WikiDer > Метастабильность в головном мозге

Metastability in the brain

В области вычислительная нейробиология, теория метастабильность относится к человеческий мозг возможность объединять несколько функциональных частей и производить нейронные колебания кооперативным и скоординированным образом, обеспечивая основу для сознательный Мероприятия.

Метастабильность, состояние, при котором сигналы (например, колебательные волны) выходят за пределы своего естественного состояния равновесия, но сохраняются в течение длительного периода времени, - это принцип, который описывает способность мозга понимать, казалось бы, случайные сигналы окружающей среды. За последние 25 лет интерес к метастабильности и основополагающей структуре нелинейная динамика подпитывается развитием методов, с помощью которых компьютеры моделируют деятельность мозга.

Обзор

ЭЭГ измеряет общую электрическую активность мозга, которую можно наблюдать на поверхности черепа. В теории метастабильности выходные сигналы ЭЭГ создают колебания, которые можно описать как идентифицируемые паттерны, которые коррелируют друг с другом в определенных частоты. Каждый нейрон в нейронная сеть обычно выводит динамическую колебательную форму волны, но также имеет возможность выводить хаотичный форма волны.[1] Когда нейроны интегрируются в нейронную сеть путем взаимодействия нейронов друг с другом, динамические колебания, создаваемые каждым нейроном, могут быть объединены, чтобы сформировать хорошо предсказуемые колебания ЭЭГ.

Выявив эти корреляции и отдельные нейроны, которые вносят вклад в предсказуемые колебания ЭЭГ, ученые могут определить, какие корковые домены обрабатываются параллельно, и нейронные сети переплетаются. Во многих случаях метастабильность описывает случаи, когда дистальные части мозга взаимодействуют друг с другом, чтобы реагировать на стимулы окружающей среды.

Частотные области метастабильности

Было высказано предположение, что одним из неотъемлемых аспектов динамики мозга, лежащего в основе сознательного мышления, является способность мозга преобразовывать, казалось бы, шумный или хаотические сигналы в предсказуемые колебательные модели.[2]

В колебаниях ЭЭГ нейронных сетей частоты соседних волн коррелируют на логарифмическая шкала а не линейный шкала. В результате средние частоты в колебательных полосах не могут быть связаны вместе согласно линейности их средних частот. Вместо, фазовые переходы связаны в зависимости от их способности соединяться с соседними фазовые сдвиги в постоянном состоянии перехода между нестабильной и стабильной фазами синхронизация.[2] Эта фазовая синхронизация составляет основу метастабильного поведения в нейронных сетях.

Метастабильное поведение возникает в высокая частота домен, известный как 1 / f режим. Этот режим описывает среду, в которой зашумленный сигнал (также известный как розовый шум), где количество мощность сигнал выводится через определенное пропускная способность (это спектральная плотность мощности) обратно пропорциональна его частоте.

Шум на 1 / f режим можно найти во многих биологических системах - например, в импульсе сердцебиения в ЭКГ форма волны - но служит уникальной цели для фазовой синхронизации в нейронных сетях. На 1 / f В этом режиме мозг находится в критическом состоянии, необходимом для сознательной реакции на слабые или хаотические сигналы окружающей среды, поскольку он может преобразовывать случайные сигналы в идентифицируемые и предсказуемые колебательные формы.[2] Хотя эти сигналы часто являются временными, они существуют в стабильной форме достаточно долго, чтобы вносить свой вклад в то, что можно рассматривать как сознательную реакцию на раздражители окружающей среды.

Теории метастабильности

Колебательная активность и координационная динамика

В динамическая система Модель, которая представляет сети, состоящие из интегрированных нейронных систем, взаимодействующих друг с другом между нестабильной и стабильной фазами, стала все более популярной теорией, лежащей в основе понимания метастабильности.[3] Координационная динамика формирует основу этой модели динамической системы, описывая математические формулы и парадигмы, управляющие связью внешних стимулов с их эффекторами.[4]

История координации динамики и модель Хакена-Келсо-Бунца (HKB)

Так называемая модель HKB - одна из самых ранних и уважаемых теорий, описывающих координационную динамику в мозге. В этой модели формирование нейронных сетей можно частично описать как самоорганизация, где отдельные нейроны и небольшие нейронные системы объединяются и координируются, чтобы либо адаптироваться, либо реагировать на местные стимулы, либо разделить труд и специализироваться в функциях.[5]

Переход от параллельного движения указательных пальцев к антипараллельному симметричному движению.

