WikiDer > Чувство чисел у животных - Википедия
Чувство чисел у животных способность существ представлять и различать количества относительных размеров чувство числа. Наблюдается у разных видов, от рыбы к приматы. Считается, что животные обладают приблизительная система счисления, та же система представления чисел, продемонстрированная людьми, которая более точна для меньших величин и менее - для больших. Точное представление чисел больше 3 не подтверждено у диких животных,[1] но может быть продемонстрировано после периода обучения на животных в неволе.
Чтобы отличить чувство числа у животных от символической и вербальной системы счисления у людей, исследователи используют термин многочисленность,[2] скорее, чем номер, для обозначения концепции, которая поддерживает приблизительную оценку, но не поддерживает точное представление качества числа.
Чувство чисел у животных включает распознавание и сравнение числовых величин. Некоторые числовые операции, такие как сложение, были продемонстрированы у многих видов, включая крыс и человекообразных обезьян. Представляющие фракции и сложение фракций наблюдались у шимпанзе. Широкий спектр видов с приблизительной системой счисления предполагает раннее эволюционное происхождение этого механизма или множественные конвергентная эволюция События. Как и у людей, у цыплят мысленная числовая линия идет слева направо (они связывают левое пространство с меньшими числами, а правое пространство с большими числами).[3]
Ранние исследования
В начале 20 века Вильгельм фон Остен, как известно, преждевременно заявил о человеческих способностях к счету животных на примере своей лошади по имени Ганс. Его утверждение сегодня широко отвергается, поскольку оно объясняется методологической ошибкой, получившей название Умный Ганс явление после этого случая. Фон Остен утверждал, что его лошадь могла выполнять арифметические операции, представленные лошади письменно или устно, в результате чего лошадь ударяла копытом по земле столько раз, сколько соответствовало ответу. Эта очевидная способность многократно демонстрировалась в присутствии владельца лошади и более широкой публики, а также наблюдалась в отсутствие владельца. Однако после тщательного расследования Оскар Пфунгст В первом десятилетии 20-го века было показано, что способности Ганса носят не арифметический характер, а представляют собой способность интерпретировать минимальные бессознательные изменения в языке тела людей, когда приближается правильный ответ. Сегодня арифметические способности Умного Ганса обычно отвергаются, и этот случай служит напоминанием научному сообществу о необходимости строгого контроля ожиданий экспериментатора в экспериментах.[2]
Однако были и другие ранние и более надежные исследования чувства числа у животных. Ярким примером является работа Отто Келер, который провел ряд исследований чувства числа у животных в период с 1920-х по 1970-е годы.[4] В одном из своих исследований[5] он показал, что ворон по имени Джейкоб может надежно различать число 5 в разных задачах. Это исследование было примечательно тем, что Келер предоставил в своем эксперименте условие систематического контроля, которое позволило ему проверить числовую способность ворона отдельно от способности ворона кодировать другие особенности, такие как размер и расположение объектов. Однако работы Келера в значительной степени игнорировались в англоязычном мире из-за ограниченного доступа к его публикациям, которые были на немецком языке и частично опубликованы во время Второй мировой войны.
Экспериментальная установка для изучения числового познания у животных была дополнительно обогащена работой Фрэнсис[6] и Платт и Джонсон.[7] В своих экспериментах исследователи лишали крыс еды, а затем учили их нажимать на рычаг определенное количество раз, чтобы получить пищу. Крысы научились нажимать на рычаг примерно столько раз, сколько указали исследователи. Кроме того, исследователи показали, что поведение крыс зависело от количества требуемых нажатий, а не, например, от времени нажатия, поскольку они варьировали эксперимент, включая более быстрое и медленное поведение со стороны крысы, контролируя, насколько голодным было животное. .
Методология
Изучение представления численности у животных - сложная задача, поскольку невозможно использовать язык в качестве средства передачи. Из-за этого требуются тщательно разработанные экспериментальные установки, чтобы различать числовые способности и другие явления, такие как феномен Умного Ганса, запоминание отдельных объектов или восприятие размера объекта и времени. Кроме того, эти способности проявляются только в последние несколько десятилетий, а не во времена эволюции.
