) and keeps it from drying out, but it is flexible to allow gas exchange. The chorion (6) aids in gas exchange between the inside and outside of the egg. It allows carbon dioxide to exit the egg and oxygen gas to enter the egg. The albumin (9) further protects the embryo and serves as a reservoir for water and protein. The allantois (8) is a sac that collects the metabolic waste produced by the embryo. The amniotic sac (10) contains amniotic fluid (12) which protects and cushions the embryo. The amnion (5) aids in osmoregulation and serves as a saltwater reservoir. The yolk sac (2) surrounding the yolk (3) contains protein and fat rich nutrients that are absorbed by the embryo via vessels (4) that allow the embryo to grow and metabolize. The air space (7) provides the embryo with oxygen while it is hatching. This ensures that the embryo will not suffocate while it is hatching. Нет личинка этапы развития. Живородство и яйцеклады have evolved in many extinct clades of reptiles and in squamates. In the latter group, many species, including all boas and most vipers, utilize this mode of reproduction. The degree of viviparity varies; some species simply retain the eggs until just before hatching, others provide maternal nourishment to supplement the yolk, and yet others lack any yolk and provide all nutrients via a structure similar to the mammalian плацента. The earliest documented case of viviparity in reptiles is the Early Пермский период mesosaurs,[123] although some individuals or taxa in that clade may also have been oviparous because a putative isolated egg has also been found. Several groups of Mesozoic marine reptiles also exhibited viviparity, such as мозазавры, ихтиозавры, и Зауроптеригия, a group that include пахиплеврозавры и Плезиозаврия.[6]
Asexual reproduction has been identified in чешуйчатые in six families of lizards and one snake. In some species of squamates, a population of females is able to produce a unisexual diploid clone of the mother. This form of asexual reproduction, called партеногенез, occurs in several species of геккон, and is particularly widespread in the тейиды (особенно Aspidocelis) и lacertids (Ласерта). В плену, Комодские драконы (Varanidae) have reproduced by партеногенез.
Parthenogenetic species are suspected to occur among хамелеоны, агамиды, xantusiids, и тифлопиды.
Some reptiles exhibit определение пола в зависимости от температуры (TDSD), in which the incubation temperature determines whether a particular egg hatches as male or female. TDSD is most common in turtles and crocodiles, but also occurs in lizards and tuatara.[124] To date, there has been no confirmation of whether TDSD occurs in snakes.[125]
Защитные механизмы
Many small reptiles, such as snakes and lizards that live on the ground or in the water, are vulnerable to being preyed on by all kinds of carnivorous animals. Таким образом избегание is the most common form of defense in reptiles.[126] At the first sign of danger, most snakes and lizards crawl away into the undergrowth, and turtles and crocodiles will plunge into water and sink out of sight.
Camouflage and warning
Reptiles tend to avoid confrontation through камуфляж. Two major groups of reptile predators are birds and other reptiles, both of which have well developed color vision. Thus the skins of many reptiles have загадочный coloration of plain or mottled gray, green, and brown to allow them to blend into the background of their natural environment.[127] Aided by the reptiles' capacity for remaining motionless for long periods, the camouflage of many snakes is so effective that people or domestic animals are most typically bitten because they accidentally step on them.[128]
When camouflage fails to protect them, сцинки с синими языками will try to ward off attackers by displaying their blue tongues, and the ящерица с оборками will display its brightly colored frill. These same displays are used in territorial disputes and during courtship.[129] If danger arises so suddenly that flight is useless, crocodiles, turtles, some lizards, and some snakes hiss loudly when confronted by an enemy. Гремучие змеи rapidly vibrate the tip of the tail, which is composed of a series of nested, hollow beads to ward of approaching danger.
In contrast to the normal drab coloration of most reptiles, the lizards of the genus Heloderma (в ядозуб монстр и beaded lizard) and many of the коралловые змеи have high-contrast warning coloration, warning potential predators they are venomous.[130] A number of non-venomous North American snake species have colorful markings similar to those of the coral snake, an oft cited example of Бейтсовская мимикрия.[131][132]
Alternative defense in snakes
Camouflage does not always fool a predator. When caught out, snake species adopt different defensive tactics and use a complicated set of behaviors when attacked. Some first elevate their head and spread out the skin of their neck in an effort to look large and threatening. Failure of this strategy may lead to other measures practiced particularly by cobras, vipers, and closely related species, which use яд нападать. The venom is modified saliva, delivered through fangs from a venom gland.[133][134] Some non-venomous snakes, such as American свиньи змеи or European grass snake, play dead when in danger; some, including the grass snake, exude a foul-smelling liquid to deter attackers.[135][136]
Defense in crocodilians
Когда крокодил is concerned about its safety, it will gape to expose the teeth and yellow tongue. If this doesn't work, the crocodilian gets a little more agitated and typically begins to make hissing sounds. After this, the crocodilian will start to change its posture dramatically to make itself look more intimidating. The body is inflated to increase apparent size. If absolutely necessary it may decide to attack an enemy.
