WikiDer > Gynaephora groenlandica

Gynaephora groenlandica

Арктическая шерстистая моль
Gynaephora groenlandica.jpg
Гусеница арктического шерстистого медведя, Баффинова Земля
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Порядок:Чешуекрылые
Надсемейство:Noctuoidea
Семья:Erebidae
Род:Гинафора
Виды:
G. groenlandica
Биномиальное имя
Gynaephora groenlandica
(Wocke бывший. Homeyer, 1874)
Синонимы[3]
  • Dasychira groenlandica Wocke бывший. Хомейер, 1874 г.[1]
  • Дикалломера куснезови Лухтанов et Хрулева, 1989 г.[2]

Gynaephora groenlandica, то Арктическая шерстистая моль, является erebid мотылек родной для высоких Арктический в Канадский архипелаг, Гренландия и Остров Врангеля в Россия.[2][4] Он известен своей медленной скоростью развития, так как полный жизненный цикл гусеницы может длиться до 7 лет, с линькой каждую весну.[5] Этот вид остается в личиночном состоянии на протяжении большей части своей жизни.[4][6] Редко среди Чешуекрылые, он проходит годовой период диапауза длится большую часть календарного года, так как G. groenlandica здесь одни из самых длинных и суровых зим на Земле.[7][8] В этом состоянии покоя он может выдерживать температуры до -70 ° C.[7] Арктическая шерстистая моль также проявляет греющееся поведение, которое помогает регулировать температуру и пищеварение, а также влияет как на метаболизм, так и на потребление кислорода.[4][6] Самки обычно не летают, а самцы летают.[7]

У этого вида есть альпийский подвид, который отличается географическим распространением к югу от высоких арктических широт.[9]

Таксономия

Эта моль, вероятно, была впервые обнаружена 16 июня 1832 года на пляже Фьюри-Бэй, Сомерсет Айленд на севере Нунавут, Канада, экипажем Арктическая экспедиция во главе с Джон Росс в поисках Северо-Западный проход. Джон Кертис, которые изучили энтомологический экземпляров, возвращенных из плавания, описал вид Gynaephora rossii из полученных здесь образцов, но в 1897 г. Харрисон Дж. Дьяр показали, что по сравнению с гусеницами G. rossii он собрал с высоты Гора Вашингтон в Нью-Гемпшир, по сути гусеницы G. groenlandica были собраны в 1832 году, и Кертис основал свое описание личинок на неправильном виде.[10][11]

Однако до этого экземпляры были обнаружены в 1870 г. Гренландия от Готлиб Август Вильгельм Херрих-Шеффер на борту Germania на Вторая немецкая северная полярная экспедиция во главе с капитаном Карл Колдевей, и впоследствии научно изучены и описаны Александр фон Хомейер в 1874 г. под названием Dasychira groenlandica, который Максимилиан Фердинанд Воке, который также исследовал образцы, выбранные для них ранее и подробно описанные в письме Хомейеру. Херрих смог собрать несколько экземпляров и описал гусениц как похожих на гусениц Арктия бабочек, но взрослые особи очень похожи на Дасычира фасселина (сейчас же Dicallomera fascelina), но с такими поврежденными крыльями, что почти не может летать. И Воке, и Хомайер отметили, что это, безусловно, новый вид, но он был тесно связан с этим видом. Дасычира россии (сейчас же Gynaephora rossii) известный в то время из географических окрестностей Лабрадора.[1]

G. groenlandica сначала считалось эндемичный в высокую Арктику,[12] пока в статье 2013 г. не сообщалось об открытии двух популяций G. groenlandica соседствуют друг с другом в альпийской среде на юго-западе Юкон, 900 км к югу от их ранее известного распространения. Отличная среда обитания, дизъюнктивное распределение, ДНК гаплотип и рисунок крыльев этих двух популяций были признаны достаточно отличительными, чтобы классифицировать их как новые подвид: G. groenlandica beringiana.[9] В 1980-х гг. Экземпляры моли собирали на Остров Врангеля, Россия. Первоначально они были описаны в 1989 г. как новый вид в Дикалломера род как Д. куснезови, но дальнейшее исследование показало, что бабочки были G. groenlandica, а в 2015 году этот таксон был включен в новый подвид: G. groenlandica kusnezovi.[2]

Таким образом, подвиды:

