WikiDer > Деоксигенация океана

Ocean deoxygenation

Деоксигенация океана снижение содержания кислорода в океанах из-за деятельности человека[1] как следствие антропогенные выбросы диоксида углерода[2][3] и эвтрофикация привело к избыточному производству.[1] Это проявляется в увеличении числа прибрежных и устьевых гипоксических областей, или мертвые зоны, а также расширение зон кислородного минимума в Мировом океане. Уменьшение содержания кислорода в океанах происходит довольно быстро и представляет угрозу для всех. аэробный морская жизнь, а также людям, которые зависят от морских обитателей в плане питания или средств к существованию.[4][5][6][7]

Океанографы и другие специалисты обсуждали, какая фраза лучше всего описывает это явление для неспециалистов. Среди рассмотренных вариантов были удушение океана (который использовался в новостях от мая 2008 г.[8]), «кислородное голодание океана»,[9] «снижение содержания кислорода в океане», «дезоксигенация в море», «истощение кислорода в океане» и «океан гипоксия". Термин" деоксигенация океана "все чаще используется международными научными организациями, поскольку он отражает тенденцию к снижению запасов кислорода в мировом океане. [1]

Факторы, влияющие на дезоксигенацию

Кислород попадает в океан на поверхности в результате процессов фотосинтез к фитопланктон и смешивание с атмосферой. Однако организмы, как микробные, так и многоклеточные, во время дыхания используют кислород на всей глубине океана, поэтому, когда поступление кислорода с поверхности меньше, чем использование кислорода в глубокой воде, происходит потеря кислорода. Это явление естественно, но усугубляется при повышении стратификация или повышенная температура. Расслоение происходит, когда водные массы с разными свойствами, в первую очередь температурными и соленость, являются слоистыми, с водой более низкой плотности поверх воды более высокой плотности. Чем больше разница в свойствах между слоями, тем меньше происходит смешивание между слоями. Стратификация увеличивается, когда температура поверхности океана или количество пресной воды, поступающей в океан из рек и таяния льда, увеличивается, что усиливает деоксигенацию океана за счет ограничения водоснабжения. Еще одним фактором, который может ограничить предложение, является растворимость кислорода. По мере увеличения температуры и солености растворимость кислорода уменьшается, а это означает, что меньше кислорода может быть растворено в воде, поскольку она нагревается и становится более соленой.

Прибрежные районы, такие как Балтийское море, северный Мексиканский залив, а Chesapeake залив, а также в крупных закрытых водоемах, например Озеро Эри, подверглись деоксигенации из-за эвтрофикации. Избыточные питательные вещества попадают в эти системы реками, в конечном счете, из городских и сельскохозяйственных стоков, что усугубляется обезлесением. Эти питательные вещества приводят к высокой продуктивности, которая дает органический материал, который опускается на дно и вдыхается. Дыхание этого органического материала потребляет кислород и вызывает гипоксия или аноксия.

Океанический зоны минимума кислорода обычно возникают на средних глубинах океана, на глубине от 100 до 1000 м, и представляют собой природные явления, возникающие в результате дыхания тонущего органического материала, образующегося на поверхности океана. Однако по мере того, как содержание кислорода в океане уменьшается, зоны кислородного минимума расширяются как по вертикали, так и по горизонтали.[2]

Поскольку зоны с низким содержанием кислорода расширяются вертикально ближе к поверхности, они могут влиять на прибрежный апвеллинг такие системы, как Калифорнийское течение на побережье Орегон (НАС). Эти системы апвеллинга приводятся в движение сезонными ветрами, которые заставляют поверхностные воды у побережья перемещаться в сторону от берега, что вытягивает более глубокие воды вверх вдоль берега. континентальный шельф. По мере того, как глубина деоксигенированной более глубокой воды становится все меньше, больше деоксигенированной воды может попасть на континентальный шельф, вызывая прибрежную гипоксию и убивая поверхность рыб.