Some species try to bite immediately. Some will use their heads as кувалды and literally smash an opponent, some will rush or swim toward the threat from a distance, even chasing the opponent onto land or galloping after it.[137] The main weapon in all crocodiles is the bite, which can generate very high bite force. Many species also possess собачий-подобные зубы. These are used primarily for seizing prey, but are also used in fighting and display.[138]
Shedding and regenerating tails
Гекконы, сцинки, and other lizards that are captured by the tail will shed part of the tail structure through a process called аутотомия and thus be able to flee. The detached tail will continue to wiggle, creating a deceptive sense of continued struggle and distracting the predator's attention from the fleeing prey animal. The detached tails of леопардовые гекконы can wiggle for up to 20 minutes.[139] In many species the tails are of a separate and dramatically more intense color than the rest of the body so as to encourage potential predators to strike for the tail first. в shingleback skink and some species of geckos, the tail is short and broad and resembles the head, so that the predators may attack it rather than the more vulnerable front part.[140]
Reptiles that are capable of shedding their tails can partially возродить them over a period of weeks. The new section will however contain cartilage rather than bone, and will never grow to the same length as the original tail. It is often also distinctly discolored compared to the rest of the body and may lack some of the external sculpting features seen in the original tail.[141]
Relations with humans
In cultures and religions
Dinosaurs have been widely depicted in culture since the English palaeontologist Ричард Оуэн coined the name динозавр in 1842. As soon as 1854, the Хрустальный дворец динозавров were on display to the public in south London.[142][143] One dinosaur appeared in literature even earlier, as Чарльз Диккенс разместил Мегалозавр in the first chapter of his novel Мрачный дом в 1852 г.[144] The dinosaurs featured in books, films, television programs, artwork, and other media have been used for both education and entertainment. The depictions range from the realistic, as in the television документальные фильмы of the 1990s and first decade of the 21st century, or the fantastic, as in the фильмы о монстрах 1950-х и 1960-х годов.[143][145][146]
The snake or serpent has played a powerful symbolic role in different cultures. В Египетская история, the Nile cobra adorned the crown of the фараон. Это было поклонялись as one of the gods and was also used for sinister purposes: murder of an adversary and ritual suicide (Клеопатра). В Греческая мифология snakes are associated with deadly antagonists, as a хтонический symbol, roughly translated as earthbound. The nine-headed Лернейская гидра который Геркулес defeated and the three Горгона sisters are children of Гайя, the earth. Медуза was one of the three Gorgon sisters who Персей побежден. Medusa is described as a hideous mortal, with snakes instead of hair and the power to turn men to stone with her gaze. After killing her, Perseus gave her head to Афина who fixed it to her shield called the Aegis. В Титаны are depicted in art with their legs replaced by bodies of snakes for the same reason: They are children of Gaia, so they are bound to the earth.[147] В индуизме snakes are worshipped as gods, with many women pouring milk on snake pits. The cobra is seen on the neck of Шива, пока Вишну is depicted often as sleeping on a seven-headed snake or within the coils of a serpent. There are temples in India solely for cobras sometimes called Nagraj (King of Snakes), and it is believed that snakes are symbols of fertility. In the annual Hindu festival of Наг Панчами, snakes are venerated and prayed to.[148] In religious terms, the snake and ягуар are arguably the most important animals in ancient Мезоамерика. "In states of ecstasy, lords dance a serpent dance; great descending snakes adorn and support buildings from Чичен-Ица к Теночтитлан, а Науатль слово coatl meaning serpent or twin, forms part of primary deities such as Mixcoatl, Кецалькоатль, и Коатликуэ."[149] In Christianity and Judaism, a serpent appears in Genesis to tempt Адам и Ева с Запретный плод от Древо познания добра и зла.[150]
The turtle has a prominent position as a symbol of steadfastness and tranquility in religion, mythology, and folklore from around the world.[151] A tortoise's longevity is suggested by its long lifespan and its shell, which was thought to protect it from any foe.[152] в cosmological myths of several cultures a Мировая черепаха carries the world upon its back or supports the heavens.[153]
Лекарство
Deaths from змеиные укусы are uncommon in many parts of the world, but are still counted in tens of thousands per year in India.[154] Snakebite can be treated with противоядие made from the venom of the snake. To produce antivenom, a mixture of the venoms of different species of snake is injected into the body of a horse in ever-increasing dosages until the horse is immunized. Blood is then extracted; the serum is separated, purified and freeze-dried.[155] В цитотоксический effect of snake venom is being researched as a potential treatment for cancers.[156]
Lizards such as the Gila monster produce toxins with medical applications. Gila toxin reduces plasma glucose; the substance is now synthesised for use in the anti-сахарный диабет препарат, средство, медикамент exenatide (Byetta).[157] Another toxin from Gila monster saliva has been studied for use as an anti-Болезнь Альцгеймера препарат, средство, медикамент.[158]
Geckos have also been used as medicine, especially in China.[159] Turtles have been used in Chinese traditional medicine for thousands of years, with every part of the turtle believed to have medical benefits. There is a lack of scientific evidence that would correlate claimed medical benefits to turtle consumption. Growing demand for turtle meat has placed pressure on vulnerable wild populations of turtles.[160]
Commercial farming
Crocodiles are protected in many parts of the world, and are farmed commercially. Their hides are tanned and used to make leather goods such as shoes and сумки; crocodile meat is also considered a delicacy.[161] The most commonly farmed species are the saltwater and Nile crocodiles. Farming has resulted in an increase in the saltwater crocodile population in Австралия, as eggs are usually harvested from the wild, so landowners have an incentive to conserve their habitat. Crocodile leather is made into wallets, briefcases, purses, handbags, belts, hats, and shoes. Крокодиловое масло has been used for various purposes.[162]
Snakes are also farmed, primarily in Восток и Юго-Восточная Азия, and their production has become more intensive in the last decade. Snake farming has been troubling for conservation in the past as it can lead to чрезмерная эксплуатация of wild snakes and their natural prey to supply the farms. However, farming snakes can limit the hunting of wild snakes, while reducing the slaughter of higher-order vertebrates like cows. The energy efficiency of snakes is higher than expected for carnivores, due to their ectothermy and low metabolism. Waste protein from the poultry and pig industries is used as feed in snake farms.[163] Snake farms produce meat, змеиная кожа, and antivenom.
Разведение черепах is another known but controversial practice. Turtles have been farmed for a variety of reasons, ranging from food to traditional medicine, the pet trade, and scientific conservation. Demand for turtle meat and medicinal products is one of the main threats to turtle conservation in Asia. Though commercial breeding would seem to insulate wild populations, it can stoke the demand for them and increase wild captures.[164][160] Even the potentially appealing concept of raising turtles at a farm to release into the wild is questioned by some veterinarians who have had some experience with farm operations. They caution that this may introduce into the wild populations infectious diseases that occur on the farm, but have not (yet) been occurring in the wild.[165][166]
Reptiles in captivity
In the Western world, some snakes (especially docile species such as the ball python и кукурузная змея) are kept as pets.[167] Numerous species of lizard are kept as домашние питомцы, включая бородатые драконы,[168] игуаны, анолис,[169] и гекконы (например, популярные леопардовый геккон).[168]
Turtles and tortoises are an increasingly popular pet, but keeping them can be challenging due to particular requirements, such as temperature control and a varied diet, as well as the long lifespans of turtles, who can potentially outlive their owners. Good hygiene and significant maintenance is necessary when keeping reptiles, due to the risks of Сальмонелла and other pathogens.[170]
А herpetarium is a zoological exhibition space for reptiles or amphibians.
Смотрите также
дальнейшее чтение
- Colbert, Edwin H. (1969). Эволюция позвоночных (2-е изд.). New York: John Wiley and Sons Inc. ISBN 978-0-471-16466-1.
- Landberg, Tobias; Mailhot, Jeffrey; Brainerd, Elizabeth (2003). "Lung ventilation during treadmill locomotion in a terrestrial turtle, Terrapene carolina". Journal of Experimental Biology. 206 (19): 3391–3404. Дои:10.1242/jeb.00553. PMID 12939371.
- Pianka, Eric; Vitt, Laurie (2003). Lizards Windows to the Evolution of Diversity. Калифорнийский университет Press. стр.116–118. ISBN 978-0-520-23401-7.
- Pough, Harvey; Janis, Christine; Хейзер, Джон (2005). Позвоночные животные. Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-145310-4.
Примечания
- ^ This taxonomy does not reflect modern molecular evidence, which places turtles within Diapsida.