Считается, что одним из способов демонстрации числовой способности является передача концепции численности между модальностями. Так было, например, в эксперименте Черча и Мека,[8] в котором крысы научились «добавлять» количество световых вспышек к количеству тонов, чтобы узнать количество ожидаемых нажатий на рычаг, демонстрируя концепцию численности, независимую от зрительных и слуховых модальностей.
Современные исследования определения числа на животных пытаются контролировать другие возможные объяснения поведения животных, устанавливая условия контроля, в которых проверяются другие объяснения. Например, когда чувство числа исследуется на примере кусочков яблока, проверяется альтернативное объяснение, в котором предполагается, что животное представляет собой объем яблока, а не количество кусочков яблока. Для проверки этой альтернативы вводится дополнительное условие, при котором объем яблока варьируется и иногда меньше в состоянии с большим количеством кусочков. Если животное предпочитает большее количество фигур и в этом состоянии, альтернативное объяснение отклоняется, а заявление о числовой способности подтверждается.[1]
Приблизительное количество и параллельные системы индивидуации
Численность считается[9] быть представленными двумя отдельными системами у животных, как и у людей. Первая система - это приблизительная система счисления, неточная система, используемая для оценки количества. Эта система отличается эффектом расстояния и величины, что означает, что сравнение чисел проще и точнее, когда расстояние между ними меньше, а значения чисел меньше. Вторая система представления чисел - это система параллельной индивидуации, который поддерживает точное представление чисел от одного до четырех. Кроме того, люди могут представлять числа с помощью символических систем, таких как язык.
Однако различие между приблизительной системой счисления и параллельной системой индивидуации до сих пор оспаривается, и некоторые эксперименты[10] Запишите поведение, которое можно полностью объяснить с помощью приблизительной системы счисления, без необходимости использовать другую отдельную систему для меньших чисел. Например, новозеландские малиновки неоднократно отбирали большие количества кэшируемой пищи с точностью, которая коррелировала с общим количеством частей кеша. Однако не было значительных разрывов в их производительности между небольшими (от 1 до 4) и большими (более 4) наборами, которые могли бы быть предсказаны системой параллельной индивидуации. С другой стороны, другие эксперименты сообщают только о знании чисел до 4, подтверждая существование параллельной системы индивидуации, а не приблизительной системы счисления.[1]
Чувство числа у приматов
Исследования показали, что приматы используют схожие когнитивные алгоритмы не только для сравнения числовых значений, но и для кодирования этих значений как аналогов.[11][12]. Фактически, многие эксперименты подтвердили, что способность приматов к числам сопоставима с человеческими детьми.[11]. Благодаря этим экспериментам становится ясно, что действуют несколько нейрологических механизмов обработки: приблизительная система счисления (ANS), порядковый номер, параллельная система индивидуализации (PNS) и субитизация.[9].
Приблизительная система счисления
Приблизительная система счисления (ANS) довольно неточна и во многом зависит от когнитивной оценки и сравнения. Эта система не дает числам индивидуальное значение, а сравнивает количества на основе их относительного размера. Эффективность этого АНС зависит от Закон Вебера, в котором говорится, что способность различать количества диктуется соотношением между двумя числами, а не абсолютной разницей между ними.[13]. Другими словами, точность ANS зависит от разницы в размерах двух сравниваемых величин. А поскольку большие количества труднее понять, чем меньшие, точность ANS также снижается по мере увеличения численности.[9].
Было обнаружено, что макаки резус (Macaca mulatta), когда заданы определенные изображения объектов с несколькими свойствами, то есть цветами, формами и числами, они быстро сопоставляют изображение с другим из того же количества элементов, независимо от других свойств.[14]. Этот результат поддерживает использование ANS, потому что обезьяны не определяют числа по отдельности, а скорее сопоставляют наборы элементов одного и того же числа, используя сравнение количеств. Тенденция макак классифицировать и приравнивать группы предметов по количеству чрезвычайно наводит на мысль о функционировании ВНС у приматов.
Примеры ВНС у приматов существуют во время естественной конфронтации внутри групп и между ними. В случае шимпанзе (Пан троглодиты), злоумышленник на территории группы будет атакован только в том случае, если злоумышленник один, а атакующая сторона состоит как минимум из трех мужчин - соотношение 1: 3. Здесь они используют ANS для сравнительного анализа вторжения. группа и их собственная группа, чтобы определить, атаковать или нет[9]. Эта концепция социального численного превосходства существует у многих видов приматов и демонстрирует понимание силы в числах, по крайней мере, в сравнительном отношении.[15].
