Гибридизация in situ против мРНК генов gap Knirps, Krüppel и гигант в Drosophila melanogaster ранний эмбрион. Панели также показывают, как мутация влияет на эти гены. без тормозов (бкс).
Krüppel это ген разрыва в Drosophila melanogaster, расположенный на хромосоме 2R, которая кодирует фактор транскрипции цинкового пальца C2H2.[1][2] Гены гэпа работают вместе, чтобы установить паттерн переднезаднего сегмента насекомого посредством регуляции транскрипционного фактора, кодирующего парные гены. Эти гены, в свою очередь, регулируют гены сегментной полярности.[3]Krüppel в переводе с немецкого означает «калека», названный так в честь искалеченных личинок-мутантов, у которых не развились надлежащие грудные и передние сегменты брюшной полости.[4][5][6] Мутанты также могут иметь дублирование брюшного зеркала.
Krüppel экспрессируется в центре эмбриона на стадии развития клеточной бластодермы.[12] Паттерн его экспрессии ограничен этим доменом в основном за счет взаимодействия с генами материнского эффекта. Бикоид и Нано, и другой ген разрыва Горбун и Knirps.[13]
Бикоид материнские транскрипты откладываются на переднем конце эмбриона, в то время как Нано материнские транскрипты расположены сзади. Горбун Транскрипты мРНК присутствуют во всем эмбрионе. Бикоид и Нано оба кодируют морфогены которые имеют противоположный эффект на Горбун трансляция мРНК - Бикоид активирует перевод, тогда как Нано подавляет это.[14] В качестве таких, Горбун мРНК транслируется так, что Горбун белок присутствует в градиенте концентрации, который уменьшается вдоль передне-задней оси. Этот Горбун градиент косвенно приводит к передней границе для Knirps выражение. Другие факторы индуцируют заднюю границу, так что Knirps выражается полосой в задней части эмбриона.
Горбун и Knirps оба фактора транскрипции, которые регулируют Krüppel выражение. Высокий уровень Горбун подавляют экспрессию, тогда как низкие уровни Горбун активировать выражение. Knirps действует как репрессор, подавляющий экспрессию. Это приводит к Krüppel выражается в полосе в центре оси A-P эмбриона, где концентрация горбуна упала до достаточно низкого уровня, чтобы он мог действовать как активатор, но Knirps еще не присутствует, чтобы ингибировать. Таким образом, начальные градиенты морфогенов могут привести к установлению специфической области внутри бластодермы. Это можно сравнить с узкополосным фильтром в инженерии.
Эффекты Krüppel выражение
В Krüppel белок - это фактор транскрипции, и было показано, что он действует как репрессор. Он функционирует во взаимодействии с другими генами гэпа и их локализованными белковыми продуктами, чтобы регулировать экспрессию генов-правил первичной пары - даже пропустил (канун), волосатый (час), и коротышка.[15] Было высказано предположение, что Krüppel подавляет канун выражение для создания задней границы канун полоса два, и были также найдены доказательства для Krüppel быть игроком в формировании волосатый полоса 7.[16][17] Паттерны экспрессии гена парных правил, в свою очередь, регулируют гены полярности сегментов, делая Krüppel необходим для правильного развития вдоль передней задней оси и идентичности сегмента.
^Хой М.А. (январь 2019). Хой М.А. (ред.). Глава 4 - Генетические системы, эволюция генома и генетический контроль эмбрионального развития у насекомых. Молекулярная генетика насекомых (четвертое издание). Академическая пресса. С. 103–175. Дои:10.1016 / B978-0-12-815230-0.00004-2. ISBN9780128152300.
^Nüsslein-Volhard C, Wieschaus E, Kluding H (сентябрь 1984 г.). «Мутации, влияющие на структуру кутикулы личинки у Drosophila melanogaster: I. Зиготические локусы на второй хромосоме». Архив биологии развития Вильгельма Ру. 193 (5): 267–282. Дои:10.1007 / BF00848156. PMID28305337.
^Wieschaus E, Nusslein-Volhard C, Kluding H (июль 1984 г.). «Krüppel, ген, активность которого требуется на ранней стадии зиготического генома для нормальной сегментации эмбриона». Биология развития. 104 (1): 172–86. Дои:10.1016/0012-1606(84)90046-0. PMID6428949.
^Панкрац М.Дж., Зайферт Э., Гервин Н., Билли Б., Наубер Ю., Джекле Х. (апрель 1990 г.). «Градиенты продуктов генов Krüppel и knirps направляют формирование паттерна генных полос парных правил в задней части эмбриона дрозофилы». Клетка. 61 (2): 309–17. Дои:10.1016 / 0092-8674 (90) 90811-Р. PMID2331752.
^La Rosée-Borggreve A, Häder T, Wainwright D, Sauer F, Jäckle H (декабрь 1999 г.). «Элемент волосистой полоски 7 опосредует активацию и репрессию в ответ на различные домены и уровни Krüppel в эмбрионе дрозофилы». Механизмы развития. 89 (1–2): 133–40. Дои:10.1016 / s0925-4773 (99) 00219-1. HDL:11858 / 00-001M-0000-002A-18E2-F. PMID10559488.
^Такахаши К., Танабе К., Охнуки М., Нарита М., Ичисака Т., Томода К., Яманака С. (ноябрь 2007 г.). «Индукция плюрипотентных стволовых клеток из фибробластов взрослого человека определенными факторами». Клетка. 131 (5): 861–72. Дои:10.1016 / j.cell.2007.11.019. HDL:2433/49782. PMID18035408.
внешняя ссылка
Диаграмма в Дэвидсон колледж - эмбрион дрозофилы на стадии клеточной бластодермы, трижды помеченный для трех белков сегментации, включая Krüppel (синий), волосатый (зеленый) и гигантский (красный).