Рекомендации
- ^ а б c d Uetz, P. (editor). "База данных рептилий". Получено 4 февраля 2018.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (связь)
- ^ http://www.reptile-database.org/db-info/SpeciesStat.html
- ^ Cree, Alison (2014). Tuatara : biology and conservation of a venerable survivor. Крайстчерч, Новая Зеландия: Издательство Кентерберийского университета. С. 23–25. ISBN 978-1-92714-544-9.
- ^ http://www.reptile-database.org/db-info/SpeciesStat.html
- ^ https://theconversation.com/climate-change-created-todays-large-crocodiles-121933
- ^ а б Sander, P. Martin (2012). "Reproduction in early amniotes". Наука. 337 (6096): 806–808. Bibcode:2012Sci...337..806S. Дои:10.1126/science.1224301. PMID 22904001. S2CID 7041966.
- ^ Franklin-Brown, Mary (2012). Reading the world : encyclopedic writing in the scholastic age. Chicago London: The University of Chicago Press. п. 223;377. ISBN 9780226260709.
- ^ Linnaeus, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis (на латыни) (10-е изд.). Holmiae (Laurentii Salvii). Получено 22 сентября, 2008.
- ^ "Amphibia". Британская энциклопедия (9-е изд.). 1878 г.
- ^ Лауренти, Дж. (1768): Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis circa Venena. Факсимиле, showing the mixed composition of his Рептилии
- ^ Latreielle, P.A. (1804): Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle, xxiv., cited in Latreille's Familles naturelles du règne animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique, 1825
- ^ Хаксли, Т. (1863): The Structure and Classification of the Mammalia. Hunterian lectures, presented in Medical Times and Gazette, 1863. Первоначальный текст
- ^ Goodrich, E.S. (1916). «О классификации рептилий». Proceedings of the Royal Society of London B. 89 (615): 261–276. Bibcode:1916RSPSB..89..261G. Дои:10.1098 / rspb.1916.0012.
- ^ Уотсон, Д. (1957). "On Millerosaurus and the early history of the sauropsid reptiles". Философские труды Лондонского королевского общества B. 240 (673): 325–400. Bibcode:1957RSPTB.240..325W. Дои:10.1098/rstb.1957.0003.
- ^ Lydekker, Richard (1896). The Royal Natural History: Reptiles and Fishes. London: Frederick Warne & Son. стр.2–3. Получено 25 марта, 2016.
Lydekker Royal Natural History Reptilia.
- ^ а б Tudge, Colin (2000). The Variety of Life. Издательство Оксфордского университета. ISBN 0198604262.
- ^ Osborn, H.F. (1903). "The Reptilian subclasses Diapsida and Synapsida and Early History of Diaptosauria". Мемуары Американского музея естественной истории. 1: 451–507.
- ^ Ромер, А. (1933). Vertebrate Paleontology. Издательство Чикагского университета., 3rd ed., 1966.
- ^ Tsuji, L.A .; Müller, J. (2009). "Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade". Окаменелости. 12 (1): 71–81. Дои:10.1002/mmng.200800011.
- ^ Brysse, K. (2008). "From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna". Studies in History and Philosophy of Science Part C: Biological and Biomedical Sciences. 39 (3): 298–313. Дои:10.1016/j.shpsc.2008.06.004. PMID 18761282.
- ^ а б c d е ж Modesto, S.P.; Андерсон, Дж. (2004). "The phylogenetic definition of Reptilia". Систематическая биология. 53 (5): 815–821. Дои:10.1080/10635150490503026. PMID 15545258.
- ^ Бентон, Майкл Дж. (2005). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Oxford: Blackwell Science Ltd. ISBN 978-0-632-05637-8.
- ^ Бентон, Майкл Дж. (2014). Палеонтология позвоночных (4-е изд.). Oxford: Blackwell Science Ltd. ISBN 978-0-632-05637-8.
- ^ а б c Lee, M.S.Y. (2013). "Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds". Журнал эволюционной биологии. 26 (12): 2729–2738. Дои:10.1111/jeb.12268. PMID 24256520.
- ^ Hideyuki Mannena & Steven S.-L. Li (1999). "Molecular evidence for a clade of turtles". Молекулярная филогенетика и эволюция. 13 (1): 144–148. Дои:10.1006/mpev.1999.0640. PMID 10508547.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
- ^ а б Zardoya, R.; Meyer, A. (1998). "Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles". Труды Национальной академии наук США. 95 (24): 14226–14231. Bibcode:1998PNAS...9514226Z. Дои:10.1073/pnas.95.24.14226. ЧВК 24355. PMID 9826682.
- ^ а б Iwabe, N .; Hara, Y .; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y.; Miyata, T.; Katoh, K. (2004-12-29). "Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins". Молекулярная биология и эволюция. 22 (4): 810–813. Дои:10.1093/molbev/msi075. PMID 15625185.
- ^ а б Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (Nov 2007). "Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary". Молекулярная филогенетика и эволюция. 45 (2): 663–673. Дои:10.1016/j.ympev.2007.06.018. PMID 17719245.
- ^ а б Katsu, Y.; Braun, E.L.; Guillette, L.J. Jr.; Iguchi, T. (2010-03-17). "From reptilian phylogenomics to reptilian genomes: analyses of c-Jun and DJ-1 proto-oncogenes". Цитогенетические и геномные исследования. 127 (2–4): 79–93. Дои:10.1159/000297715. PMID 20234127. S2CID 12116018.
- ^ Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King & Kevin J. Peterson (2012). "MicroRNAs support a turtle + lizard clade". Письма о биологии. 8 (1): 104–107. Дои:10.1098/rsbl.2011.0477. ЧВК 3259949. PMID 21775315.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
- ^ а б c d Romer, A.S. И Т.С. Парсонс. 1977 г. Тело позвоночного. 5-е изд. Сондерс, Филадельфия. (6-е изд. 1985 г.)
- ^ Gilbert, SF; Corfe, I (May 2013). "Turtle origins: picking up speed" (PDF). Dev. Клетка. 25 (4): 326–328. Дои:10.1016/j.devcel.2013.05.011. PMID 23725759.
- ^ Chiari, Ylenia; Cahais, Vincent; Galtier, Nicolas; Delsuc, Frédéric (2012). "Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria)". BMC Биология. 10 (65): 65. Дои:10.1186/1741-7007-10-65. ЧВК 3473239. PMID 22839781.
- ^ Werneburg, Ingmar; Sánchez-Villagra, Marcelo (2009). "Timing of organogenesis support basal position of turtles in the amniote tree of life". BMC Эволюционная биология. 9, 82: 82. Дои:10.1186/1471-2148-9-82. ЧВК 2679012. PMID 19389226.