Еще одно свидетельство ВНС было обнаружено у шимпанзе, успешно определяющих разное количество пищи в контейнере. Шимпанзе слушали, как пищу, которую они не могли видеть, бросали по отдельности в отдельные контейнеры. Затем они выбрали, из какого контейнера есть (исходя из того, в каком количестве еды больше). Они довольно успешно справились с задачей, что указывает на то, что шимпанзе были способны не только сравнивать количества, но и отслеживать эти количества в уме.[16] Однако в соответствии с законом Вебера эксперимент разбился на определенном аналогичном количестве отдельных продуктов питания.[13].
Ординальность
Числовой навык, который наиболее полно поддерживается у приматов, - это порядочность - способность распознавать последовательные символы или числа.[17]. Вместо того, чтобы просто определять, является ли значение больше или меньше другого, такого как ANS, порядковый номер требует более тонкого распознавания определенного порядка чисел или элементов в наборе.[14]. Здесь закон Вебера больше не применим, поскольку значения увеличиваются только постепенно, часто только на один[16].
Приматы отображали ординальность как массивами предметов, так и арабскими цифрами. Когда им предъявляли группы из 1-4 предметов, макаки-резусы были способны последовательно касаться массивов в порядке возрастания. После этого теста им были представлены массивы, содержащие большее количество элементов, и они смогли экстраполировать задачу, коснувшись новых массивов также в порядке возрастания. Более того, скорость, с которой обезьяны выполняли задачу, была сопоставима со взрослыми людьми.[18][19].
Приматы также могут распознавать последовательности, если им даны только арабские цифры. В одном эксперименте, известном в просторечии как «вызов шимпанзе», эта задача заключалась в обучении шимпанзе запоминать правильный порядок арабских цифр от 1 до 9, а затем нажимать их в этом порядке после того, как они исчезли на экране. Шимпанзе могли не только распознать правильную последовательность разбросанных чисел, но и вспомнить правильную последовательность после того, как числа исчезли с экрана.[20]. Более того, они смогли сделать это быстрее и точнее, чем взрослые люди.[20]. Без визуального представления количества, которое представляет собой число, эта задача означала более развитую когнитивную способность - различать символы в зависимости от того, как они соотносятся друг с другом в серии.[11].
Система параллельной индивидуации
Система параллельной индивидуации (PIS) - это самая сложная система обработки чисел для приматов. Это связано с тем, что требуется понимание того, что каждое число является символическим представлением уникальной величины, которой можно математически управлять определенным образом.[11]. Таким образом, PIS, в отличие от ANS, не зависит от необходимости сравнения, позволяя каждому числу существовать самостоятельно со значением, определяемым арифметическими методами. Чтобы использовать PIS, нужно иметь некоторое представление о числах - конкретных символических представлениях величин, которые определенным образом связаны с другими символическими представлениями величин.[15]. Например, «вызов шимпанзе» только показал, что приматы понимают, что 3 существует до 4 и после 2, а не о том, что 3 могут действовать сами по себе и независимо иметь постоянное значение.[9].
Часто экспериментальная установка, необходимая для поддержки существования PIS, бывает длительной. После того, как примат был обучен задаче достаточно долго, чтобы отобразить PIS, результаты обычно приписываются простому ассоциативному обучению, а не точному пониманию чисел. Чтобы предоставить недвусмысленное свидетельство существования PIS у приматов, исследователи должны найти ситуацию, когда примат выполняет какой-то арифметический расчет в дикой природе.[12].
Однако наиболее близкие исследователи к успешной поддержке PIS у приматов находятся у макак-резусов. В этом исследовании было доказано, что макаки связывают слуховые стимулы определенного количества отдельных вокализаций с правильным количеством людей. Хотя для этого им не требовалось учить арабские цифры, для этого требовалась способность выбирать точное количество для номера голоса, который они слышали, а не просто сравнивать количества на глаз или в последовательности.[21].
