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Kunpengopterus ist eine Gattung von Flugsaurier die im Bereich der Gegenwart lebten Volksrepublik China. Das Typ Typ ist Kunpengopterus sinensis. Darüber hinaus wird im Jahr 2021 die Art Kunpengopterus antipollicatus ernannt.
Benennen und Finden
Kunpengopterus sinensis
Die Art wurde 2010 benannt und beschrieben von Wang Xiaolin, Alexander Kellner, Jang Shunxing, Cheng Xin, Meng Xi und Taissa Rodrigues.Der Gattungsname verbindet die Kun, ein mythologischer chinesischer Wal, der sich in einen Vogel verwandeln könnte, der peng, das Symbol der Nordlichter, mit einem latinisierten Klassisches Griechischpteron, "Flügel". Der Artname ist Neulatein für "aus China".
Es Fossil, HolotypIVPP V16047, ist bei linglongta, im Distrikt Jianchang in der Provinz Liaoning gefunden in der Daohugoulagen des Tiaojishan-Formation. Seine Datierung ist ungewiss; nach den Deskriptoren stammen sie aus der Mitte bis spät Jura, Oxfordianer-Callovien, etwa 160 Millionen Jahre alt, laut anderen frühen Forschern Kreide. Es besteht aus einem ziemlich vollständigen Skelett eines erwachsenen Exemplars mit Schädel und Mandibeln auf einer einzigen Platte. Das Skelett ist weitgehend verwandt, obwohl sich die Gliedmaßen vom Rest des Körpers gelöst haben. Neben Knochen sind auch einige Umbaureste der Weichteile erhalten.
Im Jahr 2011 wurde die Entdeckung eines einzigartigen Fossils, des Exemplars ZMNH M8802, gemeldet, das auch ein Ei außerhalb des Körpers konservierte. Bei dieser Gelegenheit wurde dies zugewiesen Darwinopterus 2015 wurde aber berichtet, dass zwischenzeitlich auch die Gegenplatte dieses Fossils identifiziert wurde, Exemplar IVPP V18403, und dies zeigte sich auch in einem Ei im Körper, womit klar wurde, dass dies nicht der Fall war Darwinopterus ging. Das Fossil wurde vorerst a Kunpengopterus sp.
Im Jahr 2017 wurde ein neues Exemplar beschrieben, IVPP V 23674, gefunden bei Daxishan und besteht aus einem ziemlich vollständigen Skelett mit Schädel, etwas größer und vermutlich auch einzeln älter als der Holotypus. Es ergänzt den Holotypus an Fuß, Schwanz und Gaumen. Gleichzeitig wurde berichtet, dass sich noch mehr Exemplare in Privatsammlungen befinden. Alle bekannten Exemplare wurden durch den illegalen Fossilienhandel ausgegraben. Im Jahr 2017 wurde festgestellt, dass ZMNH M8802/IVPP V18403 keine Kopie von Kunpengopterus würde an einer anderen Konstruktion des Fußes liegen.
Im Jahr 2021 wurde ein Exemplar eines Jungtiers beschrieben, Exemplar STM 19-59, ein fast vollständiges Skelett.
Kunpengopterus antipollicatus
2021 wurde eine zweite Art benannt: Kunpengopterus antipollicatus. Der spezifische Name leitet sich aus dem Griechischen ab Anti, "Gegenteil" und Latein pollex, "Daumen", ein Hinweis auf die hervorstehende Position des ersten Fingers. Der Holotyp der Art ist BPMC 0042, ein fast vollständiges Skelett, dem nur der Hinterkopf fehlt. Es stammt aus dem illegalen Fossilienhandel, würde aber keine Spuren einer Fälschung aufweisen. ZMNH M8802/IVPP V 18043, das mit zwei Eiern verbundene Skelett, wurde nun als Paratyp zweiter Art, wenn auch unter Vorbehalt.
Beschreibung
Größe und Unterscheidungsmerkmale
Kunpengopterus ist ein ziemlich kleiner Flugsaurier mit einer Flügelspannweite von mehr als siebzig Zentimetern. Im Jahr 2017 wurde der Flug von IVPP V 23674 auf neunundsiebzig Zentimeter geschätzt, was 7% mehr als der Holotyp wäre, der dann eine Flügelspannweite von etwa vierundsiebzig Zentimetern hätte. Bei STM 19-59 wird der Flug auf vierzig Zentimeter geschätzt. Die Flügelspannweite von Kunpengopterus antipollicatus wurde 2021 auf 85 Zentimeter geschätzt.