- ^ а б Laurin, M.; Reisz, R. R. (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny" (PDF). Зоологический журнал Линнеевского общества. 113 (2): 165–223. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ Paton, R.L.; Smithson, T.R.; Клак, Дж. (1999). "An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland". Природа. 398 (6727): 508–513. Bibcode:1999Natur.398..508P. Дои:10.1038/19071. S2CID 204992355.
- ^ Monastersky, R (1999). "Out of the Swamps, How early vertebrates established a foothold – with all 10 toes – on land". Новости науки. 155 (21): 328–330. Дои:10.2307/4011517. JSTOR 4011517. Архивировано из оригинал 4 июня 2011 г.
- ^ Chapter 6: "Walking with early tetrapods: evolution of the postcranial skeleton and the phylogenetic affinities of the Temnospondyli (Vertebrata: Tetrapoda)." В: Kat Pawley (2006). "The postcranial skeleton of temnospondyls (Tetrapoda: temnospondyli)." PhD Thesis. La Trobe University, Melbourne. HDL:1959.9/57256
- ^ Falcon-Lang, H.J .; Benton, M.J .; Stimson, M. (2007). "Ecology of early reptiles inferred from Lower Pennsylvanian trackways". Журнал геологического общества. 164 (6): 1113–1118. CiteSeerX 10.1.1.1002.5009. Дои:10.1144/0016-76492007-015. S2CID 140568921.
- ^ "Earliest Evidence For Reptiles". Sflorg.com. 2007-10-17. Архивировано из оригинал 16 июля 2011 г.. Получено 16 марта, 2010.
- ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла. Лондон: Издания Маршалла. п. 62. ISBN 978-1-84028-152-1.
- ^ Ruta, M .; Coates, M.I.; Quicke, D.L.J. (2003). «Возвращение к ранним отношениям четвероногих» (PDF). Биологические обзоры. 78 (2): 251–345. Дои:10.1017 / S1464793102006103. PMID 12803423. S2CID 31298396.
- ^ а б Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. (2010). «Коллапс тропических лесов вызвал диверсификацию пенсильванских четвероногих в Европе». Геология. 38 (12): 1079–1082. Bibcode:2010Гео .... 38.1079S. Дои:10.1130 / G31182.1.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ а б c Сахни С., Бентон М.Дж. и Ферри П.А. (2010). «Связи между глобальным таксономическим разнообразием, экологическим разнообразием и распространением позвоночных на суше». Письма о биологии. 6 (4): 544–547. Дои:10.1098 / рсбл.2009.1024. ЧВК 2936204. PMID 20106856.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ а б Coven, R (2000): History of Life. Blackwell Science, Oxford, UK. p 154 из Google Книги
- ^ Juan C. Cisneros, Ross Damiani, Cesar Schultz, Átila da Rosa, Cibele Schwanke, Leopoldo W. Neto and Pedro L.P. Aurélio (2004). "A procolophonoid reptile with temporal fenestration from the Middle Triassic of Brazil". Труды Королевского общества B. 271 (1547): 1541–1546. Дои:10.1098/rspb.2004.2748. ЧВК 1691751. PMID 15306328.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ Linda A. Tsuji & Johannes Müller (2009). "Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade". Окаменелости. 12 (1): 71–81. Дои:10.1002/mmng.200800011.
- ^ а б Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Alejandro Ramos and Michel Laurin (2012). "Cranial morphology of the Early Permian mesosaurid Мезозавр tenuidens and the evolution of the lower temporal fenestration reassessed". Comptes Rendus Palevol. 11 (5): 379–391. Дои:10.1016/j.crpv.2012.02.001.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ van Tuninen, M.; Hadly, E.A. (2004). "Error in Estimation of Rate and Time Inferred from the Early Amniote Fossil Record and Avian Molecular Clocks". Журнал молекулярной биологии. 59 (2): 267–276. Bibcode:2004JMolE..59..267V. Дои:10.1007/s00239-004-2624-9. PMID 15486700. S2CID 25065918.
- ^ Benton, M.J. (2000). Vertebrate Paleontology (2-е изд.). London: Blackwell Science Ltd. ISBN 978-0-632-05614-9., 3-е изд. 2004 г. ISBN 978-0-632-05637-8
- ^ Rieppel O, DeBraga M (1996). "Turtles as diapsid reptiles". Природа. 384 (6608): 453–455. Bibcode:1996Natur.384..453R. Дои:10.1038/384453a0. S2CID 4264378.
- ^ а б Кольбер, Э. & Morales, M. (2001): Эволюция позвоночных животных Колберта: история позвоночных животных во времени. 4-е издание. John Wiley & Sons, Inc, New York. ISBN 978-0-471-38461-8.
- ^ а б Sahney, S. & Benton, M.J. (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен». Труды Королевского общества B. 275 (1636): 759–765. Дои:10.1098 / rspb.2007.1370. ЧВК 2596898. PMID 18198148.
- ^ Ли, Майкл SY; Кау, Андреа; Даррен, Нейш; Гарет Дж., Дайк (2013). "Морфологические часы в палеонтологии и среднемеловое происхождение кроны авес". Систематическая биология. 63 (3): 442–449. Дои:10.1093 / sysbio / syt110. PMID 24449041.
- ^ Готье Ж.А. (1994): Диверсификация амниот. В: D.R. Протеро и Р. Schoch (ред.) Основные особенности эволюции позвоночных: 129–159. Ноксвилл, Теннесси: Палеонтологическое общество.
- ^ Джон В. Мерк (1997). «Филогенетический анализ рептилий эвяпсид». Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (Дополнение к 3): 1–93. Дои:10.1080/02724634.1997.10011028.
- ^ Шон Модесто; Роберт Рейс; Дайан Скотт (2011). «Неодиапсид рептилия из нижней перми Оклахомы». Программа 71-го ежегодного собрания Общества палеонтологии позвоночных и тезисы: 160.
- ^ «GEOL 331 Палеонтология позвоночных II: ископаемые четвероногие». www.geol.umd.edu.
- ^ Рёске Мотани; Начио Миноура; Тацуро Андо (1998). «Отношения ихтиозавров освещены новыми примитивными скелетами из Японии». Природа. 393 (6682): 255–257. Bibcode:1998Натура.393..255М. Дои:10.1038/30473. S2CID 4416186.
- ^ Мольнар, Ральф Э. (2004). Драконы в пыли: палеобиология гигантской вольной ящерицы мегалании. Блумингтон: Издательство Индианского университета. ISBN 978-0-253-34374-1.
- ^ Evans, Susan E .; Клембара, Йозеф (2005). «Рептилия-хористодера (Reptilia: Diapsida) из нижнего миоцена северо-западной Богемии (Чешская Республика)». Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (1): 171–184. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0171: ACRRDF] 2.0.CO; 2.