За последние 20 лет[когда?] Модель HKB стала широко принятой теорией для объяснения скоординированных движений и поведения отдельных нейронов в больших сквозных нейронных сетях. Первоначально модель описывала систему, в которой спонтанные переходы, наблюдаемые в движениях пальцев, можно было описать как серию синфазных и противофазных движений.[6]

В экспериментах с моделью HKB в середине 1980-х испытуемых просили помахать одним пальцем на каждой руке в двух режимах направления: первый, известный как не в фазе, оба пальца движутся в одном направлении вперед и назад (поскольку дворники могут двигаться). ; и второй, известный как синфазный, когда оба пальца соединяются и отодвигаются к средней линии тела и от нее. Чтобы проиллюстрировать динамику координации, испытуемых просили двигать пальцами не в фазе с возрастающей скоростью, пока их пальцы не стали двигаться как можно быстрее. Когда движение приближалось к своей критической скорости, было обнаружено, что пальцы испытуемых переходили от противофазного (как у стеклоочистителя) к синфазному (к движению по средней линии).

Модель HKB, которая также была объяснена несколькими сложными математическими дескрипторами, по-прежнему является относительно простым, но мощным способом описания кажущихся независимыми систем, которые приходят к синхронности непосредственно перед состоянием самоорганизованная критичность.[6][7]

Эволюция когнитивной координации динамики

За последние 10 лет[когда?] Модель HKB была согласована с продвинутыми математическими моделями и вычислениями на суперкомпьютере, чтобы связать рудиментарную координационную динамику с процессами более высокого порядка, такими как обучение и память.

Традиционная ЭЭГ по-прежнему полезна для исследования координации между различными частями мозга. 40 Гц гамма волна активность - яркий пример способности мозга динамически моделироваться и типичный пример динамики координации. Непрерывное изучение этих и других колебаний привело к важному выводу: анализ волн как имеющих общую фазу сигнала, но различную амплитуда приводит к возможности того, что эти разные сигналы служат синергетический функция.[8]

Некоторые необычные характеристики этих волн: они практически одновременны и имеют очень короткую задержку начала, что означает, что они работают быстрее, чем синаптическая проводимость разрешит; и что их узнаваемые модели иногда прерываются периодами случайность. Последняя идиосинкразия послужила основанием для предположения о взаимодействии и переходе между нейронными подсистемами. Анализ активации и дезактивации областей коры головного мозга показал динамический сдвиг между зависимостью и взаимозависимость, отражая мозг метастабильный природа как функция согласованной динамической системы.

фМРТ, крупномасштабные электродные решетки, и МЭГ расширять паттерны, наблюдаемые на ЭЭГ, обеспечивая визуальное подтверждение согласованной динамики. МЭГ, которая обеспечивает улучшение пространственно-временных характеристик по сравнению с ЭЭГ, позволяет исследователям стимулировать определенные части мозга с помощью сигналов окружающей среды и наблюдать реакцию в целостная модель мозга. Кроме того, время отклика MEG составляет около одного миллисекунда, позволяя практически в реальном времени исследовать активное включение и выключение отдельных частей мозга в ответ на сигналы окружающей среды и сознательные задачи.[9]

Социальная координационная динамика и комплекс фи

Развивающаяся область в динамике координации включает в себя теорию социальной координации, которая пытается связать DC с нормальным человеческим развитием сложных социальные сигналы следуя определенным шаблонам взаимодействия. Эта работа направлена ​​на понимание того, как человеческое социальное взаимодействие опосредовано метастабильностью нейронных сетей. ФМРТ и ЭЭГ особенно полезны при картировании таламокортикального ответа на социальные сигналы в экспериментальных исследованиях.

