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Dorygnathus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Auftrag: Flugsaurier (Flugsaurier) Familie: Rhamphorhynchidae
Sex
Dorygnathus
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Dorygnathus banthensis ist ein Flugsaurier, gehört zu Caelidracons, der während der frühen lebte Jura.

Von Dorygnathus seit Anfang des neunzehnten Jahrhunderts eine große Zahl von Fossilien gefunden, vor allem in Süddeutschland. Im Jahr 1860 erhielt die Gattung ihren Namen, der "Speerkiefer" bedeutet. 1971 wurde eine zweite Art benannt, D. mistelgauensis, wird aber jetzt als ein großes Exemplar von angesehen D. banthensis hinsichtlich. Dorygnathus lebte vor etwa 180 Millionen Jahren und ist damit einer der früheren Flugsaurier. Es ist umstritten, mit welchen anderen Flugsauriern er am engsten verwandt war. Einige Forscher haben berechnet, dass er zu den Rhamphorhynchidae gehörte; andere kamen zu dem Schluss, dass er sich früher als diese Gruppe des Stammbaums abgespalten haben muss.

Aufgrund der vielen Funde ist das Skelett des Tieres bekannt. Dorygnathus war solide gebaut mit ziemlich kurzen Flügeln, ausgestattet mit einer Flughaut. Sein steifer Schwanz war lang und diente als Ruder. Der längliche Kopf war spitz zulaufend und mit sehr langen, scharfen, hervorstehenden Zähnen versehen, mit denen er im offenen Meer Fische oder Tintenfische fing. Der Unterkiefer hatte eine spitze zahnlose Spitze, nach der das Tier benannt ist. Auf dem Boden könnte Dorygnathus vielleicht nur auf den Hinterbeinen gehen oder laufen. Es wurden auch Haarabdrücke gefunden, die darauf hindeuten, dass das warmblütige Tier mit Fell bedeckt war. Dorygnathus wuchs nach einem schnellen Wachstum in seiner Jugend langsam weiter. Die größten Exemplare erreichten eine Flügelspannweite von mehr als eineinhalb Metern.

Benennung und erste Funde

1830 beschrieben Carl Theoderich mehrere fragmentarische Flugsaurierfossilien bei einer Straßenausgrabung in der Nähe von . gefunden Kleinhereth Bei der BenedektinerKloster Banz im NordenBayern. Es handelte sich um zwei sehr unvollständige Skelette und 24 lose Knochen. Eines der Fragmente, ein Stück des Unterkiefers, war seiner Ansicht nach so verschieden von dem, was bisher von Flugsauriern bekannt war, dass es als separate Art bezeichnet werden konnte, die er der Untergattung zuordnete Ornithocephalus, wie ein Ornithocephalus banthensis. Der Artname bezieht sich auf Banz. Theodori sah in diesem Moment Ornithocephalus als Untergattung von Pterodaktylus, so dass nach moderner Konvention der Name Pterodaktylus (Ornithocephalus) banthensis klingen sollte. Es Holotyp, der Unterkiefer auf einer Steinplatte, war PSB 757. Dieses Fossil hatte auch eine Gegenplatte, BSP 758. Die Stücke stammen aus der Lias (Toarcian, 180 Millionen Jahre alt), aus Schichten einer Meeresablagerung, die Posidonia-Schiefer. Einige andere Überreste von schlechter Qualität, Theodori genannt als Pterodactyl Goldfussia; der Name wird heute als a . verwendet nomen dubium betrachtet, obwohl die Überreste höchstwahrscheinlich zu derselben Form gehören wie die, auf denen O. banthensis beruhte. Der Artname ehrt Professor Georg August Goldfuss.

Jeder Flugsaurierfund wurde damals der Gattung zugeordnet gen Pterodaktylus zugewiesen. Formen, die direkt mit dem arbeiten Typ Typ des Geschlechts Pterodaktylus, Pterodactyl Antiquus, hatte mit der Untergattung zu tun Ornithocephalus bezeichnet als dies ist ein späterer alternativer Name für Pterodaktylus war. Theodori war jedoch bereits 1831 klar geworden, dass das Material nicht viel gemeinsam hatte P. antiquus hatte mit sich selbst zu tun: Aufgrund seines höheren Alters stellte er eine Verbindung zu englischen Funden her, die später entdeckt wurden Dimorphodon angerufen würde. Später würde Richard Owen bestätige das. Deshalb ließ Theodori in diesem Jahr den Untergattungsnamen fallen Ornithocephalus weg und bezeichnet den Typ direkt als Pterodactylus banthensis. Die gleiche Veröffentlichung von 1831 beschrieb ein zusätzliches Fossil, eine Rippe, die der Art zugeordnet wurde. Auch Theodori wagte eine Interpretation des Materials; er sah einen Gegensatz zu den englischen Funden und den deutschen Funden aus späteren Schichten darin, dass P. banthensis der fünfte und nicht der vierte Mittelhandknochen würde den Flügelfinger tragen. Heute wissen wir, dass er damit falsch lag. Im selben Jahr auch bezeichnet Christian Erich Hermann von Meyer zum Material, übrigens ohne das Werk Theodoris zu erwähnen. Er sah es als nicht unterscheidbar von den englischen Fossilien an.

1852 veröffentlichte Theodori eine ausführlichere Beschreibung. Da von Meyer inzwischen eine eigene Gattung für Langschwanz-Flugsaurier benannt hatte, Rhamphorhynchus, Theodori hat seine Spezies umbenannt nach Pterodactylus-Rhamphorhynchus (ensirostris)-banthensis. Dieser Name entspricht nicht modernen Konventionen: Rhamphorhynchus wird darin als Unterteilung von . gesehen Pterodaktylus und die Arten banthensis wieder als Unterteilung eines impliziten R. ensirostris die wiederum auf dem Material von Banz basierte; der spezifische Beiname bedeutet "Schwertmaulkorb".