Die Deskriptoren haben im Jahr 2010 einige einzigartige abgeleitete Eigenschaften, Autapomorphien, kann feststellen: Der hintere Teil des Schädels ist stark gerundet; auf den Stirnknochen ist ein Kamm aus Bindegewebe; das Nasenfortsatz ist breit; dieser Ast des Nasenbeins hat eine elliptische Öffnung, deren Längsachse ungefähr vertikal ist; die zweite Phalanx der fünften Zehe ist stark gekrümmt, wobei der obere Teil mit dem unteren Teil einen Winkel von 137° bildet; dieser obere Teil ist kürzer als bei anderen Wukongopteriden.
Zusätzlich zu diesen Merkmalen, die die Art von ihren unmittelbaren Verwandten unterscheiden, wurden andere charakteristische Merkmale identifiziert, die an sich nicht einzigartig sind und eine einzigartige Kombination bilden: Die Zähne sind kurz und konisch; es gibt keinen knöchernen Kamm an der Schnauze; der zum Tränenbein verlaufende Ast des Wangenknochens ist dick.
Im Jahr 2017 wurden einige zusätzliche Autapomorphien gegeben. Das fenestra nasoantorbitalis beträgt 40% der Schädellänge. Der vordere Schenkel des Wangenknochens ist dünn und relativ kurz. Der Schaft des Prepubis ist sehr kurz und breit. Die erste Phalanx der fünften Zehe ist mit weniger als 70 % der Länge des vierten Mittelfußknochens kurz. Außerdem wurde der Knick in der zweiten Phalanx der fünften Zehe jetzt mit 145° angegeben und es wurde festgelegt, dass der obere Teil dieser Phalanx 30% der Länge des unteren Teils beträgt.
Der 2010 als Autapomorphie des erwähnte anomale Breitengrad Nasenfortsatz, wurde 2017 als auf einer irrigen Beobachtung beruhend gefunden: Die paarigen Dornen überlappen sich im Holotypus. Die Foramina in den Basen dieser Prozess stellte sich als echt heraus.
Zu der einzigartigen Kombination kam 2017 hinzu, dass die obere Hinterkante des Sitzknochens nach oben verläuft.
Im Jahr 2021 wurde festgestellt, dass Jungtiere eine kürzere Korte haben fenestra nasoantorbitalis (27,4% Schädellänge) und ein kürzerer vorderer Jochbeinast.
Im Jahr 2021 wurde festgestellt, dass sich die gesamte Gattung teilweise durch einen opponierbaren Daumen auszeichnet, der von keinem anderen Flugsaurier bekannt ist.
Im Jahr 2021 waren drei Autapomorphien indiziert für Kunpengopterus antipollicatus. Der Mittelhandknochen ist mit nur der halben Länge des Humerus klein. Die dritte Phalanx des Flügelfingers ist kürzer als die zweite Phalanx. Der Teil oberhalb des Knicks in der zweiten Phalanx der fünften Zehe ist ungefähr so lang wie der Teil unterhalb des Knicks.
Skelett
Schädel und Mandibeln
Der Kopf ist mit einer Länge von 106,9 Millimetern sehr langgestreckt und dreieckig aber mit einem leicht konkaven Spitzenprofil; der Rücken ist gleichmäßig abgerundet, so dass das Ganze einen sehr vogelähnlichen Eindruck hat, obwohl die Wirkung durch das Vorhandensein eines leicht hinter den Augen platzierten Schädelkamms getrübt wird. Der Kamm besteht aus einer kurzen, niedrigen Knochenbasis, die durch weiches Bindegewebe erheblich verlängert ist, mit der schräg nach vorne gestreiften Fasern, so dass das Tier anscheinend eine Art Kamm trug, vielleicht noch durch Haare verlängert und hell gefärbt. Eine große gelbliche Verfärbung etwas hinter dem Kamm deutet jedoch darauf hin, dass er in dieser Richtung durch einen Hautlappen vergrößert wurde. An der Vorderseite der Schnauze befinden sich starke Zähne, deren Anzahl aufgrund von Schäden am Fossil nicht bestimmt werden kann. Acht sind vorne zu sehen und ein weiteres etwas weiter hinten. Die vorderen beiden sind leicht nach hinten.