Новая теория под названием фи комплекс был разработан Дж. А. Скотт Келсо и коллеги-исследователи в Атлантический университет Флориды предоставить экспериментальные результаты для теории динамики социальной координации.[10] В экспериментах Келсо двух субъектов разделяла непрозрачная перегородка, и их просили помахать пальцами; затем барьер был удален, и испытуемые были проинструктированы продолжать размахивать пальцами, как будто никаких изменений не произошло. После короткого периода движения двух испытуемых иногда становились скоординированными и синхронизированными (но в других случаях оставались асинхронными). Связь между ЭЭГ и сознательным социальным взаимодействием описывается как Phi, один из нескольких ритмов мозга, работающих в диапазоне 10 Гц. Фи состоит из двух компонентов: один способствует уединенному поведению, а другой - интерактивному (межличностный) поведение. Дальнейший анализ Phi может выявить социальные и межличностные последствия дегенеративные заболевания Такие как шизофрения- или может дать представление об общих социальных отношениях, таких как динамика альфа и омега-самцы или популярные эффект свидетеля описание того, как люди распределяют личную ответственность в чрезвычайных ситуациях в зависимости от количества присутствующих людей.

Динамическое ядро

Вторая теория метастабильности включает так называемый динамическое ядро, который является термином для описания таламокортикальной области, которая считается центром интеграции сознание. Гипотеза динамического ядра (DCH) отражает использование и неиспользование взаимосвязанных нейронных сетей во время стимуляции этой области. Компьютерная модель 65000 импульсные нейроны[8] показывает, что нейрональные группы, существующие в коре и таламус взаимодействуют в виде синхронных колебаний. Взаимодействие между отдельными нейронными группами образует динамическое ядро ​​и может помочь объяснить природу сознательного опыта. Важнейшей особенностью DCH является то, что вместо бинарного мышления о переходах между нейронной интеграцией и неинтеграцией (т. Е. Что они являются либо одним, либо другим без промежуточного звена), метастабильная природа динамического ядра может позволить континуум интеграции.[8]

Нейронный дарвинизм

Одна теория, используемая для интеграции динамического ядра с сознательным мышлением, включает развивающуюся концепцию, известную как нейральный дарвинизм.[11] В этой модели метастабильные взаимодействия в таламокортикальной области вызывают процесс селекции через возвращение (феномен, описывающий общую взаимность и взаимодействие между сигналами в удаленных частях мозга через задержку связанного сигнала). Селективность нейронов включает механохимические процессы, которые происходят до и послеестественно посредством чего на нейронные связи влияет окружающий опыт.[12] Модификация синаптических сигналов по отношению к динамическому ядру дает дальнейшее объяснение DCH.

Несмотря на растущее количество свидетельств в пользу DCH, способность создавать математические конструкции для моделирования и прогнозирования динамического поведения ядра развивалась медленно.[13] Продолжение развития случайные процессы спроектированный для отображения нейронных сигналов как хаотических и нелинейных, предоставил некоторую алгоритмическую основу для анализа того, как хаотические сигналы окружающей среды объединяются для повышения избирательности нервный отросток или координация в динамическом ядре.

Гипотеза глобального рабочего пространства

Гипотеза глобального рабочего пространства - это еще одна теория, объясняющая метастабильность, которая в той или иной форме существует с 1983 года.[14] Эта гипотеза также фокусируется на феномене повторного входа, способности рутины или процесса одновременно использоваться несколькими частями мозга.[8] И DCH, и модели глобального нейронного рабочего пространства (GNW) предполагают повторный вход, но модель GNW разрабатывает повторно входящую связь между удаленными частями мозга и поток сигналов дальнего действия. Нейроны рабочего пространства похожи анатомически, но пространственно отделены друг от друга.

Один интересный аспект GNW состоит в том, что при достаточной интенсивности и длине, по которой распространяется сигнал, небольшой инициирующий сигнал может быть составлен, чтобы активировать «зажигание» критического состояния, вызывающего выброс. Эта идея аналогична лыжнику на склоне горы, который, разрушив несколько глыб льда своими лыжами, инициирует гигантский лавина по его следам. Чтобы помочь доказать теорию схемного усиления, исследования показали, что индуцирование поражения в сетях на большие расстояния ухудшает производительность интегративных моделей.[8]