In den Jahren 1856 und 1858. berichtet Albert Oppel der Fund eines Unterkiefers, der zur gleichen Art zu gehören schien; der erste wurde gefunden bei Boll, in der Nähe von Holzmaden, die zweite Biene Filter. Im Jahr 1859 berichtet Carl Deffner und Oskar Fraas auch ein Fund bei Malsch. Alle diese Fossilien gingen übrigens später verloren. Bereits 1858 vorhergesagt Johann Andreas Wagner dass diese Überreste sich deutlich vom englischen Material unterscheiden würden. 1859 beschrieb Owen die allerdings stark davon abweichende Kieferform und benannte sie wenig später Dimorphodon. 1860 benannte Wagner deshalb die eigene Gattung für das deutsche Material Dorygnathus, "Kieferkiefer" aus dem Klassisches Griechisch (dory), "Speer" und gnathos, "Kiefer", ein Hinweis auf die lange zahnlose Spitze des Kiefers. Der Artname lautete also Dorygnathus banthensis; es erscheint nur in einer Veröffentlichung von Wagner aus dem Jahr 1861. 1860 wurden alle Überreste von Von Meyer in seiner ausführlichen Beschreibung beschrieben Zur Fauna der Vorwelt. Dieser verwendete jedoch weder die Namensgebung von Owens noch Wagner – sie kamen zu spät, um überhaupt in das Buch aufgenommen zu werden –, sondern bezeichnete a Rhamphorhynchus (ensirostris) macronyx banthensis, wobei er den deutschen und englischen Fund als Ganzes betrachtete und den Namen Theodoris modifiziert anwendete. Dabei wurde er jedoch von niemandem verfolgt und der Name gilt heute als nomen oblitum. Owen würde das deutsche Material zunächst als Dimorphodon banthensis Titel, aber die Kombination Dorygnathus banthensis würde von nun an die gebräuchlichste werden.

Fossilien später gefunden

1906 beschrieben Felix Plieninger neues Material in drei Artikeln, gefunden unter Holzmaden im Württemberg. Einer davon ist noch in den Sammlungen zu finden: GPIT 1645/2 (vormals PV 14900), und es handelt sich um einen Fund, der eigentlich schon 1858 von . erwähnt wurde Friedrich August Quenstedt, aber damit zu Unrecht Pterodactylus liasicus (jetzt Campylognathoides) wurde beauftragt. Ein weiteres Exemplar, gesammelt 1901 von Bernhard Hauff senior, wurde später offenbar aus der Sammlung der Institut für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen, wo es in den 1970er Jahren nicht mehr zu finden war. 1907 widmete Plieninger sogar ein Ganzes Monographie zu den Arten.

GPIT 1645/1

In den frühen 1900er Jahren bis in die 1920er Jahre wurde eine Reihe weiterer Exemplare in derselben Gegend gefunden, darunter sehr vollständige Skelette. Diese wurden teilweise ausführlich beschrieben von Gustav von Arthaber im Rahmen einer allgemeinen Behandlung der Flugsaurier. Dabei handelt es sich um eine Kopie, die Hauff senior 1901 bei Holzmaden gefunden und indirekt von der Naturhistorisches Museum Wien aber nicht inventarisiert; MB 1905.15 (versehentlich zeitweise neu gelistet als MB 1972.35), 1905 von Hauff senior gefunden und für 2.500 Goldmark an das Humboldt-Museum verkauft; GPIT 1645/1, von Hauff 1914 gefunden und heute in der Sammlung der Institut für Geologie und Paläontologie, Universität Tübingen; MBR 1920.16, 1915 von Hauff hergestellt und von ihm für 3500 Goldmark an den renommierten Fossilienhandel von . verkauft Friedrich Ludwig Robert Krantz der es 1920 für 6500 Mark an das Berliner Museum weiterverkaufte; eine Kopie, die Hauff 1921 gefunden und von ihm an die . verkauft hat Schwedisches Naturkundemuseum zu Stockholm, das dort nicht inventarisiert wurde und NHM R10087, gefunden 1922. 192525 gemeldet Carl Stieler ein Skelett, MBR 1977.21, das er selbst mit seiner Frau vor 1922 bei gefunden hatte flechtorf in der Nähe von Braunschweig. Dies war aus drei Gründen besonders: die abweichende Referenzplatte in Niedersachsen, seine außergewöhnliche Größe und die Tatsache, dass das Fossil dreidimensional in einem Knötchen erhalten wurde, was eine bessere Untersuchung vieler anatomischer Details, insbesondere des Flügels, ermöglicht. Stieler wollte darauf eine völlig neue Interpretation des Flugs der Flugsaurier aufbauen, was aber nie passieren würde, da ihn seine radikalen politischen Ansichten bald daran hinderten, seine wissenschaftliche Arbeit fortzusetzen. Er entdeckte jedoch zwei weitere Exemplare im Lager der Humboldt-Museum im Berlin, die bisher unbeschrieben geblieben sind. 1925 beschrieben Carl Wiman eine Kopie, UUPM R 156, gefunden von Hauff in den 1920er Jahren und gekauft von der Universität Uppsala. 1928 wurde der belgische Professor Achille Salee ein Exemplar, das 1911 von Hauff gesammelt und über Krantz von der Universität Löwen, die jedoch später bei einer Renovierung gestohlen wurde; in Berlin gibt es noch eine Besetzung, BSP 1964 XXIV 328.

inzwischen Dorygnathus hat sich zu einem der bekanntesten und am besten untersuchten Flugsaurier entwickelt, aber auch wegen des allgemeinen Rückgangs des Interesses an Paläontologie während dieser Zeit blieb die Veröffentlichung von Salée vorerst die letzte zu diesem Thema, abgesehen von einer Studie von Ferdinand Broili von 1939 über ein 1935 gefundenes Exemplar, BSP 1938 I 49, das Reste der Haut und der Flügelhaut zeigt. Dennoch wurden Fossilien entdeckt: 1936 ein Fossil bei Ohmden, SMNS 18969, erstellt von Hauff senior und junior; 1942 entdeckte Hauff bei Holzmaden ein kleines Exemplar, SMNS 18880; 1968 fand H. Eith ein fragmentarisches Skelett bei Balingen, jetzt Teil der Sammlung der Universität Zürich: PIMUZ A/III 493, die nach einer Beschreibung von Wild 1975 lange mit einer Kopie von Campylognathoides; es hat die Eigenart, nicht gequetscht zu werden.