Субитизация
Еще один важный феномен, который следует учитывать при понимании чисел приматами: субитизация. Субитизация - это явление, при котором мозг автоматически группирует небольшое количество объектов вместе визуально, не требуя от него явного мысленного подсчета объектов. У людей субитизация позволяет распознавать числа на парах игральных костей из-за группировки точек, а не явно подсчитывать каждую точку. По сути, это может дать человеку чувство числа без необходимости понимать числовую систему при малых количествах.[12].
Субитизация у приматов очевидна в большом количестве экспериментов. Доказано, что макаки-резус различают количество яблок в контейнере, даже когда размер ломтиков яблока был изменен (некоторые больше, но меньше). Хотя это можно отнести к PIS, процесс сравнения групп небольших чисел предполагает, что субитизация, вероятно, имеет место, особенно потому, что эксперимент провалился, когда числа достигли более четырех[15].
Определение числа по таксону
Рыбы
Приблизительная система счисления была обнаружена у ряда видов рыб, таких как гуппи, зеленые меченосцы и москитрыба. Например, предпочтение более крупной социальной группы москитов было использовано для проверки способности рыб различать численность.[22] Рыбы успешно различали разные количества до трех, после чего они могли различать группы, если разница между ними также увеличивалась, так что соотношение двух групп составляло 1: 2. Точно так же гуппи различали значения до 4, после чего они обнаруживали различия только тогда, когда соотношение между двумя величинами было 1: 2.[23]
Крысы
Крысы продемонстрировали поведение, соответствующее приблизительной системе счисления.[2] в экспериментах, где они должны были научиться нажимать на рычаг определенное количество раз, чтобы получить пищу. Хотя они и научились нажимать на рычаг на величину, указанную исследователями, от 4 до 16, их поведение было приблизительным, пропорциональным количеству нажатий на рычаг, ожидаемых от них. Это означает, что для целевого числа 4 ответы крыс варьировались от 3 до 7, а для целевого числа 16 ответы варьировались от 12 до 24, показывая гораздо больший интервал.[7] Это совместимо с приблизительной системой счисления и эффектами величины и расстояния.
Птицы
Птицы были одними из первых видов животных, испытавших чувство числа. Ворон по имени Джейкоб смог различить число 5 в разных задачах в экспериментах Отто Келера.[5] Более поздние эксперименты подтвердили утверждение о существовании у птиц чувства числа. Алекс, серый попугай, способный маркировать и понимать надписи для наборов, содержащих до шести элементов.[24] Другие исследования показывают, что голуби также могут представлять числа до 6 после длительной тренировки.[25]
Собаки
Чувство числа также было обнаружено у собак. Например, собаки умели[26] выполнить простое сложение двух объектов, обнаруженное их удивлением, когда результат оказался неверным. Однако утверждается, что волки лучше справляются с задачами количественной дискриминации, чем собаки, и что это может быть результатом менее требовательного естественного отбора к числовому чутью у собак.[27]
Муравьи
Было показано, что муравьи могут считать до 20, а также складывать и вычитать числа в пределах 5.[28][29] У очень социальных видов, таких как красные лесные муравьи, особи-разведчики могут передавать собирателям информацию о количестве ветвей особого «счетного лабиринта», в которые им приходилось идти, чтобы получить сироп. Выводы о числовом отношении муравьев основаны на сравнении продолжительности информационных контактов между разведчиками и фуражирами, предшествовавших успешным походам фуражиров. Подобно некоторым архаичным человеческим языкам, длина кода данного числа в общении муравьев пропорциональна его значению. В экспериментах, в которых приманка появлялась на разных ветках с разной частотой, муравьи использовали простые добавления и вычитания, чтобы оптимизировать свои сообщения.
Дикие грызуны
Полевые мыши Apodemus agrarius продемонстрировали чувство числа, соответствующее точному суждению об относительном количестве: некоторые из этих мышей демонстрируют высокую точность в различении количеств, которые отличаются только на единицу. Последние включают в себя как небольшие (например, 2 против 3), так и относительно большие (например, 5 против 6 и 8 против 9) количества элементов.[30]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ а б c Хаузер, Марк Д .; Кэри, Сьюзен; Хаузер, Лилан Б. (2000). «Спонтанное представление чисел у макак-резусов на полувольном выгуле». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 267 (1445): 829–833. Дои:10.1098 / rspb.2000.1078. ЧВК 1690599. PMID 10819154.