  • G. groenlandica groenlandica
  • G. groenlandica beringiana Шмидт et Каннингс, 2013[2][9]
  • G. groenlandica kusnezovi (Лухтанов et Хрулева, 1989) Лухтановet Хрулева 2015[2]

Он был помещен в подсемейство Lymantriinae (кочки) и племя Orgyiini.[13][14]

В то время как G. groenlandica является близким родственником G. rossii, эти два вида репродуктивно изолированный и нет гибридизация происходит.[9] Два вида сочувствующий во многих районах Арктики северных Канада[9][10][11] и Остров Врангеля в Россия.[2]

Описание

В общем, G. groenlandica личинки крупные (~ 300 мг), густо покрытые мягкой шерстью.[9][15][16] Хотя они обычно имеют характерный коричнево-коричневый оттенок, их цвет может варьироваться.[9] Для них характерен четкий пучок волос на восьмом сегменте брюшной полости, который был описан как «рудиментарный волосяной карандаш».[7][9] Поздняя личинка возрастов примечательны цветным рисунком этого пучка волос на спинке.[9] Их также можно идентифицировать по шиповатой форме их волос, которые без колючек, в отличие от более тонких, перистых (перистых) волос их близких родственников, G. rossii.[9][16] Их также можно отличить от G. rossii по схеме крыла: G. groenlandica у них отсутствуют широкая темная полоса по краю задних крыльев, характерная для G. rossii. В общем, G. rossii также имеют больше рисунков крыльев, чем G. groenlandica.[9]

Яйца около 1,6 мм.[12]

В коконы этого вида являются двухслойными, с четким воздушным карманом между двумя слоями, в отличие от однослойных коконов G. rossii.[12]

Распределение

В назначить подвид арктической шерстистой медвежьей моли произрастает в высоких частях Арктики. Гренландия и Канадский арктический архипелаг в том числе Остров Элсмир, или выше примерно 70 ° северной широты.[4][9][12][16] Это один из самых северных представителей Чешуекрылые порядок в северном полушарии.[7] Это происходит на севере до Остров Уорд Хант в Канаде и самой северной Гренландии.[16] Новый подвид G. groenlandica beringiana описан в 2013 г. к югу от Полярный круг в альпийской среде Рубиновый диапазон на юго-западе Юкон, 900 км к югу от ранее известного диапазона.[9] Еще один подвид G. groenlandica kusnezovi по состоянию на 2015 год был найден только на Остров Врангеля, Россия.[2]

Место обитания

G. groenlandica хорошо адаптирован к жизнь в условиях сильного холода в высоких широтах Арктики.[7]

На двух разных полевых участках на острове Элсмир было обнаружено, что G. groenlandica, когда в диапаузальное состояние, как правило, существуют в определенных микросреды а не в случайном географическом распределении. Гибернакула часто обнаруживаются прикрепленными к основанию скал, а не к растительности. На одном участке исследования гибернакулы наблюдались в основном на подветренной (на стороне, защищенной от ветра) стороне скал, что свидетельствует о том, что направление ветра играет роль в выборе мест для зимовки.[8][9]

В неволе, G. groenlandica также наблюдались прикрепление к опаду листьев Salix arctica в диапаузальный период.[8]

Ассортимент

В G. groenlandica гусеница перемещается на несколько метров в день, прежде всего для того, чтобы добыть необходимые ресурсы.[17] При сравнении группы гусениц, физически перемещающейся между разными Salix arctica (Арктическая ива) и вторая группа, в которой каждая особь была ограничена одной ивой на протяжении всего периода активности личинок, было замечено, что перенесенные личинки продемонстрировали более высокую травоядность и скорость роста по сравнению со стационарной группой. Это означает, что приобретение высококачественных ресурсов является основной причиной перемещения G. groenlandica личинки между растениями-хозяевами.[17]

Продовольственные ресурсы

Salix arcticaАрктическая ива - основное растение-хозяин личинки.