1971 beschrieben Rupert Wild eine zweite Art: D. mistelgauensis, basierend auf einem Skelett, dessen Schädel in der Nähe fehlt Bayreuth. Der Artname bezieht sich auf mistelgau. Diese Art ist größer als D. banthensis und hat auch andere Proportionen: Die Hand ist relativ länger. Angesichts des fehlenden Schädels ist nicht ganz klar, ob die beiden Arten wirklich eng verwandt sind; manche denken D. mistelgauensis jedoch als jüngeres Synonym von D. banthensis. 1974 wurde ein Teilskelett, SMNS 50164, bei . gefunden Zell im Steinbruch von Jürgen Fischer. 1976 fand J. Fischer eine weitere separate Phalanx-Phalanx, SMNS 50016, und einen rechten Humerus, SMNS 50806. 1977 Alexander Libau Flügelknochen eines sehr großen Exemplars, GPIT 1645/3, die am Ufer des Stausees bei . angespült wurden Schömberg; die Fragmente waren offenbar von den darüber liegenden Hängen gewaschen worden. Im selben Jahr wurde ein kleines komplettes Skelett aus dem Steinbruch Gotthilf Fischer in Holzmaden, SMNS 50702; derselbe Steinbruch hatte zuvor, das Jahr ist unbekannt, aber spätestens 1971, Exemplar SMNS 52998 und um 1974 Exemplar SMNS 52999. 1978 fand J. Fischer ein weiteres Skelett, SMNS 50914.

Der ersten Fundwelle aus den 1920er Jahren, die dazu geführt hatte, dass Ende der 1970er Jahre neben den Fragmenten von Banz mehr als 20 Fossilien bekannt wurden, folgte in den 1980er Jahren eine zweite, vor allem weil Amateurpaläontologen in der Steinbrüche zu untersuchen: Wenn es das Wetter zulässt, werden am Wochenende, wenn die Bagger stehen, die Felswände und Schutthaufen auf mögliche freigelegte Fossilien untersucht. Bis 2008 war die Zahl der Funde auf über vierzig angewachsen. Die meisten Neuentdeckungen befinden sich im Besitz der Staatliches Museum für Naturkunde zu Stuttgart es gibt ein Gesetz von 1971, das, Gezetz zum Schutz der Kulturdenkmale, von dem BundeslandBaden-Württemberg archäologische Funde (Umzug Bodendenkmale) kraft Gesetzes von großer kultureller oder wissenschaftlicher Bedeutung für die nationale Regierung. Einige bruchstückhaftere Funde, deren Bedeutung die Regierung feststellte, befinden sich in Privatbesitz; Da sich Paläontologen aus Gründen der Nachprüfbarkeit ihrer Publikationen meist auf Museumsexemplare beschränken, sind diese kleineren Fossilien noch weitgehend unbeschrieben. Gleiches gilt für einige Exemplare in der alten Sammlung von Georg Graf zu Münster und in der Sammlung der Museum Hauff.

Das erste in dieser Serie war ein fragmentarisches Skelett, SMNS 51106, das im September 1979 im Steinbruch von P. Kirschmann bei Ohmden gefunden wurde; an derselben Stelle wurde im März 1981 das Exemplar SMNS 51826 gefunden. Im Juli 1981 wurde im Steinbruch von Alfred Fischer bei . ein fast vollständig erhaltenes und hervorragend erhaltenes Skelett gefunden Aichelberg, SMNS 51827. 1982 wurde in Kirschmanns Steinbruch ein fragmentarisches Skelett ohne Schädel, aber mit Unterkiefer, SMNS 56255, gefunden. Als Präparator Norbert Adorf 1985 einen fossilen Fisch aus dem Steinbruch von K. Kromer aus Ohmden entdeckte, fand er auch einen DorygnathusExemplar, SMNS 80439, zeigt Teile der Hinterbeine. 1987 wurden im Steinbruch G. Fischer ein Schädel und weitere Skelettfragmente, SMNS 55886, gefunden. Ende der achtziger Jahre muss im Steinbruch von K. Gonser in Ohmden ein Exemplar eines Großtiers gefunden worden sein, von dem das Stuttgarter Museum erst 1991 die Gegenplatte mit Abdrücken der Knochen bergen konnte, SMNS 59293 1992 erwarb das Museum an gleicher Stelle ein weiteres fragmentarisches Skelett, SMNS 59417, das um 1965 von Walter Ludwig gesammelt worden sein soll. Seitdem wurden jedoch keine Fossilien der Art gefunden, da viele kleinere Steinbrüche geschlossen wurden und nach Schiefer durch die Konkurrenz mit synthetischen Materialien stark zurückgegangen. Es gibt jedoch eine zweite Phalanx-Phalanx in der Sammlung des SMNS im Jahr 2008, SMNS 53023, als zugehörig zu Dorygnathus identifiziert.

Ebenfalls seit 1999 im Besitz des SMNS ist ein Teilskelett eines großen Exemplars, SMNS 81840, das 1978 in . gebaut wurde Frankreich wurde bei Arbeiten an der work Platz Thiers zu Nancy, in Schichten des unteren Toarcian.