- ^ Hansen, D.M .; Donlan, C.J .; Griffiths, C.J .; Кэмпбелл, К.Дж. (Апрель 2010 г.). «Экологическая история и скрытый потенциал сохранения: большие и гигантские черепахи как модель для замены таксонов». Экография. 33 (2): 272–284. Дои:10.1111 / j.1600-0587.2010.06305.x.
- ^ Cione, A.L .; Tonni, E.P .; Сойбелзон, Л. (2003). "Сломанный зигзаг: вымирание крупных млекопитающих и черепах в позднем кайнозое в Южной Америке". Rev. Mus. Argentino Cienc. Нат. Н.С. 5 (1): 1–19. Дои:10.22179 / REVMACN.5.26.
- ^ Лонгрич, Николас Р .; Bhullar, Bhart-Anjan S .; Готье, Жак А. (2012). «Массовое вымирание ящериц и змей на рубеже мела и палеогена». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 109 (52): 21396–21401. Bibcode:2012PNAS..10921396L. Дои:10.1073 / pnas.1211526110. ЧВК 3535637. PMID 23236177.
- ^ "База данных рептилий". Получено 23 февраля, 2016.
- ^ Тод В. Ридер, Тед М. Таунсенд, Дэниел Г. Малкахи, Брайс П. Нунан, Перри Л. Вуд-младший, Джек У. Сайтс-младший и Джон Дж. Винс (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогенеза чешуекрылых рептилий и выявляет неожиданное размещение таксонов ископаемых». PLOS One. 10 (3): e0118199. Bibcode:2015PLoSO..1018199R. Дои:10.1371 / journal.pone.0118199. ЧВК 4372529. PMID 25803280.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
- ^ «Количество видов, находящихся под угрозой исчезновения по основным группам организмов (1996–2012 годы)» (PDF). Красный список МСОП, 2010. МСОП. Архивировано из оригинал (PDF) 4 февраля 2013 г.. Получено 30 января, 2013.
- ^ Пинчеира-Доносо, Даниэль; Бауэр, Аарон М .; Мейри, Шай; Уетц, Питер (27 марта 2013 г.). «Глобальное таксономическое разнообразие живых рептилий». PLOS ONE. 8 (3): e59741. Bibcode:2013PLoSO ... 859741P. Дои:10.1371 / journal.pone.0059741. ISSN 1932-6203. ЧВК 3609858. PMID 23544091.
- ^ Хикс, Джеймс (2002). «Физиологическое и эволюционное значение паттернов сердечно-сосудистого шунтирования у рептилий». Новости физиологических наук. 17 (6): 241–245. Дои:10.1152 / nips.01397.2002. PMID 12433978. S2CID 20040550.
- ^ DABVP, Райан С. Де Воэ DVM MSpVM DACZM. «Сердечно-сосудистая анатомия и физиология рептилий: оценка и мониторинг (Труды)». dvm360.com. Получено 2017-04-22.
- ^ «Внутренние части тела игуаны». Рептилии и попугаи Forum. Получено 2017-04-22.
- ^ Ван, Тобиас; Альтимирас, Хорди; Кляйн, Вильфрид; Аксельссон, Майкл (2003). «Гемодинамика желудочков у Python molurus: разделение легочного и системного давления». Журнал экспериментальной биологии. 206 (Pt 23): 4242–4245. Дои:10.1242 / jeb.00681. PMID 14581594.
- ^ Аксельссон, Майкл; Крейг Э. Франклин (1997). «От анатомии к ангиоскопии: 164 года исследований сердечно-сосудистой системы крокодилов, последние достижения и предположения». Сравнительная биохимия и физиология A. 188 (1): 51–62. Дои:10.1016 / S0300-9629 (96) 00255-1.
- ^ Хьюи, Р. Б. и Беннетт, А. Ф. (1987): Филогенетические исследования коадаптации: предпочтительные температуры по сравнению с оптимальными температурами продуктивности ящериц. Эволюция № 4, том 5: с. 1098–1115 PDF
- ^ Хьюи, Р. Б. (1982): Температура, физиология и экология рептилий. Сторона 25–91. In Gans, C. & Pough, F.H. (красный), Биология рептилий № 12, Физиология (C). Academic Press, Лондон.Артиккель
- ^ Спотила Дж. Р., Стандора Е. А. (1985) Экологические ограничения на тепловую энергию морских черепах. 'Копея 3: 694–702
- ^ Paladino, F.V .; Спотила, Дж. Р. и Додсон, П. (1999): План для гигантов: моделирование физиологии крупных динозавров. Полный динозавр. Блумингтон, издательство Индианского университета. С. 491–504. ISBN 978-0-253-21313-6.
- ^ Spotila, J.R .; О'Коннор, М.П .; Dodson, P .; Паладино, Ф. (1991). «Горячие и холодные бегущие динозавры: размеры тела, обмен веществ и миграция». Современная геология. 16: 203–227.
- ^ Кэмпбелл, Н.А. и Рис, Дж. Б. (2006): Очертания и основные моменты по основной биологии. Академические Интернет-издатели. 396 с. ISBN 978-0-8053-7473-5
- ^ а б Гарнет, С. Т. (2009). «Метаболизм и выживаемость голодных эстуарных крокодилов». Журнал зоологии. 4 (208): 493–502. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1986.tb01518.x.
- ^ Уиллмер П., Стоун Г. и Джонстон И.А. (2000): Экологическая физиология животных. Blackwell Science Ltd, Лондон. 644 стр. ISBN 978-0-632-03517-5
- ^ Bennett, A .; Рубен, Дж. (1979). «Эндотермия и активность позвоночных» (PDF). Наука. 206 (4419): 649–654. Bibcode:1979Sci ... 206..649B. CiteSeerX 10.1.1.551.4016. Дои:10.1126 / science.493968. PMID 493968.
- ^ Фермер, К. (2000). «Родительская помощь: ключ к пониманию эндотермии и других конвергентных свойств у птиц и млекопитающих». Американский натуралист. 155 (3): 326–334. Дои:10.1086/303323. PMID 10718729. S2CID 17932602.
- ^ Хикс, Дж; Фермер, CG (1999). «Потенциал газообмена в легких рептилий: последствия для связи динозавров и птиц». Респираторная физиология. 117 (2–3): 73–83. Дои:10.1016 / S0034-5687 (99) 00060-2. PMID 10563436.
- ^ Оренштейн, Рональд (2001). Черепахи, черепахи и черепахи: выжившие в доспехах. Книги Светлячка. ISBN 978-1-55209-605-5.
- ^ Кляйн, Уилфид; Абэ, Аугусто; Андраде, Денис; Перри, Стивен (2003). «Структура постпеченочной перегородки и ее влияние на висцеральную топологию ящерицы тегу, Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia) ". Журнал морфологии. 258 (2): 151–157. Дои:10.1002 / jmor.10136. PMID 14518009. S2CID 9901649.