Степень и рост дезоксигенации глобального океана

Деоксигенация океана привела к субоксическим, гипоксическим и аноксическим условиям как в прибрежных водах, так и в открытом океане. С 1950 года более 500 объектов в прибрежных водах сообщили о концентрациях кислорода ниже 2 мг / л.−1, который обычно считается порогом гипоксических состояний.[10] Некоторые районы открытого океана имеют естественную низкую концентрацию кислорода из-за биологического потребления кислорода, которое не может поддерживаться скоростью поступления кислорода в этот район в результате физического переноса, смешения воздуха и моря или фотосинтеза.[10] Эти области называются зонами кислородного минимума (ОМЗ), и существует широкий спектр систем открытого океана, которые испытывают эти естественно низкие кислородные условия, такие как зоны апвеллинга, глубокие бассейны замкнутых морей и ядра некоторых водоворотов модовой воды.[10] Бедные кислородом воды прибрежных и открытых океанических систем в основном изучались изолированно друг от друга, при этом исследователи сосредоточили внимание на гипоксии, вызванной эвтрофикацией, в прибрежных водах и естественных (без очевидного прямого поступления антропогенных питательных веществ) ОМЗ открытого океана. Однако бедные кислородом воды прибрежных районов и открытого океана сильно взаимосвязаны, и поэтому в обоих случаях наблюдается увеличение интенсивности, пространственного и временного масштабов дезоксигенированных условий.[11]

Пространственная протяженность дезоксигенированных условий может широко варьироваться. В прибрежных водах районы с обескислороженными условиями могут простираться от менее одного до многих тысяч квадратных километров.[10] ОМЗ открытого океана существуют во всех океанских бассейнах и имеют одинаковые вариации в пространственной протяженности; около 8% мирового океана находится в пределах ОМЗ. Самый крупный ОМЗ находится в восточной части тропического северного Тихого океана и составляет 41% этого мирового объема.[12] а самое маленькое ОМЗ находится в восточной части тропической Северной Атлантики и составляет всего 5% от мирового объема ОМЗ.[13] Вертикальная протяженность условий с низким содержанием кислорода также изменчива, и области постоянного низкого содержания кислорода имеют годовые колебания в верхних и нижних пределах бедных кислородом вод.[14] Обычно предполагается, что ОМЗ будут располагаться на глубинах от 200 до 1000 метров. Верхний предел ОМЗ характеризуется сильным и быстрым градиентом оксигенации, называемым оксиклином.[15] Глубина оксиклина варьируется в зависимости от ОМЗ и в основном зависит от физических процессов, таких как потоки воздуха и моря и вертикальное движение на глубине термоклина.[16] Нижний предел ОМЗ связан с сокращением биологического потребления кислорода, поскольку большая часть органического вещества потребляется и вдыхается в верхних 1000 м вертикального водного столба. В более мелководных прибрежных системах бедные кислородом воды могут распространяться на придонные воды, что отрицательно сказывается на бентических сообществах.[17] Временная продолжительность условий с низким содержанием кислорода может варьироваться в сезонных, годовых или многодесятилетних масштабах. Гипоксические условия в прибрежных системах, таких как Мексиканский залив, обычно связаны со стоками рек, термохалинной стратификацией водной толщи, ветровым воздействием и моделями циркуляции на континентальном шельфе.[18] Таким образом, существуют сезонные и годовые закономерности в возникновении, сохранении и разрушении сильно гипоксических состояний.[18] Концентрации кислорода в открытых океанах и на границах между прибрежными районами и открытым океаном могут различаться по интенсивности, пространственной протяженности и временной протяженности из-за многолетних колебаний климатических условий.[19]