Im Jahr 2010 wurde ein neues, sehr großes, dreidimensional erhaltenes Exemplar gemeldet, aus dem eine grundlegend veränderte Interpretation des Gaumens von Flugsauriern abgeleitet wurde.

Dorygnathus wurde 1992 noch einmal ausführlich beschrieben, 2008 sogar in Buchform von den Amerikanern PaläontologeKevin Padian, deren Arbeit sich auch eingehend mit den später gefundenen Exemplaren beschäftigt.

Beschreibung

Ein Abguss der Kopie des Wien Museums

Das Original

Dorygnathus banthensis ist aufgrund der großen Anzahl gefundener Skelette einer der bekanntesten Flugsaurier; einige Details des Schädelinneren sind jedoch unbekannt, da fast alle Fossilien stark gequetscht sind. Der bis zu sechzehn Zentimeter lange Schädel – das ist mindestens die Länge des größten bekannten Schädels, des MBR 1920.16, dessen Exemplar eine Flügelspannweite von 1,4 Metern hatte – ist verlängert, aber hinten ziemlich hoch, um jedoch eine spitze Dreiecksform zu erzeugen. ist nicht so niedrig wie bei einigen anderen Arten, wie z Rhamphorhynchus: die Front endet eher stumpf. Die Spitze ist gerade. Die Augenhöhlen, deren oberer Rand abgerundet und der untere Rand eine spitze Form hat, sind die größten Öffnungen: die Nasenlöcher und die fenestra antorbitalis sein, genau wie bei Rhamphorhynchus, eher klein, um eine stabile Konstruktion zu schaffen. Auch die Schläfenfenster am Hinterkopf sind recht klein: Das obere ist rund und das untere bildet einen Schlitz, der ziemlich senkrecht verläuft, weil er os squamosum und daher neigt sich der Hinterkopf nicht sehr stark nach hinten. Letzteres ist ein grundlegenderes oder originelleres Merkmal der Flugsaurier: at Dimorphodon und Österreichdaktylus das Heck ist jedoch noch gerader. Das Kiefergelenk liegt knapp unter dem hinteren Rand der Augenhöhle, nicht dahinter wie in Dimorphodon und nicht unterhalb der Mitte oder weiter vorne wie bei mehr abgeleiteten Flugsauriern. Es Wangenknochen berührt die Vorderseite des Prämaxilla nicht, und reicht hinten nicht bis zum quadratojugal, beide abgeleitete Merkmale; aber der quadratojugal ist ziemlich lang und solide gebaut, was wiederum ein grundlegendes Merkmal ist. Laut der Studie von 2010 wird der harte Gaumen von Flugsauriern von den inneren Flügeln der Oberkieferknochen gebildet, nicht von den Gaumenknochen, wie bisher angenommen.

Der Unterkiefer ist hinten recht dünn, nach vorne breiter werdend und endet in einer scharfen zahnlosen Spitze; bei MBR 1920.16 hat der Unterkiefer eine Länge von 147 Millimetern. Dicht dahinter tragen sie jedoch drei Paare von enorm langgestreckten (bis zu drei Zentimetern) und schräg bis flach nach vorne ragenden Kegelzähnen, die im Gegensatz zu einer Reihe von acht oder mehr aufrechten kleinen Zähnen im hinteren Teil des Unterkiefers stehen. Im Oberkiefer ist der Übergang viel weniger drastisch: Die elf Zähne verlängern sich dort allmählich, um ihre maximale Größe im Vergleich zu den langen Zähnen im Unterkiefer zu erreichen; jedoch sind die vier Zahnpaare im Prämaxillar die längsten. Die vier Paare sehr langer Zähne oben und die drei Paare unten greifen bei geschlossenem Maul ineinander; ihre Spitzen reichen dann weit über die Ober- und Unterseite des Schädels hinaus. Die Kiefer haben ihre relativ hohe Höhe, um die großen Zahnwurzeln und Ersatzzähne aufzunehmen. Das Ganze bildet ein Greiforgan, auch erklärt, angesichts der teilweise sehr waagerechten Lage, als Anpassung zum Aufspießen der Beute.

Nach Padians Interpretation Dorygnathus acht Halswirbel, vierzehn Wirbel, drei oder manchmal vier Kreuzbeinwirbel und 26 bis 28 Schwanzwirbel. Bei vier Kreuzbeinwirbeln sind es maximal 27 Kreuzbeinwirbel. Die Anzahl der Schwanzwirbel ist wahrscheinlich weniger variabel als schwer zu bestimmen: Der lange Schwanz dient als Ruder und Flugstabilisator und wird zu diesem Zweck durch lange Wirbelfortsätze versteift, die ein Bündel knöcherner Fäden um die Wirbel bilden Es ist unmöglich, sie genau zu zählen, ohne ein kostbares Fossil zu entdecken.

Eine Besetzung im Urwelt-Museum Hauff bei Holzmaden von UUPM R 156, dem Exemplar von Uppsala