Im Jahr 2017 konnte der Gaumen gut beschrieben werden. Die inneren Nasenlöcher, die choanae, sind länglich und quer schmal. Das fenestrae postpalatinae entweder fenestrae suborbitales sind extrem länglich – mehr als jeder bekannte basale Flugsaurier – und birnenförmig. Ihre Länge im Verhältnis zum choanae ist der größte bekannte Flugsaurier. Einzigartig ist auch, dass die choanae kleiner und weiter hinten sein als die fenestrae postpalatinae. Letztere haben sekundäre fenestrae subtemporales Hinter ihnen. Die Grenze zwischen den inneren Flügeln des Oberkiefers und der Vorderseite des Gaumens, seit 2009 ein notorischer Streitpunkt, war nicht wahrnehmbar. Die Pterygoiden sind nur durch ein schmales Fenster getrennt, ein abgeleitetes Merkmal.
Der eher niedrige Unterkiefer hat eine Länge von neun Zentimetern und einen kurzen Zusammenfluss von 22 Millimetern vorne. Sie tragen keinen Kamm oder Kiel. 2017 wurde mehr über die Zähne bekannt. Es gibt mindestens fünfzehn davon im Oberkiefer und elf im Unterkiefer. Von letzteren befinden sich sieben an der vorderen Wucherung, der Symphyse. Der letzte Zahn des Oberkiefers liegt unterhalb der Mitte der großen Schädelöffnung, der fenestra nasoantorbitalis. Die Zähne sind konisch. Nach hinten sind die Zähne weiter auseinander, aber der allerletzte Zahn in jeder Reihe ist näher am vorletzten platziert.
postkrania
Aufgrund von Lücken kann die genaue Anzahl der Wirbel nicht bestimmt werden. IVPP V 23674 hat sieben davon behalten. Die Wirbelkörper der Halswirbel sind verlängert. Die Halswirbel tragen kurze Halsrippen. Im Jahr 2010 wurden keine pneumatischen Foramina, also Löcher, die den Zugang zu den Luftsäcken ermöglichen, identifiziert. IVPP V 23674 zeigt seitliche Vertiefungen des dritten und sechsten Halswirbels, es war jedoch nicht erkennbar, ob sie die Knochenwand durchdringen. Die Dornfortsätze sind plattenförmig und eher niedrig. IVPP V 23674 hat mindestens elf Wirbel und fünf Kreuzbeinwirbel. Die Wirbel bilden an der Vorderseite kein verschmolzenes Notarium. Der Schwanz ist lang und durch lange Wirbelfortsätze und Chevrons versteift. IVPP V 23674 hat mindestens 26 Schwanzwirbel. Der sechste Schwanzwirbel ist der längste. Der Schwanz ist etwa eineinhalbmal so lang wie der Schädel.
Das Brustbein ist groß mit gerader Front. Es ist herzförmig und anderthalbmal breiter als lang. Die Facette für den rechten Rabenknochen liegt vor der Facette, die mit dem linken Rabenknochen artikuliert. Das Schulterblatt ist 29 Millimeter länger als der 24 Millimeter lange Rabenschnabelknochen und mit diesem verwachsen, ein Zeichen dafür, dass es sich um ein erwachsenes Tier handelt. Das obere Ende des Schulterblattes ist verlängert und vertikal abgeflacht. Der Rabenknochen hat einen großen Höcker an der Außenseite und eine konkave Schnittstelle zum Brustbein.
Der Humerus ist oben von einem Foramen durchbohrt. Der deltopektorale Kamm ist nicht axtförmig, sondern erweitert sich allmählich nach unten. Es Radius ist nicht viel dünner als die sechs Zentimeter langen Elle. Die Handgelenkknochen sind verwachsen. Das Fossil zeigt deutlich, dass der Pteroid, ein Knochen, der eine Membran zwischen der Flügelvorderkante und dem Hals stützte, dem Hals zugewandt war und eine Gelenkfläche mit einem oberen Handgelenksknochen hatte, nicht einer unteren, wie mehrere Forscher vorgeschlagen hatten. In einem Steinbruch dort, der Fovea carpalis caudalis, die die Gelenkfläche sein sollte, stellt sich als in Kunpengopterus ein formschönes Sesambein, Knöchel. Der Pteroid ist 26 Millimeter lang, länglich und leicht gebogen. Die Mittelhandknochen sind länger als bei anderen basalen Flugsauriern, aber kürzer als bei den Pterodactyloidea, mit 23 Millimetern 1,57 mal kürzer als der Oberarmknochen. Die Handkrallen sind gebogen und scharf. In IVPP V 23674 wurden Knöchel über jeder Klaue gefunden; Bei einer erneuten Überprüfung des Holotyps stellte sich heraus, dass sie in der Beschreibung von 2010 fehlten. Die erste Phalanx des Flügelfingers ist 54,2 Millimeter kürzer als die zweite (58 Millimeter) und die dritte (59,2 Millimeter), aber mit etwa fünf Zentimeter länger als die vierte. Im Jahr 2021 wurde festgestellt, dass bei beiden Holotypen der erste Mittelhandknochen relativ zum anderen rotiert ist und dass dieser den Daumen der restlichen Hand gegenüberstellt, also entgegengesetzt ist. Dies wäre nicht das Ergebnis einer Verformung des Fossils.