G. groenlandica большую часть жизни проводит в личиночном состоянии, и пищевые ресурсы необходимы для развития личинок. Salix arctica, ива арктическая, является основным растение-хозяин и источник пищи для этого вида.[6][17] Личинки также могут питаться растениями других семейств, такими как цветы Камнеломка оппозитнолистная и стареющие листья Dryas integrifolia. Однако в выбранном подвиде высокоразвитой Арктики менее 3% личинок выбрали эти альтернативы.[4] Нижний широта Канадское население G. g. Берингиана в альпийской среде на юго-западе Юкона личинки поедают более широкий спектр растений и, соответственно, меньше S. arctica.[9][18]

В то время как личинки редко поедают сережки (безлепестковые цветочные грозди) S. arctica, они охотно поедают листья растения. 97% личинок, активно питающихся в начале сезона кормления, поедают новые листовые почки этого растения. Сравнение концентраций питательных веществ в листьях растений и личинок Frass, показал, что личинки удаляют азот и калий с завода.[17] Личинки, кажется, питаются только в июне, когда листья S. arctica достигают максимальной концентрации питательных веществ и углеводы такие как крахмалы и сахара. Гусеницы сокращают потребление пищи к концу месяца и к лету. В это время уровень углеводов и питательных веществ в S. arctica листья имеют тенденцию к уменьшению, и листья становятся менее вкусными по мере концентрации фенолы и дубильные вещества увеличение.[4][6][19] Уменьшение количества питательных веществ и углеводов в сочетании с увеличением вторичные метаболиты, может объяснить это снижение потребления.[19]

Похоже, он приспособлен к узкому температурному диапазону. Он способен есть больше всего при температурах, промежуточных своему диапазону. [20]

История жизни

Особенности жизненного цикла G. groenlandica продиктованы коротким, холодным характером лета в Высокая Арктика.[18] Из-за ограниченного периода сезонного роста, G. groenlandica имеет жизненный цикл около 7 лет.[5] Напротив, его продолжительность жизни намного короче (2–3 года) в более теплой альпийской среде.[9] Шерстистая бабочка арктического медведя остается личинкой на протяжении большей части своей жизни, за исключением 3-4 недель одного лета.[6] Такой продолжительный период развития объясняется не только низкими температурами окружающей среды, но и питанием, обеспечиваемым растениями-хозяевами.[9] Пока они остаются в своей расширенной личиночной стадии, G. groenlandica испытывают ежегодные зимние диапаузы, которые начинаются в конце июня - начале июля.[7][8] Смертность личинок в экспериментальных садках в тундре составила 10%.[21]

Жизненный цикл

На Остров Элсмир самки обычно откладывают яйца массой на кокон или в него, хотя иногда они откладывают яйца на землю или на растительность вокруг кокона.[12]

Этот вид проводит большую часть своей жизни в позднем личиночном состоянии. возраст; его ранняя личиночная и взрослая стадии составляют лишь 6% от его полного жизненного цикла. Это более поздние возрасты, которые переживают несколько годовых периодов диапауза.[19] На этом доминирующем этапе своей жизни (от третьего до шестого возраста) G. greenlandica линька ежегодно.[5]

Активность личинок ограничивается коротким периодом после таяния снега. Высота Арктический представляет короткий вегетационный период 45–70 дней, а G. groenlandica прекращают добывать пищу в конце июня, до середины лета.[4] Личинки, как правило, проводят 95% своего времени, греясь на солнце, питаясь или перемещаясь, и только 5% своего времени полностью неподвижны. В частности, около 60% времени личинок тратится на то, чтобы греться, 20% - на кормление, а 15% - на движение.[19]

В конце июня - начале июля личинки готовятся к перезимовке, плетя шелковые ткани. гибернакула и вход в диапаузу до последующего таяния снега.[7][8][9] Обычно это происходит, когда дневная температура составляет максимум 5-10 ° C. В своем диапаузальном состоянии G. groenlandica могут выдерживать низкие температуры до -70 ° C, а зимняя смертность ограничивается в среднем максимум 13% населения.[7][19][22]

Стадии развития окукливание, вылупление, спаривание, кладка яиц, вылупление и линька до стадии второго возраста ограничиваются периодом 3–4 недель в течение одного лета. Возникновение и размножение может происходить в течение одного 24-часового периода.[4][9]

Из-за короткой продолжительности жизни полностью зрелых взрослых особей взрослых бабочек этого вида трудно найти в дикой природе.[9]

Видовые взаимодействия

Присутствие гусениц, питающихся растениями, в определенной области, по-видимому, имеет положительную корреляцию с травоядностью ошейниковой пищухи (Ochotona collaris) на юго-западе Юкона.[15]