Популярный эксперимент, демонстрирующий гипотезу глобального рабочего пространства, включает в себя демонстрацию предмету ряда визуальные слова с обратной маской (например., "собака спит спокойно" показан как "ylteiuq speels god eht"), а затем просят испытуемого определить прямой «перевод» этих слов. ФМРТ не только обнаружила активность в части коры, распознающей слова, но, кроме того, активность часто обнаруживается в теменный и префронтальная кора.[15] Почти в каждом эксперименте сознательный ввод слов и прослушивание Задачи демонстрируют гораздо более широкое использование интегрированных частей мозга, чем идентичный бессознательный ввод. Широкое распространение и постоянная передача сигнала между различными областями мозга в экспериментальных результатах - это распространенный метод попытки доказать гипотезу нейронного рабочего пространства. В настоящее время проводятся дополнительные исследования для точного определения корреляции между осознанным и бессознательным обдумыванием задач в сфере глобального рабочего пространства.

Теория операционной архитектоники мозга – разума

Хотя концепция метастабильности уже некоторое время существует в неврологии,[16] конкретная интерпретация метастабильности в контексте операций на головном мозге различной сложности была разработана Эндрю и Александром Фингелькурц в рамках их модели Операционная архитектура функционирования мозга и разума. Метастабильность - это в основном теория того, как глобальные интегративные и локальные сегрегационные тенденции сосуществуют в мозге.[17][18] Оперативная архитектура сосредоточена на том факте, что в метастабильном режиме функционирования мозга отдельные части мозга проявляют тенденцию к автономному функционированию, в то же время они проявляют тенденции к скоординированной деятельности.[19][20] В соответствии с Операционной архитектурой,[21] синхронизированные операции, производимые распределенными нейронными ансамблями, составляют метастабильные пространственно-временные паттерны. Они метастабильны, потому что внутренние различия в активности между нейронными сборками достаточно велики, чтобы каждый из них выполнял свою собственную работу (операцию), сохраняя при этом тенденцию координироваться вместе для реализации сложной мозговой операции.[22][23]

Будущее метастабильности

Помимо изучения влияния метастабильных взаимодействий на традиционные социальные функции, многие исследования, вероятно, будут сосредоточены на определении роли координированной динамической системы и глобального рабочего пространства в прогрессировании изнурительных заболеваний, таких как Болезнь Альцгеймера, болезнь Паркинсона, Инсульт, и шизофрения.[24] Несомненно, такие методы пространственно-временной визуализации, как МЭГ и фМРТ, будут основываться на результатах, уже полученных при анализе выходных данных ЭЭГ.