Das Becken ist zusammengewachsen. Unterhalb des Hüftgelenks ist a Foramen obturator. Die Prepuben berühren sich mit ihren dünnen vorderen Platten in einer geraden Schnittstelle. Sie scheinen mit dem Schambein verbunden zu sein.
Der vier Zentimeter lange Femur ist relativ gerade, wobei der Femurkopf mit dem Schaft einen Winkel von 125° bis 130° eingeht. Die Tibia ist mit 140 % der Länge des Femurs lang. Die Tibia ist unten mit der Fibula verwachsen. Es ist auch mit den oberen Knöchelknochen verwachsen und bildet einen Tibiotarsus. Im Fuß ist der zweite Mittelfußknochen am längsten; der zweite und der dritte sind ungefähr gleich groß, während der vierte kürzer ist. Der fünfte ist etwas reduziert, hat aber immer noch einen verlängerten Zeh, der möglicherweise dazu diente, ein Zwerchfell zu stützen. Die Zehenkrallen sind schmaler und kleiner als die Handkrallen; an der ersten und zweiten Zehe sind die Phalangen knapp über der Klaue stark gekrümmt. Die Formel der Zehenphalangen lautet 2-3-4-5-2.
Kunpengopterus zeigt abgeleitete Merkmale wie einen ziemlich langen Hals und ein weit nach vorne gerichtetes Nasenloch, das hinten und unten in die große Schädelöffnung übergeht, die fenestra antorbitalis, oben getrennt durch einen schrägen Vorsprung des Nasenbeins, a Nasenfortsatz. Es hat jedoch auch grundlegende Merkmale, die ursprünglicher für die Pterosauria sind: eher kurze Mittelhandknochen, das Fehlen von a Notar, Verwachsen der vorderen Wirbel, des langen Schwanzes und einer langen fünften Zehe.
Phylogenie
Kunpengopterus wurde von den Deskriptoren dem . zugeordnet Wuhongopteridae. Die Platzierung dieser Gruppe ist umstritten: Eine Reihe von Forschern, darunter David Unwin ist der Ansicht, dass diese Arten den Pterodactyloidea am nächsten stehen; Die Autoren glauben, dass der dicke Radius, die kurze Symphyse im Unterkiefer und die Proportionen des Flügelfingers auf eine basalere Position unterhalb des Rhamphorhynchidae im Stammbaum.
Das folgende Scratch-Diagramm zeigt die Position von Kunpengopterus im Evolutionsbaum laut der Studie 2021.
| monofenestrata |
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Lebensstil
Neben dem Skelett befindet sich eine kleine Ansammlung von Fischschuppen und Gräten, eine mögliche Brechball oder verdrängter Mageninhalt, ein Hinweis darauf, dass Kungpengopterus war ein Fischfresser, der seine Beute auf den Seen in der Gegend jagte, die damals nicht an der Küste lag. Im Jahr 2017 wurde vorgeschlagen, dass das Vorhandensein von Knöchelknochen, die auch in einer Phalanx von IVPP V 23674 gefunden werden, auf einen baumkletternden Lebensstil hinweisen würde. 2021 galt die Konstruktion des Daumens als Bestätigung dieser Lebensweise: Das Tier hätte damit nach Ästen gegriffen.