Хищники

G. groenlandica имеет отчетливую защитную реакцию на сигналы летучих мышей.[7] Арктическая моль Psychophora sabini имеет некоторые из своих защитных реакций на летучих мышей, предположительно из-за изоляции населения от этого хищника. G. groenlandica и G. rossiiтем не менее, продолжают сохранять это защитное поведение. Когда моль полярного медведя подвергается воздействию ультразвука, напоминающего летучую мышь (среднеквадратичный уровень звукового давления 26 кГц и 110 дБ на расстоянии 1 м), самцы в ответ меняют курс полета. Ответы на звук наблюдаются на расстоянии до 15-25 м. Однако у женщин дегенеративная система восприятия летучих мышей. Для этого есть две предполагаемые причины. Во-первых, самки, как правило, нелетающие и поэтому не нуждаются в такой адаптации. Во-вторых, слуховая система будет конкурировать за пространство с яичниками, и стоимость этого защитного механизма может перевесить выгоду от наличия полностью функциональных репродуктивных органов.[23]

В высоких широтах Арктики на этих бабочек охотятся птицы. Яйца также поедаются небольшими птицами-кормильцами; на острове Элсмир такие птицы могут разрывать коконы, чтобы поесть яичной массой, обычно откладываемой внутри.[12]

Паразитоиды

Много G. groenlandica гусеницы погибают в процессе развития из-за паразитоиды, а именно тахинидная муха Экзориста Тула и ихневмонидная оса Hyposoter diechmanni.[17][21][24] Экзориста Тула описан с острова Элсмир в 2012 г. и является одиночным паразитоидом; на острове погибло примерно 20% третьего и четвертого возрастов своего хозяина. Несмотря на то, что они происходят вместе с близкородственными Gynaephora rossii Вот, Экзориста Тула известно только атаковать G. groenlandica, в то время как Chetogena gelida является конкретный хост к G. rossii.[12] В целом более двух третей Гинафора убиты паразитоидами, а паразитизм в G. groenlandica вызывает более 50% смертности.[6][20] Вероятность паразитизма возрастает к концу периода активности вида, что совпадает со снижением скорости питания.

Зимняя спячка, в которой личинки проводят основную часть своей жизни, действует как защитный барьер для паразитизма.[21]

Физиология

Рейс

Хотя самки этого вида имеют полностью развитые крылья и могут совершать полеты на короткое время, обычно они не летают. Однако стоит отметить, что в то время как самки, обитающие в Арктике, обычно остаются нелетающими, самки более южных альпийских подвидов часто более подвижны.[7][9]

Напротив, самцы обычно летают высоко, быстро и беспорядочно в течение дня.[9]

Терморегуляция

Период максимальной активности для G. groenlandica в июне, в годовой период максимальной солнечной радиации (24 часа солнечного света) в высоких широтах Арктики; однако температуры в это время продолжают оставаться чрезвычайно низкими. Например, температура почвы в июне обычно ниже 10 ° C.[6][19] В это время температура тела питающихся личинок, как правило, схожа с температурой линьки и прядения личинок, в то время как температура тела «греющихся» личинок обычно выше.[6] G. groenlandica личинки тратят около 60% времени на купание, в том числе в период окукливания.[19] Гребение характеризуется действием гусеницы, ориентирующей свое тело таким образом, чтобы максимально увеличить пребывание на солнце и избежать ветра. Личинки обычно следят за прямым углом падения солнечных лучей, чтобы максимально поглощать солнечный свет. Они делают это, ориентируясь перпендикулярно солнечному углу инсоляции.[6] Через акт купания, G. groenlandica личинки могут повышать температуру своего тела до 20 ° C. Как правило, максимальная температура тела составляет около 30 ° C.[4][7][6] Эта пиковая температура обычно достигается только тогда, когда личинки лежат на полуденном солнце, в окружении снега, в день с минимальным ветром.[6]

Солнечная радиация способствует росту личинок, и поэтому купание может ускорить развитие.[4][6] При сравнении скорости роста личинок при 5, 10 и 30 ° C, соответственно, скорость роста и метаболизма была минимальной при 5 ° C и максимальной при 30 ° C.[4] Эта тенденция демонстрирует определенную взаимосвязь: по мере повышения температуры тела из-за купания скорость метаболизма увеличивается в геометрической прогрессии. Было установлено, что это справедливо даже тогда, когда личинки голодали или казались неактивными.[4][6]