Измерение растворенного кислорода в прибрежных водах и водах открытого океана за последние 50 лет выявило заметное снижение содержания кислорода.[20][21][10] Это снижение связано с расширением пространственной протяженности, расширением вертикальной протяженности и продолжительностью бедных кислородом условий во всех регионах Мирового океана. Изучение пространственной протяженности ОМЗ в прошлом с помощью палеоокеанографических методов ясно показывает, что пространственная протяженность ОМЗ со временем расширилась, и это расширение связано с потеплением океана и уменьшением вентиляции термоклинных вод.[22] Многие устойчивые ОМЗ увеличились в толщине за последние пять десятилетий как за счет обмеления верхнего предела, так и за счет расширения вниз нижнего предела.[2][23] Прибрежные регионы также увеличились в пространстве и во времени из-за увеличения антропогенного поступления питательных веществ и изменений в региональной циркуляции.[24] В областях, где ранее не было условий с низким содержанием кислорода, таких как прибрежный шельф Орегона на западном побережье Соединенных Штатов, недавно внезапно возникла сезонная гипоксия.[25]

Глобальное снижение содержания кислорода в океане статистически значимо и выходит за рамки естественных колебаний.[20] Эта тенденция потери кислорода ускоряется, причем широко распространенные и очевидные потери происходят после 1980-х годов.[26][20] Скорость и общее содержание потери кислорода варьируется в зависимости от региона, при этом северная часть Тихого океана становится особой горячей точкой деоксигенации из-за увеличения количества времени с момента последней вентиляции его глубинных вод (см. Термохалинная циркуляция) и связанного с этим высокого видимого использования кислорода (AOU). ) (.[20][21] Оценки общей потери кислорода в Мировом океане колеблются от 119 до 680 трлн моль декада.−1 с 1950-х гг.[20][21] Эти оценки составляют 2% глобального запаса кислорода в океане.[10] Моделирование показывает, что глобальные темпы потери кислорода океаном будут продолжать расти до 125 трлн моль в год.−1 к 2100 году из-за постоянного потепления, сокращения вентиляции более глубоких вод, увеличения биологической потребности в кислороде и связанного с этим расширения и обмеления ОМЗ.[21]

Изменение климата и деоксигенация

Большая часть избыточного тепла от CO2 и другие выбросы парниковых газов поглощаются океанами.[27] Более теплые океаны вызывают дезоксигенацию, потому что кислород менее растворим в более теплой воде,[28] и из-за стратификации океана, обусловленной температурой, которая подавляет производство кислорода в процессе фотосинтеза.[29]

Поверхность океана расслаивается по мере того, как атмосфера и океан нагреваются, вызывая таяние льда и ледниковый сток. В результате получается менее соленый и, следовательно, менее плотный слой, который плавает сверху.[30] Кроме того, более теплая вода менее плотная. Эта стратификация препятствует поднятию питательных веществ (океан постоянно перерабатывает свои питательные вещества) в верхний слой океана.[31][32] Именно здесь происходит большая часть океанического фотосинтеза (например, фитопланктона).[33] Это уменьшение поступления питательных веществ, вероятно, приведет к снижению скорости фотосинтеза в поверхностном океане, на который приходится примерно половина кислорода, производимого во всем мире.[33] Повышенная стратификация также может уменьшить поступление кислорода в океан. Более теплая вода также увеличивает метаболизм морских организмов,[34] что приводит к учащению дыхания. В поверхностном океане усиленное дыхание, вероятно, приведет к снижению чистого производства кислорода и, следовательно, к меньшему переносу кислорода в атмосферу. Во внутренних водах океана сочетание учащенного дыхания и уменьшения поступления кислорода из поверхностных вод может привести к снижению уровня кислорода до гипоксического или бескислородного уровня. Низкие уровни кислорода не только смертельны для рыб и других видов, находящихся на верхнем трофическом уровне, они могут изменить микробиологически обусловленный круговорот глобально важных элементов (см. микробиология зон кислородного минимума такой как азот; нитрат заменяет кислород в качестве первичного микробного акцептора электронов при очень низких концентрациях кислорода. Все это, повышенный спрос на травоядных животных, уменьшение поступления питательных веществ, уменьшение растворенного кислорода и т. Д., Приводит к несоответствию пищевых цепей.[35][36]