Sollte tatsächlich ein Exemplar des ZMNH M8802 sein Kunpengopterus dann liefert es einzigartige Informationen über die Fortpflanzung dieser Art. Das Fossil trägt den Spitznamen Frau T. vor dem Miss Pterodactylus. Zwischen den Hinterbeinen wurde der Abdruck eines Eies gefunden: Anscheinend lag dies an den Gasen, die während des Verrottungsprozesses von den Kloake gequetscht. Lü Junchang und David Unwin zogen aus dem für Flugsaurier einzigartigen Fund weitreichende Schlüsse. Dass das Becken relativ breit war, bestätigte die Aussage von Christopher Bennett dass es sich bei diesen Individuen um Frauen handelte, die mit einem breiteren Geburtskanal ausgestattet waren. Das Ei, erst das vierte entdeckte Flugsaurier-Ei, bestätigte aufgrund seiner ledrigen Oberfläche die Hypothese, dass die Nester durch Pflanzenmaterial warm und feucht gehalten wurden. Das Ei hat die Form eines sphäroid dessen Längsachse achtundzwanzig Millimeter lang ist und der Durchmesser zwei Zentimeter beträgt. Damit ist es das kleinste gefundene Flugsaurierei mit einem geschätzten Gewicht von 6,13 Gramm. Das Gewicht des Tieres selbst wurde auf 110 bis 220 Gramm geschätzt; das Verhältnis zwischen Eivolumen und Muttergewicht ähnelt daher eher dem eines typischen Reptils als dem eines Vogels. Nach dem Legen könnte das Ei durch die Aufnahme von Wasser um bis zu zehn Gramm an Volumen zugenommen haben. Bennett kam auch zu dem Schluss, dass die Gelege groß waren und auf einmal abgelegt wurden, wie bei vielen aktuellen kaltblütigen Reptilien, aber der Befund der Gegenplatte widerspricht dem: Das Vorhandensein nur eines Eies weist auf eine Methode hin, die auch Dinosaurier verwendet. Troodontidae anwenden und wo zwei Eileiter aktiv sind, die abwechselnd ein Ei legen. Der Aufbau der Kupplung dauert dann viele Tage. bei modernen Dinosauriern, die Vögel, nur ein Eileiter ist aktiv. Dies wird oft als Anpassung an einen fliegenden Lebensstil angesehen, aber Kunpengopterus zeigt, dass zwei funktionierende Eierstöcke offenbar kein unüberwindbares Hindernis für das Fliegen waren.
Unwin hatte das Fehlen der Biene Darwinopterus üblicher Schnauzenkamm bei ZMNH M8802 erklärt als Fall von Sexualdimorphismus aber Kunpengopterus hat gar keine schnauze. Am Hinterkopf befindet sich jedoch ein Kamm, der aber im ZMNH M8802 nicht erhalten ist, so dass nicht festgestellt werden kann, ob dieser beim Weibchen fehlte.
Im Jahr 2021 wurde festgestellt, dass die Proportionen während des Wachstums ungefähr gleich blieben, mit Ausnahme des mittleren Teils der Schnauze und des gesamten Schwanzes, die beide schneller wuchsen. Knochen im Handgelenk und Knöchel waren noch nicht verknöchert. Die Zahl der Oberkieferzähne betrug nur zwölf, die Zahl der Zähne sieben. Die zusätzlichen Zähne wurden hauptsächlich hinten hinzugefügt, einer vorne. Der Schwanz wurde um das 3,3-fache verlängert, verglichen mit einer 1,7- bis 2,4-fachen Zunahme beim Rest des Skeletts.
Literatur
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- Lü J., Unwin, D.M., Deeming D.C., Jin X., Liu Y. und Ji Q., 2011, "Eine Ei-Erwachsenen-Assoziation, Geschlecht und Fortpflanzung bei Flugsauriern", Wissenschaft, 331(6015): 321-324
- Wang Xiaolin; Kellner, Alexander W. A.; ChengXin; Jiang Shunxing; Wang Qiang; Sayao, Juliana M.; Rordrigues, Taissa; Costa, Fabiana R.; Beschichtung; Meng Xi; Zhou Zhonghe, 2015, "Eierschale und Histologie geben Einblick in die Lebensgeschichte eines Flugsauriers mit zwei funktionellen Eierstöcken", Anais da Academia Brasileira de CienciasDOI:10.1590/0001-3765201520150364
- Xin Cheng, Shunxing Jiang, Xiaolin Wangâ & Alexander W.A. Kellner, 2017, "Neue anatomische Informationen der Wukongopteriden" Kunpengopterus sinensis Wang et al., 2010 basierend auf einem neuen Exemplar", BirneJ5:e4102 DOI:10.7717/pearj.4102
- Zhou, X.; Pegas, R. V.; Ma, W.; Han, G.; Jin, X.; Leal, M. E. C.; Bonde, N.; Kobayashi, Y.; Lautenschläger, S.; Wei, X.; Shen, C. & Ji, S. 2021. „Ein neuer darwinopteraner Flugsaurier zeigt Baumwuchs und einen entgegengesetzten Daumen“. Aktuelle Biologie
- Jiang S, Wang X, Zheng X, Cheng X, Zhang J & Wang X. 2021. „Ein früher Jugendlicher von Kunpengopterus sinensis (Pterosauria) aus dem späten Jura in China". Anais Da Academia Brasileira De Ciencias. 93(Beilage 2): e20200734