Обычно у кормящихся личинок температура тела ниже, чем у греющихся личинок. Поэтому личинки, как правило, кормятся при самых высоких температурах и греются, когда не могут достичь более высоких температур (более 5-10 ° C), необходимых для жизнедеятельности.[4] Было высказано предположение, что без помощи 24-часового солнечного света в жаркое время арктического лета личинки редко превышали бы порог своего развития, составляющий ~ 5 ° C.[19] Это может объяснить уникальную тенденцию арктической шерстистой медвежьей моли к коротким периодам кормления во время пиковой инсоляции, за которыми следуют более длительные периоды купания и переваривания пищи.[19]

С начала до середины июня на метаболизм личинок, как правило, сильно влияет прием пищи и повышение температуры. Позже в активный сезон они становятся более нечувствительными к температуре метаболизма, и энергия, получаемая за счет потребления пищи, сохраняется.[25]

На потребление кислорода также влияют изменения метаболического состояния и температуры тела.[4][6] Было обнаружено, что потребление кислорода намного ниже, когда температура тела личинок была ниже 10 ° C.[6] Низкое потребление кислорода наблюдалось и у неактивных личинок. Напротив, было обнаружено, что он был выше для гусениц, которые двигались или голодали, еще выше для переваривающих личинок и выше для кормящихся личинок.[4]

Пищеварение

Личинки часто греются на солнце в течение примерно пяти часов после кормления, прежде чем переехать на новое место.[4][6] Последующее повышение температуры тела стимулирует активность ферментов кишечника, что способствует более высокому усвоению пищи.[6] G. groenlandica может преобразовывать проглоченную пищу со степенью эффективности, которая выше среднего значения эффективности Чешуекрылые виды в целом.[4]

Диапауза

G. groenlandica переживает период зимы диапауза в течение которого он остается бездействующим в течение зимняя спячка. В этом состоянии он может выдерживать низкие температуры до -70 ° C.[7] Заключая себя в зимняя спячка во время диапаузы выполняет несколько функций: защита от паразитоиды, предотвращение снижения концентрации питательных веществ в их основном источнике пищи, Salix arctica, деградация митохондрии связано со снижением метаболизма (гипометаболизм) и антифриз производство и общее сохранение запасов энергии.[6][7][12]

Эти коконы сделаны из шелка и состоят из двух слоев, в которые включены личиночные волоски.[9][22] В 1995 году в исследовании личинок, содержащихся в экспериментальных клетках в высоких частях Арктики, на Канадском архипелаге, 81% личинок пряли гибернакулу.[21]

В течение активного сезона личинки ориентируются на солнечную радиацию, и каждая из них в течение 24-часового периода впадает в соответствующую спячку.[7][8] Обычно они окукливаются головой на юг, в ориентации север-юг.[6] Этот кокон помогает личинкам более эффективно аккумулировать тепло.[7]

G. groenlandica часто прикрепляют свою гибернакулу к основанию скал. В неволе, G. groenlandica также были замечены, чтобы присоединиться к Salix arctica опад листьев в период диапаузы.[8] В упомянутом выше исследовании 1995 г., в котором личинки содержались в садковой среде в тундре высокой Арктики, больше гибернакул действительно наблюдалось на преобладающем растительном покрове Dryas integrifolia (горные авены) и Кассиопа тетрагона (Арктический белый вереск) в отличие от основного растения-хозяина, S. arctica.[21] Почти половина личинок, прядущих гибернакулу, делали это вместе с другими личинками, образуя совместные коконы. Иногда наблюдали, что у трех гусениц общий спящий режим, но наиболее частым случаем был случай, когда две особи делили общий кокон. Более высокие показатели общей гибернакулы наблюдались при более низкой плотности популяции на клетку.[21]

По мере снижения температуры в конце арктического лета личинки начинают синтезировать криозащитный соединения, такие как глицерин и бетаин. Накоплению этих «антифризов» (которые защищают клетки от холода) способствует сдерживание окислительного фосфорилирования через митохондриальный деградация. Пока личинки продолжают вырабатывать энергию из накопленных гликоген в их замороженном состоянии эта деградация митохондрий приводит к снижению их метаболизма настолько, что почти полностью прекращается, вызывая состояние покоя. Функционирование митохондрий может быть полностью восстановлено весной после нескольких часов возобновления активности личинок.[7][26]