Подразумеваемое

Деоксигенация океана имеет последствия для продуктивность океанакруговорот питательных веществ, круговорот углерода, и морская среда обитания.[37] Исследования показали, что с середины 20 века океаны уже потеряли 1-2% кислорода.[38][21] а моделирование предсказывает снижение уровня мирового океана до 7% O2 контент на ближайшие сто лет. Прогнозируется, что сокращение содержания кислорода будет продолжаться тысячу лет или больше.[39]

Влияние дезоксигенации на организмы

Биодоступность

Биодоступность является мерой того, насколько легко вещество из окружающей среды (обычно молекулярное вещество) может быть получено организмом. Для водных наук биодоступность кислорода особенно важна, поскольку она описывает количество кислорода (снабжение) по отношению к потребностям (потребности) конкретного организма, тогда как концентрации описывают только количество кислорода в воде.

Подача кислорода

Диаграмма парциального давления кислорода в окружающей среде и внутри жабр рыбы

Подача кислорода для водных организмов определяется растворимость кислорода в воде. Кислород менее растворим в теплой соленой воде и более растворим в холодной пресной воде. Количество растворенного в воде кислорода можно измерить как концентрацию, процент насыщения, или же частичное давление. Хотя все эти меры показывают нам, сколько кислорода присутствует, парциальное давление является наиболее точным показателем при рассмотрении водных организмов, поскольку давление газов определяет, насколько легко они будут диффундировать через мембрану. Если парциальное давление кислорода выше на внешней, водной стороне жаберной мембраны, чем на внутренней стороне кровотока, кислород будет легче диффундировать через мембрану в рыбу.

Потребность в кислороде

Потребность организма в кислороде зависит от его скорость метаболизма. На скорость метаболизма могут влиять внешние факторы, такие как температура воды, и внутренние факторы, такие как вид, стадия жизни, размер и уровень активности организма.

Температура тела эктотермия (например, рыбы и беспозвоночные) колеблется в зависимости от температуры воды. По мере увеличения внешней температуры, метаболизм эктотерма также увеличивается, увеличивая их потребность в кислороде.[40]

Скорость метаболизма разных видов

У разных видов разная скорость основного обмена и, следовательно, разная потребность в кислороде.[41][42]На этапах жизни организмов также разные метаболические потребности. В целом более молодые стадии имеют тенденцию быстро увеличиваться в размерах и усложняться в развитии. Когда организм достигает зрелости, метаболические потребности переключаются с роста и развития на поддержание, для чего требуется гораздо меньше ресурсов.[43]

Уровень метаболизма животных на единицу массы тела

У более мелких организмов более высокий метаболизм на единицу массы, поэтому более мелким организмам требуется больше кислорода на единицу массы, однако более крупным организмам обычно требуется больше общего кислорода.[44] Более высокие уровни активности также требуют большего количества кислорода.

Вот почему биодоступность важна в деоксигенированных системах: опасно низкое количество кислорода для одного вида может быть более чем достаточно для другого вида.

Индексы и расчеты

Было предложено несколько индексов для измерения биодоступности: индекс дыхания,[45] Индекс подачи кислорода,[46] и метаболический индекс.[47] Индекс дыхания описывает доступность кислорода на основе свободная энергия доступно в реагенты и товары из стехиометрический уравнение дыхания.[45] Однако у организмов есть способы изменить потребление кислорода и выделение углекислого газа, поэтому строгое стехиометрическое уравнение не обязательно является точным.[48] Индекс подачи кислорода учитывает растворимость кислорода и парциальное давление, а также Q10 организма, но не учитывает поведенческие или физиологические изменения организмов, чтобы компенсировать снижение доступности кислорода.[46] Метаболический индекс учитывает снабжение кислородом с точки зрения растворимости, парциального давления и диффузии кислорода в воде, а также скорость метаболизма организма.[47] Метаболический индекс обычно рассматривается как более близкое приближение к биодоступности кислорода, чем другие индексы.