- ^ Фермер, CG; Сандерс, К. (2010). «Однонаправленный поток воздуха в легких аллигаторов». Наука. 327 (5963): 338–340. Bibcode:2010Sci ... 327..338F. Дои:10.1126 / наука.1180219. PMID 20075253. S2CID 206522844.
- ^ Schachner, E.R .; Cieri, R.L .; Butler, J.P .; Фермер, К. (2013). «Однонаправленные модели легочного воздушного потока у ящерицы саванны». Природа. 506 (7488): 367–370. Bibcode:2014Натура.506..367S. Дои:10.1038 / природа12871. PMID 24336209. S2CID 4456381.
- ^ Роберт Л. Сиери, Брент А. Крейвен, Эмма Р. Шахнер и К.Г. Фермер (2014). «Новое понимание эволюции дыхательной системы позвоночных и открытие однонаправленного воздушного потока в легких игуаны». Труды Национальной академии наук. 111 (48): 17218–17223. Bibcode:2014PNAS..11117218C. Дои:10.1073 / pnas.1405088111. ЧВК 4260542. PMID 25404314.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
- ^ Чиодини, Родрик Дж .; Сандберг, Джон П .; Чиковски, Джойс А. (январь 1982 г.). Тимминс, Патрисия (ред.). «Анатомия змей». Ветеринарная медицина / Врач мелких животных - через ResearchGate.
- ^ Lyson, Tyler R .; Schachner, Emma R .; Бота-Бринк, Дженнифер; Scheyer, Torsten M .; Ламбертц, Маркус; Bever, G.S .; Рубидж, Брюс С .; де Кейруш, Кевин (2014). «Происхождение уникального вентиляционного аппарата черепах» (PDF). Nature Communications. 5 (5211): 5211. Bibcode:2014NatCo ... 5.5211L. Дои:10.1038 / ncomms6211. PMID 25376734.
- ^ а б Ландберг, Тобиас; Мэйлхот, Джеффри; Брейнерд, Элизабет (2003). «Вентиляция легких во время передвижения по беговой дорожке у наземной черепахи, Террапен каролина". Журнал экспериментальной биологии. 206 (19): 3391–3404. Дои:10.1242 / jeb.00553. PMID 12939371.
- ^ Хильдебран М. и Гослоу Г. (2001): Анализ структуры позвоночных. 5-е издание. John Wiley & sons inc, Нью-Йорк. 635 стр. ISBN 978-0-471-29505-1
- ^ Патерсон, Сью (17 декабря 2007 г.). Кожные заболевания экзотических домашних животных. Blackwell Science, Ltd., стр. 74–79. ISBN 9780470752432.
- ^ а б c Hellebuyck, Том; Пасманс, Франк; Хесбрук, Фредди; Мартель, Ан (июль 2012). «Дерматологические заболевания ящериц». Ветеринарный журнал. 193 (1): 38–45. Дои:10.1016 / j.tvjl.2012.02.001. PMID 22417690.
- ^ а б Гирлинг, Саймон (26 июня 2013 г.). Ветеринарный уход за экзотическими животными (2-е изд.). Blackwell Publishing, Ltd. ISBN 9781118782941.
- ^ Герберт В. Рэнд (1950). Хордовые. Балкистон.
- ^ П.Дж. Бентли (14 марта 2013 г.). Эндокрины и осморегуляция: сравнительный анализ у позвоночных. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-662-05014-9.
- ^ Паре, Жан (11 января 2006 г.). "Основы рептилий: клиническая анатомия 101" (PDF). Труды Североамериканской ветеринарной конференции. 20: 1657–1660.
- ^ Дэвис, Джон Р .; ДеНардо, Дейл Ф. (2007-04-15). «Мочевой пузырь как физиологический резервуар, сдерживающий обезвоживание у большой пустынной ящерицы, хилского монстра Heloderma suspectum». Журнал экспериментальной биологии. 210 (8): 1472–1480. Дои:10.1242 / jeb.003061. ISSN 0022-0949. PMID 17401130.
- ^ Винекен, Жанетт; Уизерингтон, Рассвет (февраль 2015 г.). «Урогенитальная система» (PDF). Анатомия морских черепах. 1: 153–165.
- ^ Водолазы, Стивен Дж .; Мадер, Дуглас Р. (2005). Медицина рептилий и хирургия. Амстердам: Elsevier Health Sciences. С. 481, 597. ISBN 9781416064770.
- ^ Карасов, В. (1986). «Потребность в питательных веществах, устройство и функция кишечника рыб, рептилий и млекопитающих». In Dejours, P .; Bolis, L .; Taylor, C.R .; Weibel, E.R. (ред.). Сравнительная физиология: жизнь в воде и на суше. Ливиана Пресс / Springer Verlag. С. 181–191. ISBN 978-0-387-96515-4. Получено 1 ноября, 2012.
- ^ а б Кинг, Джиллиан (1996). Рептилии и травоядные (1-е изд.). Лондон: Чепмен и Холл. ISBN 978-0-412-46110-1.
- ^ Серда, Игнасио А. (1 июня 2008 г.). "Гастролиты в динозавре-орнитоподе". Acta Palaeontologica Polonica. 53 (2): 351–355. Дои:10.4202 / приложение.2008.0213.
- ^ Крылья, O .; Сандер, П. (7 марта 2007 г.). «Отсутствие мельницы желудка у динозавров-зауроподов: новые данные, полученные в результате анализа массы и функций гастролитов у страусов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (1610): 635–640. Дои:10.1098 / rspb.2006.3763. ЧВК 2197205. PMID 17254987.
- ^ Хендерсон, Дональд М (1 августа 2003 г.). «Влияние камней в желудке на плавучесть и равновесие плавающего крокодила: вычислительный анализ». Канадский журнал зоологии. 81 (8): 1346–1357. Дои:10.1139 / z03-122.
- ^ МакГенри, К.Р. (7 октября 2005 г.). "Донные плезиозавры". Наука. 310 (5745): 75. Дои:10.1126 / science.1117241. PMID 16210529. S2CID 28832109.
- ^ "Лучшая информация о культурных учреждениях. Веб-сайт Deze - это просто так!". Curator.org. Архивировано из оригинал 17 сентября 2009 г.. Получено 16 марта, 2010.
- ^ Джерисон, Гарри Дж. «Рисунок относительного размера мозга у позвоночных». Brainmuseum.org. Получено 16 марта, 2010.
- ^ Кинг, Деннис и Грин, Брайан. 1999 г. Гоанны: биология варанидских ящериц. Издательство Университета Нового Южного Уэльса. ISBN 978-0-86840-456-1, п. 43.