Die Halswirbel sind leicht Protokoll (vorne konkav und hinten konvex) und die hinteren sechs haben einen quadratischen Querschnitt und tragen lange dünne Halsrippen mit Doppelköpfen. Sie sind viel kräftiger gebaut, anderthalbmal länger als die Wirbel und der Hals ist für einen basalen Flugsaurier ziemlich lang: fast so lang wie der Schädel, der selbst so lang ist wie der Rumpf. Die Wirbel sind runder und haben niedrige quadratische Dornfortsätze. Die vorderen drei oder vier tragen starke Rippen, die an den Rippen des Brustbeins befestigt sind. Die weiter hinten liegenden Wirbel haben dünnere Rippen, die über den Bauchrippen enden. Dieses gastralien bestehen aus drei Elementen: einem Mittelstück und zwei Seitenteilen, die die Verbindung zu den echten Rippen herstellen. Den hinteren zwei oder drei Wirbeln fehlen die Rippen und ihre seitlichen Fortsätze sind entsprechend reduziert. Die drei oder vier Kreuzbeinwirbel haben niedrige Dornfortsätze; der vierte Kreuzbeinwirbel ist ein "eingefangener" vorderer Schwanzwirbel. Sie sind über breite Sakralrippen mit dem Becken verwachsen. Die vorderen fünf oder sechs Wirbel des Schwanzes sind kurz mit niedrigen Dornfortsätzen. Sie bilden eine flexible Schwanzbasis, die es ermöglicht, das starre Ende der Orgel in jede Richtung zu projizieren. Nach hinten verlieren die Schwanzwirbel ihre Dornfortsätze und werden länger. Ihre vorderen und hinteren Fortsätze, die Präapozygophysen und Postapozygophysen, verlängern sich ebenfalls, so dass sie mehrere Wirbel umfassen können; in der Präapozygophyse wurde bei einigen Exemplaren eine Länge von fünf Wirbeln festgestellt, so dass links und rechts zusammen je zehn einen Wirbel umfassen. Die Schwanzwirbel nehmen nach hinten ab. Das steife Heck könnte für schnelle Richtungswechsel verwendet worden sein und könnte mit einer Heckschaufel zum Schutz der Hebelwirkung wie in anderen langschwänzigen Flugsaurier gesehen. Dieser Teil wird jedoch in keinem bekannten Fossil von gefunden Dorygnathus so erhalten, dass seine Form und Ausrichtung (vertikal als Seitenruder oder horizontal als Höhenruder) unbekannt ist.

Ein Skelettmodell

In dem Schultergürtel ist der Rabenknochen ein Fünftel kürzer als der Korter Schulterblatt: 59 gegenüber 78 Millimeter für das größte bekannte Exemplar, MBR 1977.21. Es hat einen geraden Schaft, oval oder rund im Querschnitt und ist konkav mit der Sternum in Verbindung gebracht. Bei älteren Exemplaren sind Rabenknochen und Schulterblatt verwachsen. Zusammen bilden sie ein sattelförmiges Schultergelenk. Das Schulterblatt ist innen und hinten leicht gebogen und hinten flacher. Es hat keine gemeinsame Facette mit einem Wirbel. Das Brustbein ist recht klein und dreieckig mit der spitzen Spitze nach vorn, verlängert durch einen kurzen cristospina der nach hinten in einem niedrigen Grat endet. Auf jeder schrägen Seite gibt es drei Gelenkfacetten für drei Rippen. Padian hält es für möglich, dass das Brustbein aufgrund seiner geringen Größe nach hinten um extended verlängert wurde Knorpel. Es Oberarm ist relativ lang, 84 Millimeter bei MBR 1977.21, und ähnelt dem von Dimorphodon, wenn auch etwas kürzer, mit einem dreieckigen deltopektoralen Kamm als Angriffsfläche für die Flugmuskulatur. An der Oberseite dieses Humerus hinten befindet sich ein pneumatisches Foramen, ein Loch, durch das die Luftsäcke in den hohlen Knochen gelangen könnten. Der Unterarm ist etwa 60 % länger als der Oberarm; drinnen ist das Elle normalerweise etwas länger als die Radius: 142 gegenüber 140 Millimeter bei MBR 1977.21. Die Handgelenksknochen sind manchmal nicht eingewachsen oder höchstens zu fünf Stück verwachsen. Von einem Handgelenkknochen und einem intermediären Sesambein verläuft ein ziemlich kurzer, aber fester os pteroid zum Nacken hin, als Stütze für a verbreiten, eine Membran zwischen Arm und Nacken. Die ersten drei Mittelhandknochen sind schmal und enden in drei kleinen Fingern mit der typischen Phalangenformel 2-3-4. Zwischen den vorletzten Phalangen und den Krallen befinden sich jedoch kleine Sesambeine oder Knöchel, die auch in Dimorphodon und Eudimorphodon. Die Handkrallen haben eine breite Basis, sind stark gebogen und enden in einer spitzen Spitze; sie sind viel größer als die Fußklauen. Der vierte Mittelhandknochen, 42 Millimeter lang bei MBR 1977.21, trägt den Flügelfinger mit vier Phalangen, wobei der zweite oder dritte der längste ist; manchmal ist die erste, manchmal die vierte die kürzeste Phalanx. Die Flügel insgesamt sind relativ kurz. Die Spannweite der größten Exemplare beträgt mehr als eineinhalb Meter, bei MBR 1977.21 169 Zentimeter. Die meisten Exemplare sind zwischen 82 und 115 Zentimeter groß. Bei MBR 1977.21 hat die zweite Phalanx als einzige unversehrt eine Länge von 145 Millimetern. Bei MBR 1920.16 beträgt der Bereich 99, 119, 119 und ~92 Millimeter.

Im Becken sind bei den meisten Exemplaren Darmbein, Sitzbein und Schambein verwachsen. Das Darmbein ist ziemlich dünn und reicht nach vorne entlang von vier Wirbeln und nach hinten durch zwei Schwanzwirbel – abgesehen von den drei Wirbeln, die Kreuzbeinwirbel sind, weil sie mit ihnen verschmolzen sind. Nach Padian stabilisiert ein schräger Knoten oben am Hüftgelenk, der über eine Sehne mit Rille mit dem Hüftkopf verbunden sein soll, den Femur. Das Schambein endet abrupt und hat sich vermutlich zu Lebzeiten gelöst Vorpubertäten die kurz und fächerförmig sind und eine Rolle bei der Atmung spielten. Im Allgemeinen ähnelt das Becken dem von Dimorphodon.