Интерес к последствиям травмы или полутравматического повреждения головного мозга (TBI) по скоординированной динамической системе, развивалась за последние пять лет, так как количество случаев ЧМТ возросло в результате травм, связанных с войной.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Thiran, P; М. Хаслер (1994-12-18). Обработка информации с помощью устойчивых и неустойчивых колебаний: учебное пособие. Сотовые нейронные сети и их приложения. С. 127–136. Дои:10.1109 / cnna.1994.381695. ISBN 978-0-7803-2070-3.
  2. ^ а б c Бужаки, Дьёрдь (2006). Ритмы мозга. США: Издательство Оксфордского университета. стр.128–31. ISBN 978-0-19-530106-9.
  3. ^ Фингелькурц, А .; А. Фингелькурц (2004). «Упрощение сложности: многовариантность и метастабильность в мозге». Международный журнал неврологии. 114 (7): 843–862. Дои:10.1080/00207450490450046. PMID 15204050.
  4. ^ «Лаборатория координации динамики - Центр сложных систем и наук о мозге». Атлантический университет Флориды. Получено 2007-11-27.
  5. ^ Collier, T .; Чарльз Тейлор (июль 2004 г.). «Самоорганизация в сенсорных сетях» (PDF). J. Параллельные и распределенные вычисления. 64 (7): 866–873. Дои:10.1016 / j.jpdc.2003.12.004. Получено 2007-11-26.
  6. ^ а б Fuchs, A .; В.К. Джирса (2000). «Пересмотр модели HKB: как изменение степени симметрии управляет динамикой». Наука человеческого движения. 19 (4): 425–449. Дои:10.1016 / S0167-9457 (00) 00025-7.
  7. ^ Келсо, Дж. Скотт; и другие. (1988). «Генерация динамических паттернов в поведенческих и нейронных системах». Наука. 239 (4847): 1513–1520. Дои:10.1126 / science.3281253. PMID 3281253.
  8. ^ а б c d е Werner, A. G .; В.К. Джирса (сентябрь 2007 г.). «Метастабильность, критичность и фазовые переходы в мозге и его моделях» (PDF). Биосистемы. 90 (2): 496–508. Дои:10.1016 / j.biosystems.2006.12.001. PMID 17316974.
  9. ^ Джирса, В.К .; А. Фукс; J.A.S. Келсо (ноябрь 1998 г.). «Соединение корковой и поведенческой динамики: бимануальная координация». Нейронные вычисления. 10 (8): 2019–2045. Дои:10.1162/089976698300016954. PMID 9804670.
  10. ^ Tognoli, E; и другие. (Март 2007 г.). «Фи-комплекс как нейромаркер социальной координации человека». PNAS. 104 (19): 8190–8195. Дои:10.1073 / pnas.0611453104. ЧВК 1859993. PMID 17470821.
  11. ^ Сет, А .; Б. Баарс (2005). «Нейронный дарвинизм и сознание». Сознание и познание. 14 (1): 140–168. Дои:10.1016 / j.concog.2004.08.008. PMID 15766895.
  12. ^ Эдельман, Джеральд (1987). Нейронный дарвинизм: теория отбора нейронных групп. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Основные книги. ISBN 978-0-19-286089-7.
  13. ^ Ле Ван Куен, М. (2003). «Распутывание динамического ядра: программа исследования нейродинамики в больших масштабах». Биол. Res. 36 (1): 67–88. Дои:10.4067 / s0716-97602003000100006. PMID 12795207.
  14. ^ Баарс, Бернард (октябрь 2003 г.). «Обновление теории глобального рабочего пространства». Обзор науки и сознания. Получено 2007-11-26.
  15. ^ DeHaene, S .; Л. Наккаш (2001). «К когнитивной нейробиологии сознания: основные данные и рамки рабочего пространства». Познание. 79 (1): 1–37. Дои:10.1016 / S0010-0277 (00) 00123-2. PMID 11164022.
  16. ^ Дж. А. Скотт Келсо (1991) Генерация поведенческих и нейронных паттернов: концепция нейроповеденческой динамической системы (NBDS). В: Koepchen HP (ed) Кардиореспираторная и моторная координация. Спрингер, Берлин, Гейдельберг, Нью-Йорк.
  17. ^ Бресслер С.Л., Келсо Дж.А. (2001). «Корковая координационная динамика и познание». Тенденции Cogn Sci. 5 (1): 26–36. Дои:10.1016 / с1364-6613 (00) 01564-3. PMID 11164733.
  18. ^ Каплан А.Я. (1998) Нестационарная ЭЭГ: методологический и экспериментальный анализ. Успехи физиологических наук 29: 35–55.
  19. ^ Фингелькурц А.А. Фингелькурц А.А. (2001). «Операционная архитектоника биопотенциального поля человеческого мозга: к решению проблемы разум ~ мозг». Мозг и разум. 2 (3): 261–296. Дои:10.1023 / А: 1014427822738.
  20. ^ Фингелькурц А.А. Фингелькурц А.А. (2004). «Упрощение сложности: многовариантность и метастабильность в мозге». Int J Neurosci. 114 (7): 843–862. Дои:10.1080/00207450490450046. PMID 15204050.
  21. ^ «Оперативная Архитектоника» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-09-27. Получено 2007-12-02.
  22. ^ Фингелькурц А.А., Фингелькурц А.А. (2005) Картирование операционной архитектоники мозга. Глава 2. В: Chen FJ (ed) Сосредоточьтесь на исследовании картирования мозга. Nova Science Publishers, Inc., pp 59–98. URL = http://www.bm-science.com/team/chapt3.pdf В архиве 2007-09-27 на Wayback Machine
  23. ^ Фингелькурц Ана Фингелькурц Ана (2006). «Сроки познания и динамики мозга ЭЭГ: дискретность против непрерывности». Cogn Процесс. 7 (3): 135–162. Дои:10.1007 / s10339-006-0035-0. PMID 16832687.
  24. ^ «Лаборатория человеческого мозга и поведения». Центр сложных систем и наук о мозге - Атлантический университет Флориды. Архивировано из оригинал на 2007-09-23. Получено 2007-11-26.