- ^ «Задержка в решении проблем как свидетельство обучения ящериц варанидов и гелодерматидов, с комментариями по методам сбора пищи». ResearchGate. Получено 2020-02-20.
- ^ Тим Холлидей (Редактор), Крейг Адлер (редактор) (2002). Энциклопедия рептилий и амфибий Firefly. Хоув: Firefly Books Ltd., стр.112–113, 144, 147, 168–169. ISBN 978-1-55297-613-5.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (связь)
- ^ «Даже черепахам нужен перерыв: многим животным - не только собакам, кошкам и обезьянам - нужно немного времени для игр». ScienceDaily. Получено 2020-02-20.
- ^ Анжер, Натали (16 декабря 2006 г.). "Спроси науку". Нью-Йорк Таймс. Получено 15 сентября, 2013.
- ^ Гутник, Тамар; Вайссенбахер, Антон; Куба, Майкл Дж. (2020). «Недооцененные гиганты: оперантная обусловленность, визуальное различение и долговременная память у гигантских черепах». Познание животных. 23 (1): 159–167. Дои:10.1007 / s10071-019-01326-6. ISSN 1435-9456. PMID 31720927. S2CID 207962281.
- ^ «Морские черепахи используют ласты, чтобы манипулировать едой». ScienceDaily. Получено 2020-02-20.
- ^ а б Бреймс, Генри (2007). «Аспекты света и иммунитет рептилий». Игуана: сохранение, естественная история и разведение рептилий. Международный фонд охраны рептилий. 14 (1): 19–23.
- ^ "Северный медвежонок". Смитсоновский национальный зоопарк и институт биологии сохранения. Получено 12 февраля 2020.
Медноголовая змея - ямчатая гадюка, и, как и другие ямочные гадюки, на каждой стороне головы между глазом и ноздрей есть термочувствительные ямки. Эти ямы обнаруживают объекты, которые теплее окружающей среды, и позволяют медноголовым определять местонахождение ночной добычи млекопитающих.
- ^ «Мигательная перепонка | анатомия». Энциклопедия Британника. Получено 2020-02-20.
- ^ "Охрана природы острова Каталина". www.catalinaconservancy.org. Получено 2020-02-20.
- ^ Лутц, Дик (2005), Туатара: Живое ископаемое, Салем, Орегон: DIMI Press, ISBN 978-0-931625-43-5
- ^ Piñeiro, G .; Ferigolo, J .; Meneghel, M .; Лаурин, М. (2012). «Самые старые из известных амниотических эмбрионов предполагают живорождение у мезозавров». Историческая биология. 24 (6): 620–630. Дои:10.1080/08912963.2012.662230. S2CID 59475679.
- ^ Энциклопедия рептилий и амфибий FireFly. Ричмонд Хилл, Онтарио: Firefly Books Ltd., 2008. стр. 117–118. ISBN 978-1-55407-366-5.
- ^ Чедвик, Дерек; Гуд, Джейми (2002). Генетика и биология пола ... ISBN 978-0-470-84346-8. Получено 16 марта, 2010 - через Google Книги.
- ^ "рептилия (животное) :: Поведение". Britannica.com. Получено 16 марта, 2010.
- ^ «Системы защиты рептилий и амфибий». Teachervision.fen.com. Получено 16 марта, 2010.
- ^ Нагель, Саломе (2012). "Гемостатическая функция собак, естественным образом отравленных африканским пузырем (Bitis arietans) или морда кобра (Naja annulifera)". Диссертация на MedVet в Университете Претории: 66. Получено 18 августа, 2014.
- ^ Коггер, Гарольд Г. (1986). Рептилии и амфибии Австралии. 2 Aquatic Drive Frenchs Forest NSW 2086: Reed Books PTY LTD. п. 238. ISBN 978-0-7301-0088-1.CS1 maint: location (связь)
- ^ Дикая природа Северной Америки. Нью-Йорк: Справочник Маршалла Кавендиша. 2011. с. 86. ISBN 978-0-76147-938-3. Получено 18 августа, 2014.
- ^ Броди III, Эдмунд Д. (1993). «Дифференциальное избегание полосатых полос коралловых змей свободными птичьими хищниками в Коста-Рике». Эволюция. 47 (1): 227–235. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1993.tb01212.x. JSTOR 2410131. PMID 28568087. S2CID 7159917.
- ^ Броди III, Эдмунд Д., Мур, Аллен Дж. (1995). «Экспериментальные исследования мимикрии коралловых змей: имитируют ли змеи многоножки?». Поведение животных. 49 (2): 534–536. Дои:10.1006 / anbe.1995.0072. S2CID 14576682.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ (Отредактированный) Bauchot, Roland (1994). Змеи: естественная история. Стерлинг Паблишинг. стр.194–209. ISBN 978-1-4027-3181-5.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (связь)
- ^ Casewell, N.R .; Wuster, W .; Vonk, F.J .; Harrison, R.A .; Фрай, Б.Г. (2013). «Сложные коктейли: эволюционная новизна ядов». Тенденции в экологии и эволюции. 28 (4): 219–229. Дои:10.1016 / j.tree.2012.10.020. PMID 23219381.
- ^ Милиус, Сьюзен (28 октября 2006 г.). "Зачем играть в мертвых?". Новости науки. 170 (18): 280–281. Дои:10.2307/4017568. JSTOR 4017568. S2CID 85722243.
- ^ Кук, Фред (2004). Энциклопедия животных: полное наглядное руководство. Калифорнийский университет Press. п. 405. ISBN 978-0-520-24406-1.
- ^ "Планета животных :: Свирепые крокодилы". Animal.discovery.com. 2008-09-10. Получено 16 марта, 2010.
- ^ Эриксон, Грегори М .; Gignac, Paul M .; Степпан, Скотт Дж .; Лаппин, А. Кристофер; Vliet, Kent A .; Брейгген, Джон Д .; Inouye, Brian D .; Кледзик, Дэвид; Webb, Grahame J.W .; Классенс, Леон (2012). «Понимание экологии и эволюционного успеха крокодилов, выявленное с помощью экспериментов с силой укуса и давлением зубов». PLOS ONE. 7 (3): e31781. Bibcode:2012PLoSO ... 731781E. Дои:10.1371 / journal.pone.0031781. ЧВК 3303775. PMID 22431965.
- ^ Маршалл, Майкл. "Зоологгер: ампутированный хвост Геккона живет собственной жизнью". Новая жизнь ученого. Новый ученый. Получено 18 августа, 2014.
- ^ Пианка, Эрик Р .; Витт, Лори Дж. (2003). Ящерицы: окна в эволюцию разнообразия (Организмы и окружающая среда, 5). 5 (1-е изд.). Калифорния: Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-23401-7.