Der Femur ist ungefähr drei Viertel der Länge der Tibia, aber dieses Verhältnis ist ziemlich variabel: 70 versus 88 Millimeter bei MBR 1977.21, 65 versus 90 Millimeter bei MBR 1920.16. Sein abgerundeter Kopf bildet mit dem Schaft einen Winkel von 45°. Die Fibula ist so lang wie die Tibia und bei Erwachsenen über die unteren zwei Drittel ihrer Länge mit ihr verwachsen. Die oberen Knöchelknochen sind nie zu einem separaten Astragalocalcaneum verschmolzen: Beim Erwachsenen bilden sie mit den Unterschenkelknochen einen Tibiotarsus. Es gibt zwei untere Knöchelknochen und fünf Mittelfußknochen, von denen vier verlängert und der fünfte verkürzt und abgewinkelt ist; dieser trägt eine geschwungene fünfte Zehe, die spachtelartig ausgestellt ist, vielleicht der Träger einer Fliegenhaut, die cruopatagium. Die Mittelfußknochen sind bei einem typischen Exemplar etwa zweieinhalb bis drei Zentimeter lang; die Füße der größten Exemplare sind nicht erhalten. Der dritte Mittelfußknochen ist der längste. Die Formel der Zehenphalangen lautet 2-3-4-5-2. Die Zehenkrallen haben eine breite Basis, sind aber kurz, scharf und ziemlich gerade, sie sind nicht so stark und gebogen wie die Handkrallen.

Aber einige Fossilien von Dorygnathus zeigen, dass die Weichteile und die erhaltenen Überreste bei weitem nicht so spektakulär sind wie bei einigen anderen Flugsauriern. Das wichtigste Exemplar in dieser Hinsicht ist BSP 1938 I 49, von dem Broili 1938 Stücke der vermutlich im Zentrum des Fossils vorhandenen Haut und Fliegenhaut beschrieb. Er berichtete von Fasern in der Membran und ansonsten von einem ziemlich rauen Fell auf der Haut. Nach modernen Erkenntnissen stellt sich die Frage, ob bei diesem Fell nicht auch längere Flughautfasern vorhanden waren, von denen verschiedene Arten im Flügel vorhanden waren, um ihnen die notwendige Kombination aus Steifigkeit und Spannung zu verleihen. Padian berichtete, dass ihm bei einer erneuten Untersuchung nicht klar sei, welche Strukturen Broili als „Faser“ und welche als „Haare“ interpretiert habe, dass dies aber auch eine Folge der Verwitterung des Fossils sein könnte, die in dieser Zeit entdeckt wurde. Zweiter Weltkrieg war nicht sorgfältig aufbewahrt worden. Übrigens ist es wahrscheinlich, dass das Tier ein Fell hatte, kombiniert mit einem hohen Stoffwechsel. Aus dem Fossilienbestand ist nicht bekannt, ob sich am Ende des Schwanzes ein Hautlappen oder ein Wimpel befand, wie in Rhamphorhynchus. Eine bei anderen Arten gefundene Alternative besteht darin, dass der Schwanz über seine gesamte Länge gekielt war.

Dorygnathus mistletoegauensis und Wachstumsstadien

Ernennung 1971 Rupert Wild ein Exemplar, das in einer alten Lehmgrube am Bahnhof Mistelgau als zweite Art gefunden wurde: Dorygnathus mistletoegauensis. Es wurde von Schulleiter H. Herppich ausgegraben, der es Günther Eicken, einem Amateurpaläontologen, der Mitglied der Naturwissenschaftliche Gesellschaft Bayreuth und bewahrte es dort in einer Privatsammlung im Keller seines Hauses auf. Nach seinem Tod 2009 wird die umfangreiche Sammlung von seinen Söhnen Jörg und Joachim gepflegt. Das Exemplar hat somit keine amtliche Inventarnummer; Wild sah es nicht als Einwand, nicht Teil einer Museumssammlung zu sein, das Fossil zu beschreiben.

Das Fossil wurde im Lias epsilon II gefunden und besteht aus einem Teilskelett mit einem Flügelstück mit Schulterblatt, Oberarmknochen, Speiche, Elle, Handgelenk, Mittelhand und einer Phalanx des Flügels; ein Stück Hinterbein mit Schien- und Wadenbein; eine Rippe und ein Schwanzwirbel. Wild basiert die Grenze relativ zu D. banthensis vor allem auf die Größe: Die Flügelspannweite ist etwa eineinhalb Meter höher als bei typischen Exemplaren der letztgenannten Art und ist 12% größer als das größte Exemplar, das ihr seit 1971 zugeordnet wurde. Darüber hinaus gibt es auch Unterschiede bei den inneren Proportionen: Der Flügel ist relativ lang und der Unterschenkel relativ kurz. Ein letztes Merkmal ist, dass Fibula und Tibia unten verwachsen sind.

Padian kam 2008 zu dem Schluss, dass es angesichts des fragmentarischen Charakters des Fossils schwierig ist, eine endgültige Schlussfolgerung zu ziehen, dass die Proportionsunterschiede zwischen den Gliedmaßen jedoch gut als Fall individueller Variation erklärt werden können – die am Femur Tibiaverhältnis ist – und dass die Verschmelzung von Tibia und Fibula ein Reifungsphänomen sein kann, was gut zu der Hypothese passt, dass es sich nur um ein außergewöhnlich großes Individuum von . handelt D. banthensis, von denen ein noch größeres Beispiel bekannt ist: MBR 1977.21 hat eine Flügelspannweite von 169 Zentimetern und D. mistelgauensis liegt innerhalb der bekannten Variationsbreite. Das hat er gesagt D. mistelgauensis wahrscheinlich ein jüngeres Synonym von D. banthensis war, auch weil das geologische Alter entspricht. Die Annahme zweier Arten wäre somit ein spätes Beispiel für den gleichen Fehler wie in Rhamphorhynchus und Pterodaktylus in welchen Gattungen die Vielzahl des fossilen Materials in vermeintlich verschiedene Arten eingeordnet wurde, die nach modernen Erkenntnissen nur Wachstumsstadien einer Art sind.