Сохранение

При более высоких температурах личинки арктической моли обычно имеют более высокую скорость дыхания и более низкую скорость роста. Они также склонны менять свой рацион на более богатые питательными веществами продукты в такой среде. Например, уровень травоядности основного источника пищи для G. groenlandica, S. arctica, изменяется при повышенных температурах.[9] Это предполагает экологически зависимую пластичность растений-хозяев в G. groenlandica. Это также предполагает, что повышение температуры из-за глобального потепления может оказать существенное влияние на поведение северных беспозвоночных травоядных, таких как G. groenlandica, а также влияние на уровень травоядности их источников пищи. Таким образом, G. groenlandica может представлять собой потенциальный индикатор для будущих исследований изменения климата.[7][18][9]

В популярной культуре

Этот вид был освещен в продолжении BBC Планета земля, называется Замороженная планета.[27]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б фон Хомейер, Александр (1874). «Лепидоптерен». Wissenschaftliche Ergebnisse. Die zweite Deutsche Nordpolarfahrt (на немецком языке). 2. Лейпциг: Ф. А. Брокгауз. С. 409–410.
  2. ^ а б c d е ж г Лухтанов Владимир А .; Хрулева, Ольга (2015). «Таксономическое положение и статус Арктики. Гинафора и Дикалломера Бабочки (Lepidoptera, Erebidae, Lymantriinae) " (PDF). Folia Biologica (Краков). 63 (4): 257–261. Дои:10.3409 / fb63_4.257. ISSN 1734-9168. PMID 26975140. Получено 22 ноября 2019.
  3. ^ Савела, Маркку (2 июня 2019 г.). "Гинафора". Чешуекрылые и некоторые другие формы жизни. Маркку Савела. Получено 21 ноября 2019.
  4. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q Кукал, Ольга; Доусон, Тодд Э. (1 июня 1989 г.). «Температура и качество пищи влияют на пищевое поведение, эффективность ассимиляции и скорость роста гусениц арктического шерстистого медведя». Oecologia. 79 (4): 526–532. Bibcode:1989Oecol..79..526K. Дои:10.1007 / BF00378671. PMID 28313488.
  5. ^ а б c Морвуд, У. Дин; Ринг, Ричард А. (1998-07-01). «Ревизия истории жизни высокой арктической бабочки. Gynaephora groenlandica (Wocke) (Lepidoptera: Lymantriidae) ". Канадский журнал зоологии. 76 (7): 1371–1381. Дои:10.1139 / z98-085. ISSN 0008-4301.
  6. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s Кукал, Ольга (24 марта 1988 г.). «Поведенческая терморегуляция у морозостойких арктических гусениц, Gynaephora groenlandica" (PDF). Компания Биологов Лимитед.
  7. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р Макарова, О.Л .; Свиридов, А. В .; Клепиков М.А. (01.04.2013). «Чешуекрылые (Insecta) полярных пустынь». Энтомологический обзор. 93 (2): 225–239. Дои:10.1134 / S0013873813020115.
  8. ^ а б c d е ж г Беннетт В.А., Ли Р.Е. Младший, Науман Дж. С., Кукал О. Выбор зимующих микроместообитаний, используемых гусеницей арктического шерстистого медведя, Gynaephora groenlandica. Крио письма. 2003 май-июнь; 24 (3): 191-200.
  9. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у Barrio, Isabel C .; Шмидт, Б. Кристиан; Каннингс, Сидней; Хик, Дэвид С. (декабрь 2013 г.). "Первые находки полярного мотылька Gynaephora groenlandica (Wocke) Юг Арктики ». Арктический. 66 (4): 429–434. Дои:10.14430 / арктика4329. HDL:10261/142753.
  10. ^ а б Кертис, Джон (1835). "Насекомые". В Росс, Джон (ред.). Рассказ о втором путешествии в поисках северо-западного прохода и о месте жительства в арктических регионах в 1829, 1830, 1831, 1832, 1833 годах - Приложение. 2. Лондон: A.W. Вебстер. п. lxx, lxxi. Дои:10.5962 / bhl.title.11196.