- ^ Алибарди, Лоренцо (2010). Морфологические и клеточные аспекты регенерации хвоста и конечностей у ящериц - модельная система, влияющая на регенерацию тканей у млекопитающих. Достижения в анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. 207. Гейдельберг: Springer. С. iii, v – x, 1–109. Дои:10.1007/978-3-642-03733-7_1. ISBN 978-3-642-03733-7. PMID 20334040.
- ^ Торренс, Хью. «Политика и палеонтология». Полный динозавр, 175–190.
- ^ а б Glut, Дональд Ф.; Бретт-Сурман, Майкл К. (1997). «Динозавры и СМИ». Полный динозавр. Издательство Индианского университета. стр.675–706. ISBN 978-0-253-33349-0.
- ^ Диккенс, Чарльз Дж. (1852 г.). ISBN 978-1-85326-082-7.
Майклмас недавно закончился, и лорд-канцлер сидит в Lincoln's Inn Hall. Непримиримая ноябрьская погода. На улицах столько грязи, как будто воды только что сошли с лица земли, и было бы нехорошо встретить Мегалозаврсорок футов длиной или около того, ковыляя, как слоновая ящерица, вверх по Холборн-Хилл.
. Лондон: Брэдбери и Эванс. п. 1. - ^ Пол, Грегори С. (2000). «Искусство Чарльза Р. Найта». В Павле, Грегори С. (ред.). Научная американская книга динозавров. Пресса Св. Мартина. С. 113–118. ISBN 978-0-312-26226-6.
- ^ Сирлз, Бэрд (1988). «Динозавры и другие». Фильмы научной фантастики и фэнтези. Нью-Йорк: AFI Press. С. 104–116. ISBN 978-0-8109-0922-9.
- ^ Снегирь Томас (2000). Полная мифология снегиря. Лондон: Канцлер Пресс. п. 85. ISBN 978-0-7537-0381-6. Архивировано из оригинал на 2009-02-09.
- ^ Дин, Джон (1833). Поклонение змею. Kessinger Publishing. С. 61–64. ISBN 978-1-56459-898-1.
- ^ Боги и символы древней Мексики и майя. Миллер, Мэри 1993 Thames & Hudson. Лондон ISBN 978-0-500-27928-1
- ^ Бытие 3: 1
- ^ Плоткин, Памела, Т., 2007, Биология и сохранение морских черепах Ридли, Университет Джона Хопкинса, ISBN 0-8018-8611-2.
- ^ Бал, Екатерина, 2004 г., Мотивы животных в азиатском искусстве, Courier Dover Publications, ISBN 0-486-43338-2.
- ^ Стоки, Лорена Лаура, 2004, Тематический путеводитель по мировой мифологии, Гринвуд Пресс, ISBN 978-0-313-31505-3.
- ^ Синха, Кунтея (25 июля 2006 г.). «Нет больше земли заклинателей змей ...» Таймс оф Индия.
- ^ Дубинский, I (1996). «Укус гремучей змеи у пациента с аллергией на лошадь и болезнью фон Виллебранда: отчет о болезни». Кан Фам Врач. 42: 2207–2211. ЧВК 2146932. PMID 8939322.
- ^ Вивек Кумар Вьяс, Кейур Брахмбахт, Устав Пармар; Брахмбхатт; Бхатт; Пармар (февраль 2012 г.). «Лечебный потенциал змеиного яда в терапии рака: современные перспективы». Азиатско-Тихоокеанский журнал тропической медицины. 3 (2): 156–162. Дои:10.1016 / S2221-1691 (13) 60042-8. ЧВК 3627178. PMID 23593597.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ Кейси, Констанс (26 апреля 2013 г.). "Не называй это монстром". Шифер.
- ^ «Исследование болезни Альцгеймера ищет ящериц». BBC. 5 апреля 2002 г.
- ^ Вагнер, П .; Диттманн, А. (2014). «Лекарственное использование геккона Gekko (Squamata: Gekkonidae) оказывает влияние на агамидных ящериц». Саламандра. 50 (3): 185–186.
- ^ а б «Угроза традиционной медицины: бум в Китае может означать гибель черепах». Новости окружающей среды Mongabay. 2014-08-08. Получено 2020-01-16.
- ^ Лайман, Рик (30 ноября 1998 г.). "Журнал Анауак; фермер-аллигатор удовлетворяет спрос на все части". Нью-Йорк Таймс. Получено 13 ноября, 2013.
- ^ Янош, Элизабет (2004). Деревенская народная медицина: сказки о скунсовом масле, чае сассафраса и других старинных средствах (1-е изд.). Lyon's Press. п. 56. ISBN 978-1-59228-178-7.
- ^ Ост, Патрик В .; Три, Нго Ван; Natusch, Daniel J. D .; Александр, Грэм Дж. (2017). «Азиатские змеиные фермы: проклятие сохранения или устойчивое предприятие?». Орикс. 51 (3): 498–505. Дои:10.1017 / S003060531600034X. ISSN 0030-6053.
- ^ Хайтао, Ши; Пархэм, Джеймс Ф .; Чжиюн, Фань; Мэйлин, Хун; Фэн, Инь (2008). «Свидетельства массового разведения черепах в Китае». Орикс. 42 (1): 147–150. Дои:10.1017 / S0030605308000562. ISSN 1365-3008.
- ^ «ГОСТЕВАЯ РЕДАКЦИЯ: РАЗВЕДЕНИЕ МОРСКИХ ЧЕРЕПАХ И ВОПРОСЫ ЗДОРОВЬЯ», Информационный бюллетень морских черепах, 72: 13–15, 1996
- ^ «Этот туристический центр с черепахами также выращивает находящихся под угрозой исчезновения черепах на мясо». Новости National Geographic. 2017-05-25. Получено 2020-01-16.
- ^ Эрнест, Карл; Джордж Р. Цуг; Молли Двайер Гриффин (1996). Змеи в вопросе: Смитсоновская книга ответов. Смитсоновские книги. п.203. ISBN 978-1-56098-648-5.
- ^ а б Вирата, Джон Б. "5 великих начинающих домашних ящериц". Журнал Рептилии. Получено 28 мая 2017.
- ^ Маклеод, Лианна. "Знакомство с зелеными анолами как домашними животными". Ель. Получено 28 мая 2017.
- ^ "Из черепах могут получиться отличные домашние животные, но сначала сделайте домашнее задание". Phys.org. Получено 2020-01-15.
внешняя ссылка
- Данные, относящиеся к Рептилии в Wikispecies
- Рептилии в Викиучебнике
- Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 г. .
- Филогения рептилий
- Рептилии изображения
- База данных информации о дикой природе Шри-Ланки
- Биология рептилий представляет собой онлайн-копию полного текста 22-томного 13000-страничного резюме состояния исследований рептилий.