Die offensichtlichen Größenunterschiede innerhalb der Art veranlassten Padian, auf die Studie zu verweisen, die Christopher Bennett durchgeführt in den 1990er Jahren in Bezug auf Jahrgangsstufen bei Rhamphorhynchus und pteranodon. Wie bei diesen Arten Dorygnathus nach Erreichen der Geschlechtsreife langsam gewachsen sind, was bei alten Individuen zu einer abweichenden Größe geführt haben kann. Laut Padian Dorygnathus gegeben den Knochenbau in der ersten Lebensphase sehr schnell, sicherlich schneller als ein aktuelles Kaltblüter der gleichen Größe. Er weist darauf hin, dass im Gegensatz zu Rhamphorhynchus und Pterodaktylus, sehr junge Exemplare von Dorygnathus sind nicht bekannt.

Taxonomie und Phylogenie

Die ersten Forscher sahen eine besondere Beziehung zwischen Dorygnathus und Dimorphodon aber das beruhte nur auf oberflächlichen Ähnlichkeiten in der Zahnform.

Das phylogenetisch Position von Dorygnathus nach modernen Erkenntnissen ist umstritten. Nach dem genauen kladistisch Analysen von David Unwin gehört er in die Caelidracons bis zum Rhamphorhynchidae und genauer gesagt auf die Rhamphorhynchinae; Baron Franz Nopcsa hatte die Art bereits 1928 in diese Gruppe eingeordnet, was bestätigt wurde durch Peter Wellnhofer in 1978. Het zou dus een tamelijk afgeleide soort zijn. Volgens die van Alexander Kellner echter is zijn positie meer basaal: iets na Preondactylus en iets voor Dimorphodon of Peteinosaurus in de stamboom.

Padian wijst op bepaalde unieke overeenkomsten tussen Dorygnathus en Rhamphorhynchus: de tandeloze punt van de mandibula; de lange vooruitstekende tanden en een verkleind maar ovaal fenestra antorbitalis. Ook met Scaphognathus worden bepaalde nieuwe eigenschappen gedeeld: de hoek van 45° die de vijfde teen maakt en de proporties van de vleugelvingerkootjes onderling en met de overige armbeenderen die beantwoorden aan de formule r ⁄ u > 2 = 3 > 1 ≥ 4 > h, waarbij de getallen de vier kootjes aangeven, "r" staat voor "radius" (spaakbeen), "u" voor "ulna" (ellepijp) en "h" voor "humerus" (opperarmbeen). Padian concludeerde, zonder exacte analyse, dat Dorygnathus zich boven Scaphognathus en onder Rhamphorhynchus in de stamboom bevond, maar suggereerde ook dat die laatste vorm nauwer aan de Pterodactyloidea verwant was, wat het onmogelijk zou maken termen als "Rhamphorhynchidae" of "Rhamphorhynchinae" in de gebruikelijke zin te blijven toepassen. Het eerste is bevestigd door een analyse van Brian Andres uit 2010 maar deze sprak de laatste suggestie tegen. Volgens Andres zou de positie van Dorygnathus in de stamboom de volgende zijn:

Levenswijze

Een interpretatie door Mark Paul Witton

Traditioneel wordt voor Dorygnathus een levenswijze als viseter aangenomen. Die wordt al haast standaard voor pterosauriërs verondersteld; als een speciale aanwijzing bij Dorygnathus wordt meestal de tandvorm gezien, als aanpassing voor het vasthouden van een glibberige prooi. Bij sommige verwante soorten echter, Harpactognathus en Sericipterus, is in 2010 een levenswijze als predator van kleine landdieren gesuggereerd. Indirecte aanwijzingen dat Dorygnathus toch een viseter was — directe aanwijzingen in de vorm van gefossiliseerde maaginhoud zijn nog niet aangetroffen — kan men vinden in de wat minder stevige schedel en het feit dat de fossielen van Dorygnathus in mariene afzettingen gevonden zijn, waar ze een niet heel zeldzaam fossiel vormen: de soort viste kennelijk regelmatig boven open zee. Aan de andere kant zijn de meeste gewervelde roofdieren tamelijk opportunistisch en zullen niet nalaten een prooi te verschalken als ze daartoe de gelegenheid zien. Aangezien Dorygnathus in ieder geval het land moest opzoeken om te broeden, zal hij bij geval ook wel kleine zoogdieren en reptielen gegeten hebben. Omdat erg jonge dieren niet in de zeeafzettingen zijn aangetroffen — het kleinste exemplaar dat onbeschreven deel uitmaakt van de collectie van het Museum Hauff heeft een vlucht van zestig centimeter — en de aanwijzingen voor broedzorg bij de pterosauriërs beperkt zijn, is het mogelijk dat die een fase doormaakten waarbij voornamelijk op het land gejaagd werd.

Op het land kan het dier geklommen hebben of op de grond gelopen. De soort was niet sterk aan het klimmen aangepast; de handklauwen en zeker de voetklauwen waren niet bijzonder ontwikkeld. Het is omstreden of bij het lopen alleen de achterpoten of ook de vleugels gebruikt werden. De meeste onderzoekers geloven in het laatste; Padian echter blijft, zeker voor een kleine basale pterosauriër met een lange staart als Dorygnathus, zijn al uit het begin van de jaren tachtig stammende model van tweevoetige renners verdedigen. Dit past beteer bij zijn interpretatie van de bewegingsvrijheid van de armbeenderen: de arm zou wel krachtig naar voren en onderen getrokken hebben kunnen worden, zoals bij de voortstuwende vleugelslag, maar slechts zwak naar achteren en beneden, de beweging die voor het lopen noodzakelijk is. De benen zouden echter mobieler geweest zijn en tamelijk recht onder het lichaam geplaatst zodat beter gelopen en zelfs gerend had kunnen worden op de achterpoten alleen. Padian moet echter toegeven dat Dorygnathus vanwege zijn lange onderarm meer aangepast was aan een vierpotige bewegingswijze dan andere basale pterosauriërs en dat het waarschijnlijk is dat althans soms op vier poten gelopen werd. De gang op de achterpoten alleen zou ook gebruikt kunnen zijn om op te stijgen maar was daarvoor niet noodzakelijk; een gezamenlijke afzet van benen en vleugels was daartoe ruimschoots voldoende.