  11. ^ а б Дьяр, Харрисон Г. (Декабрь 1897 г.). "Примечание о личинках Gynaephora groenlandica и G. rossii" (PDF). Психея. 8 (260): 153. Дои:10.1155/1897/67619. Получено 24 ноября 2019.
  12. ^ а б c d е ж г час Морвуд, Дин У .; Вуд, Монти Д.(Август 2002 г.). "Использование хоста Экзориста Тула Дерево (sp. Nov.) И Chetogena gelida (Coquillett) (Diptera: Tachinidae), паразитоиды арктики. Гинафора вид (Lepidoptera: Lymantriidae) ". Полярная биология. 25 (8): 575–582. Дои:10.1007 / s00300-002-0382-y.
  13. ^ "Gynaephora rossii Информация о видах ». BugGuide. Получено 2018-03-29.
  14. ^ "Gynaephora rossi". Тихоокеанские северо-западные бабочки. Получено 21 ноября 2019.
  15. ^ а б Barrio, Isabel C .; Хик, Дэвид С .; Пек, Кристен; Гильермо Буэно, К. (23 июня 2013 г.). «После замораживания: пищухи выбирают участки, на которых раньше паслись гусеницы». Письма о биологии. 9 (3): 20130090. Дои:10.1098 / рсбл.2013.0090.
  16. ^ а б c d Морвуд, Дин У .; Ланге, Петра (1997). «Незрелые стадии высоких арктических Гинафора виды (Lymantriidae) и заметки об их биологии в Александре Фьорд, остров Элсмир, Канада ". Журнал исследований чешуекрылых. 34: 119–141. Получено 23 ноября 2019.
  17. ^ а б c d е Грейсон-Гайто, Кристофер Дж .; Barbour, Matthew A .; Родригес-Кабал, Мариано А .; Crutsinger, Грегори М .; Генри, Грегори Х. Р. (апрель 2016 г.). «Свобода передвижения: скорость роста арктических гусениц (Lepidoptera) увеличивается с появлением новых ив (Salicaceae)». Канадский энтомолог. 148 (6): 673–682. Дои:10.4039 / tce.2016.22.
  18. ^ а б c Barrio, I.C .; Hik, D. S .; Лю, Дж. Ю. (май 2014 г.). "Рацион питания Gynaephora groenlandica (Lepidoptera: Erebidae): больше ли полифагия в альпийских или арктических популяциях? ». Канадский энтомолог. 147 (2): 215–221. Дои:10.4039 / tce.2014.35.
  19. ^ а б c d е ж г час я Ли, Ричард (2012-12-06). Насекомые при низкой температуре. Springer Science & Business Media. ISBN 9781475701906.
  20. ^ а б Биркемое, Тон; Бергманн, Саския; Hasle, Toril E .; Кландеруд, Кари (2016-10-01). «Экспериментальное нагревание увеличивает травоядность насекомыми, которые жуют листья в альпийском растительном сообществе». Экология и эволюция. 6 (19): 6955–6962. Дои:10.1002 / ece3.2398. ЧВК 5513215. PMID 28725372.
  21. ^ а б c d е ж Кукал, Ольга (1995-04-01). «Зимняя смертность и функция гибернакулы личинок в течение 14-летнего жизненного цикла арктической бабочки», Gynaephora groenlandica". Канадский журнал зоологии. 73 (4): 657–662. Дои:10.1139 / z95-077.
  22. ^ а б Laity, Peter R .; Холланд, Крис (2017-02-01). «Термореологическое поведение исходного шелкового сырья». Европейский Полимерный Журнал. 87 (Дополнение C): 519–534. Дои:10.1016 / j.eurpolymj.2016.10.054.
  23. ^ Rydell, J .; Ройнинен, Хейкки; Филип, Кенелм В. (22 марта 2000 г.). «Стойкость защитных реакций летучих мышей у бабочек высокой арктики (Lepidoptera)». Труды Королевского общества B: биологические науки. 267 (1443): 553–557. Дои:10.1098 / rspb.2000.1036. ЧВК 1690572. PMID 10787157.
  24. ^ Варконьи, Гергелы; Томас Рослин (2013). «Ледяной холод, но разнообразный: анализ сообщества паразитоидов высокой Арктики, связанного с хозяевами Lepidoptera». Канадский энтомолог. 145 (2): 193–218. Дои:10.4039 / tce.2013.9.
  25. ^ Ходкинсон, Ян Д. (2005). «Адаптация беспозвоночных к наземным условиям Арктики». Труды Королевского норвежского общества наук и литературы: 28–29 - через ResearchGate.
  26. ^ Хоффманн, Клаус Х. (2014-12-19). Молекулярная биология и экология насекомых. CRC Press. ISBN 9781482231892.
  27. ^ Левин, Гэри (8 апреля 2008 г.). «Еще одна потрясающая природа, особенная, когда« Планета »замерзает». USA Today. Получено 25 мая, 2010.