- ^ а б c Dehaene, Станислас (2011). «Чувство числа: как разум создает математику». Издательство Оксфордского университета. Цитировать журнал требует
| журнал =
(помощь) - ^ Rugani, R .; Vallortigara, G .; Priftis, K .; Реголин, Л. (30.01.2015). «Числовое отображение новорожденного цыпленка напоминает мысленную числовую линию человека». Наука. 347 (6221): 534–536. Bibcode:2015Научный ... 347..534R. Дои:10.1126 / science.aaa1379. ISSN 0036-8075. PMID 25635096. S2CID 7628051.
- ^ Риллинг, Марк (1993). «Невидимый счет животных: история достижений сравнительной психологии, этологии и теории обучения». Развитие числовой компетенции: модели животных и человека: 17. ISBN 9781317783411.
- ^ а б Келер, Отто (1943). ""Zähl "-Versuche an einem Kolkraben und Vergleichsversuche an Menschen". Zeitschrift für Tierpsychologie. 5 (3): 575–712. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1943.tb00665.x.
- ^ Мехнер, Фрэнсис (1958). «Отношения вероятностей в ответных последовательностях при усилении отношения». Журнал экспериментального анализа поведения. 1 (2): 109–121. Дои:10.1901 / jeab.1958.1-109. ЧВК 1403928. PMID 16811206.
- ^ а б Платт, Джон Р.; Джонсон, Дэвид М. (1958). «Локализация позиции в рамках однородной цепочки поведения: последствия случайных ошибок». Обучение и мотивация. 2 (4): 386–414. Дои:10.1016/0023-9690(71)90020-8.
- ^ Церковь, Рассел М .; Мек, Уоррен Х. (1984). «Числовой атрибут стимулов».. В Х.Л. Ройтблате; T.G. Бевер; H.S. Терраса (ред.). Познание животных. стр.445–464. ISBN 978-0898593341.
- ^ а б c d е Хайд, Д. (2011). «Две системы несимволического числового познания». Границы нейробиологии человека. 5: 150. Дои:10.3389 / fnhum.2011.00150. ЧВК 3228256. PMID 22144955.
- ^ Хант, Саймон; Низкий, Джейсон; Бернс, К. (2008). «Адаптивная числовая компетентность у певчей птицы, собирающей пищу». Труды Королевского общества B: биологические науки. 275 (1649): 2373–2379. Дои:10.1098 / rspb.2008.0702. ЧВК 2603231. PMID 18611847.
- ^ а б c d Кантлон, Дж. Ф. (26.06.2012). «Математика, обезьяны и развивающийся мозг». Труды Национальной академии наук. 109 (Приложение_1): 10725–10732. Дои:10.1073 / pnas.1201893109. ISSN 0027-8424. ЧВК 3386867. PMID 22723349.
- ^ а б c Нуньес, Рафаэль Э. (июнь 2017 г.). "Есть ли действительно развитая способность числа?". Тенденции в когнитивных науках. 21 (6): 409–424. Дои:10.1016 / j.tics.2017.03.005. ISSN 1364-6613.
- ^ а б Шкудларек, Эмили; Браннон, Элизабет М. (2017-04-03). «Служит ли приблизительная система счисления основой для символической математики?». Изучение языков и развитие. 13 (2): 171–190. Дои:10.1080/15475441.2016.1263573. ISSN 1547-5441. ЧВК 5362122. PMID 28344520.
- ^ а б Кантлон, Джессика Ф .; Браннон, Элизабет М. (2007). "Какое значение имеет число для обезьяны (Macaca mulatta)?". Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных. 33 (1): 32–41. Дои:10.1037/0097-7403.33.1.32. ISSN 1939-2184.
- ^ а б c Хаузер, Марк Д .; Кэри, Сьюзен; Хаузер, Лилан Б. (2000-04-22). «Спонтанное представление чисел у макак-резусов на полувольном выгуле». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. 267 (1445): 829–833. Дои:10.1098 / rspb.2000.1078. ЧВК 1690599. PMID 10819154.
- ^ а б Беран, Майкл Дж. (2012). "Количественные оценки слуховых и зрительных стимулов шимпанзе (Pan troglodytes)". Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных. 38 (1): 23–29. Дои:10.1037 / a0024965. ISSN 1939-2184.