Dorygnathus wordt in dezelfde lagen gevonden als de pterosauriër Campylognathoides. De vraag hoe en of er een verdeling in niches was tussen de twee en waarom de laatste soort er veel zeldzamer is, kan nog niet met zekerheid worden beantwoord; wellicht was de andere vorm meer een jager op landdieren.

Literatuur

• Theodori, C., 1830, "Knochen vom Pterodactylus aus der Liasformation von Banz", Frorieps Notizen für Natur- und Heilkunde, n. 632 , 101pp
• Theodori, C., 1831, "Ueber die Knochen vom Genus Pterodactylus aus der Liasformation der Gegend von Banz", Okens Isis, 3: 276–281
• Meyer, H. von, 1831, "Über Macrospondylus und Pterodactylus", Nova Acta Academia Caesarae Leopold-Carolina Germania Naturali Curiae, 15: 198–200
• Theodori, C., 1852, "Ueber die Pterodactylus-Knochen im Lias von Banz", Berichte des Naturforschenden Vereins Bamberg, 1: 17–44
• Oppel, A, 1856, "Die Juraformation", Jahreshefte des Vereins für Vaterländische Naturkunde in Württemberg, 12
• Oppel, A, 1858, "Die Geognostische Verbreitung der Pterodactylen", Jahreshefte der Vereins der vaterländische Naturkunde in Württemberg, 1858, Vorträge 8, 55 pp
• Wagner, A., 1858, "Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers. 1. Abt. Saurier", Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Classe, 8: 417–528
• Deffner, C. & Fraas, O., 1859, "Die Jura-Versenkung bei Langenbrücken", Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde, 1859: 1–38, 512–531
• Wagner, A., 1860, "Bemerkungen über die Arten von Fischen und Sauriern, Welche im untern wie im oberen Lias zugleich vorkommen sollen", Sitzungsberichte der königlichen Bayerischen Akademie der Wissenschaften, mat.- physikalische Classe, p. 36-52
• Meyer, H. von, 1860, Zur Fauna der Vorwelt. Vierte Abtheilung: Reptilien aus dem lithographischen Schiefer des Jura in Deutschland und Frankreich, Keller, Frankfurt
• Wagner, A. 1861, "Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers. 2. Abt. Schildkröten und Saurier", Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Classe, 9: 67–124
• Plieninger, F., 1906, "Die fliegenden Reptilien der Jurazeit", Jahreshefte der Vereins der Vaterländische Naturkunde in Württemberg, 62: 103
• Plieninger, F., 1906, "Notizen über Flugsaurier aus dem Lias Schwabens", Centralblatt für Mineralogie, 10: 290–293
• Plieninger, F., 1906, "Ueber die Hand der Pterosaurier", Centralblatt für Mineralogie, 13: 399–412
• Plieninger, F., 1907, "Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens", Palaeontographica, 53: 209–313
• Arthaber, G. von, 1919, "Studien über Flugsaurier auf Grund der Bearbeitung des Wiener Exemplares von Dorygnathus banthensis Theod. sp.", Denkschriften der Akademie der Wissenschaften Wien, Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, 97: 391–464
• Stieler, C., 1922, "Neuer Rekonstruktionsversuch eines liassischen Flugsauriers", Naturwissenschaftliche Wochenschrift, 37: 273–280
• Wiman, C., 1925, "Über Dorygnathus und andere Flugsaurier", Bulletin of the Geological Institute of Uppsala, 19: 23–54
• Salée, A., 1928, "L’exemplaire de Louvain de Dorygnathus Banthensis Theodori sp., Mémoires de l’Institute de Géologie, Université de Louvain, 4: 289–344
• Broili, F., 1939, "Ein Dorygnathus mit Hautresten", Sitzungs-Berichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, 1939: 129–132
• Wild, R., 1971, "Dorygnathus mistelgauensis n. sp., ein neuer Flugsaurier aus dem Lias Epsilon von Mistelgau (Frankischer Jura)" — Geol. Blatter NO-Bayern, 21(4): 178-195, Erlangen
• Keller, Thomas, 1985, "Quarrying and Fossil Collecting in the Posidonienschiefer (Upper Liassic) around Holzmaden, Germany", Geological Curator, 4(4): 193-198
• Padian, K. & Wild, R., 1992, "Studies of Liassic Pterosauria, I. The holotype and referred specimens of the Liassic Pterosaur Dorygnathus banthensis (Theodori) in the Petrefaktensammlung Banz, Northern Bavaria", Palaeontographica Abteilung A, 225: 55-79
• Dominique Delsate & Rupert Wild, 2000, "Première Découverte d'un Reptile volant determinable (Pterosauria, Dorygnathus cf banthensis) du Toracien inférieur (Jurassique inférieur) de Nancy (Lorraine, France)", Bulletin de l'Académie et de la Société lorraines des sciences, 2000, Vol. 39, Nº 1-4
• Kevin Padian, 2008, The Early Jurassic Pterosaur Dorygnathus Banthensis (Theodori, 1830). Special Papers in Palaeontology No. 80, The Palaeontological Association, Londen
• Attila Ösi, Edina Prondvai, Eberhard Frey & Burkhardt Pohl, 2010, "New Interpretation of the Palate of Pterosaurs", The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology293 (2): 243 - 258