дальнейшее чтение

  • Генрих, Бернд (1993). Горячие насекомые: стратегии и механизмы терморегуляции. Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674408388.
  • Чепмен, Р. Ф. (1998). Насекомые: строение и функции. Издательство Кембриджского университета. п.519. ISBN 978-0-521-57890-5.
  • Кукал, О .; Кеван, П. (1987). «Влияние паразитизма на жизненный цикл высокополярного насекомого, Gynaephora groenlandica (Wöcke) (Lepidoptera: Lymantriidae) ". Мочь. J. Zool. 65: 156–163. Дои:10.1139 / z87-022.
  • Кукал, О (1988). «Гусеницы на льду». Естественная история. 97: 36–41.
  • Кукал, О .; Duman, J.G .; Серианни, А. (1988). «Метаболизм глицерина у морозостойких арктических насекомых: исследование 13-C ЯМР in vivo». J. Comp. Physiol. B. 158 (2): 175–183. Дои:10.1007 / bf01075831. PMID 3170824.
  • Кукал, О .; Генрих, Б .; Думан, Дж. (1988). «Поведенческая терморегуляция у морозостойких арктических гусениц, Gynaephora groenlandica". J. Exp. Биол. 138: 181–193.
  • Кукал, О .; Доусон, Т. (1989). «Температура и качество пищи влияют на пищевое поведение, эффективность ассимиляции и скорость роста гусениц арктического шерстистого медведя». Oecologia. 79 (4): 526–532. Bibcode:1989Oecol..79..526K. Дои:10.1007 / bf00378671. PMID 28313488.
  • Кукал, О .; Duman, J.G .; Серианни, А. (1989). «Холодная деградация митохондрий и синтез криопротекторов у морозоустойчивых арктических гусениц». J. Comp. Physiol. B. 158 (6): 661–671. Дои:10.1007 / bf00693004. PMID 2715455.
  • Кукал, О. 1990. Энергетический баланс деятельности высотного арктического насекомого. Gynaephora groenlandica (Wöcke) (Lepidoptera: Lymantriidae). В: C.R. Harington (ed) Канадские арктические острова: недостающее измерение Канады. Национальный музей естественной истории, Оттава, Канада.
  • Кукал, О. 1991. Поведенческая и физиологическая адаптация к холоду у морозостойких арктических насекомых. В: R.E. Ли и Д. Денлингер (ред.) Насекомые при низкой температуре. Чепмен и Холл, штат Нью-Йорк.
  • Кукал, О. 1993. Биотические и абиотические ограничения на кормление арктических гусениц. В: N.E. Штамп и Т. Кейси (ред.) Гусеницы: экологические и эволюционные ограничения на добычу пищи. Чепмен и Холл, штат Нью-Йорк.
  • Кеван, П.Г .; Кукал, О. (1993). "Сбалансированная таблица показателей жизни для Gynaephora groenlandica (Lepidoptera: Lymantriidae) долгоживущее высокоарктическое насекомое и последствия для стабильности его популяций ". Мочь. J. Zool. 65: 156–163.
  • Danks, H.V .; Кукал, О .; Ринг, Р.А. (1994). «Холодостойкость насекомых: выводы из Арктики». Арктический. 47 (4): 391–404. Дои:10.14430 / арктика 1312.
  • Кукал, О (1995). «Зимняя смертность и функция гибернакулы личинок в течение 14-летнего жизненного цикла арктической бабочки», Gynaephora groenlandica". Мочь. J. Zool. 73 (4): 657–662. Дои:10.1139 / z95-077.
  • Bennett, V.A; Кукал, О .; Ли, Р. (1999). «Метаболические оппортунисты: кормление и температура влияют на частоту и характер дыхания у гусеницы арктического шерстистого медведя, Gynaephora groenlandica (Lymantriidae) ". J. Exp. Биол. 202 (1): 47–53. PMID 9841894.
  • Bennett, V.A .; Lee, R. E. Jr .; Nauman, J.S .; Кукал, О. (2003). "Выбор зимующих микроместообитаний гусеницы арктического шерстистого медведя, Gynaephora groenlandica". CryoLetters. 24 (3): 191–200.

внешние ссылки