- ^ Lyons, Ian M .; Бейлок, Сиан Л. (2013-10-23). «Порядочность и природа символических чисел». Журнал неврологии. 33 (43): 17052–17061. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1775-13.2013. ISSN 0270-6474. ЧВК 6618433. PMID 24155309.
- ^ Браннон, Элизабет М .; Кантлон, Джессика Ф .; Терраса, Герберт С. (2006). «Роль реперных точек в порядковых числовых сравнениях макак-резусов (macaca mulatta)». Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных. 32 (2): 120–134. Дои:10.1037/0097-7403.32.2.120. ISSN 1939-2184.
- ^ Фейгенсон, Лиза; Дехайн, Станислав; Спелке, Элизабет (июль 2004 г.). «Основные системы счисления». Тенденции в когнитивных науках. 8 (7): 307–314. Дои:10.1016 / j.tics.2004.05.002. ISSN 1364-6613.
- ^ а б Иноуэ, Сана; Мацудзава, Тетсуро (декабрь 2007 г.). «Рабочая память чисел у шимпанзе». Текущая биология. 17 (23): R1004 – R1005. Дои:10.1016 / j.cub.2007.10.027. ISSN 0960-9822.
- ^ Jordan, Kerry E .; Браннон, Элизабет М .; Logothetis, Nikos K .; Газанфар, Асиф А. (июнь 2005 г.). «Обезьяны сравнивают количество голосов, которые они слышат, с количеством лиц, которые они видят». Текущая биология. 15 (11): 1034–1038. Дои:10.1016 / j.cub.2005.04.056. ISSN 0960-9822.
- ^ Агрилло, Кристиан; Дадда, М; Серена, G; Бизацца, А (2008). «Считаются ли рыбы? Самопроизвольное различение количества самок москитов». Познание животных. 11 (3): 495–503. Дои:10.1007 / s10071-008-0140-9. PMID 18247068. S2CID 22239920.
- ^ Агрилло, Кристиан (2012). «Доказательства двух схожих числовых систем у людей и гуппи». PLOS ONE. 7 (2): e31923. Bibcode:2012PLoSO ... 731923A. Дои:10.1371 / journal.pone.0031923. ЧВК 3280231. PMID 22355405.
- ^ Пепперберг, Ирен М .; Гордон, Джесси Д (2005). «Понимание чисел серым попугаем (Psittacus erithacus), включая нулевую концепцию». Журнал сравнительной психологии. 119 (2): 197–209. Дои:10.1037/0735-7036.119.2.197. PMID 15982163.
- ^ Ся, Ли; Симан, Мартина; Делиус Хуан Д. (2000). «Сопоставление числовых символов с количеством ответов голубей». Познание животных. 3: 35–43. Дои:10.1007 / с100710050048. S2CID 10698665.
- ^ Уэст, Ребекка; Ребекка, Э; Янг, Роберт Дж. (2002). «Есть ли у домашних собак доказательства того, что они умеют считать?». Познание животных. 5 (3): 183–186. Дои:10.1007 / s10071-002-0140-0. PMID 12357291. S2CID 28789165.
- ^ Диапазон, Федерике; Jenikejew, J; Шредер, я; Вирани, З (2014). «Различия в количественной дискриминации у собак и волков». Передний. Психол. 5: 1299. Дои:10.3389 / fpsyg.2014.01299. ЧВК 4235270. PMID 25477834.
- ^ Резникова, Жанна; Рябко, Борис (2011). «Числовая компетентность у животных с пониманием муравьев». Поведение. 148 (4): 405–434. CiteSeerX 10.1.1.303.1824. Дои:10.1163 / 000579511X568562.
- ^ Резникова, Жанна (2017). Изучение языка животных без перевода: понимание муравьев. Швейцария: Springer. Дои:10.1007/978-3-319-44918-0. ISBN 978-3-319-44916-6.
- ^ Резникова, Ж; Пантелеева, С; Воробьева, Н (2019). «Точная оценка относительного количества у полосатой полевой мыши Apodemus agrarius Pallas». Познание животных. 22 (2): 277–289. Дои:10.1007 / s10071-019-01244-7. PMID 30707366. S2CID 59527877.