Дыхание - Pcrit и Pleth

Существуют два порога потребности в кислороде организмов:

  • пкрит (критическое парциальное давление) - уровень кислорода, ниже которого организм не может поддерживать нормальную дыхание ставка
  • пleth (летальное парциальное давление) - уровень кислорода, ниже которого организм не может поддерживать минимальную частоту дыхания, необходимую для выживания.[49][50]

Поскольку биодоступность индивидуальна для каждого организма и температуры, расчет этих пороговых значений выполняется экспериментально путем измерения активности и частоты дыхания при различных температурах и кислородных условиях или путем сбора данных из отдельных исследований.

Биодоступность и климат

В контексте дезоксигенации океана виды испытывают воздействие низкого содержания кислорода на разных уровнях и скоростях потери кислорода, что обусловлено их порогами устойчивости к кислороду. Как правило, можно ожидать, что подвижные виды покинут районы со смертельно низким содержанием кислорода, но они также испытают нелетальные последствия воздействия низкого содержания кислорода. Дополнительные примеры включены в основную часть этой страницы.

Биодоступность будет продолжать меняться в условиях меняющегося климата. Повышение температуры воды означает низкую растворимость кислорода и усиление дезоксигенации, а также увеличение потребности в кислороде экзотермических организмов за счет повышения скорости их метаболизма. Эта положительная обратная связь усугубляет эффекты пониженной концентрации кислорода.

Микробы

В ОМЗ концентрация кислорода падает до уровней <10 нм у основания оксиклина и может оставаться аноксичным на глубине более 700 м.[51] Этот недостаток кислорода может усиливаться или увеличиваться из-за физических процессов, изменяющих подачу кислорода, таких как вихревая адвекция,[51] вялая вентиляция,[52] увеличивается стратификация океана и повышается температура океана, что снижает растворимость кислорода.[53] В микроскопическом масштабе процессы, вызывающие дезоксигенацию океана, зависят от микробного аэробного дыхания.[53] Аэробное дыхание - это метаболический процесс, который микроорганизмы, такие как бактерии или археи, используют для получения энергии путем разложения органических веществ, потребления кислорода и производства CO.2 и получение энергии в виде АТФ.[53] На поверхности океана фотосинтезирующие микроорганизмы, называемые фитопланктоном, используют солнечную энергию и CO2 для создания органических молекул (органического вещества), выделяя кислород в процессе.[54] Большая часть органического вещества в результате фотосинтеза становится растворенным органическим веществом (РОВ), которое потребляется бактериями во время аэробного дыхания в солнечной воде. Другая часть органического вещества опускается в глубины океана, образуя агрегаты, называемые морским снегом.[55] Эти тонущие агрегаты потребляются за счет разложения органического вещества и дыхания на глубине.[52] На глубинах океана, куда не проникает свет, преобладающим процессом является аэробное дыхание. Когда кислород из пакета воды потребляется, кислород не может быть заменен, пока вода не достигнет поверхности океана. Когда концентрация кислорода падает до менее 10 нм, могут иметь место микробные процессы, которые обычно подавляются кислородом, такие как денитрификация и анаммокс, оба процесса приводят к потере азота в океане.[52]

Зоопланктон

Снижение доступности кислорода приводит к снижению яйценоскости многих видов зоопланктона, потребления пищи, дыхания и т. Д.[50] и скорость метаболизма.[56][57][58] Температура и соленость в зонах пониженной концентрации кислорода также влияют на доступность кислорода. Более высокие температуры и соленость, более низкая растворимость кислорода уменьшают парциальное давление кислорода. Это пониженное парциальное давление увеличивает частоту дыхания организмов, вызывая увеличение потребности организма в кислороде.[50][58]

Зоопланктон не только влияет на их жизненно важные функции, но и изменяет свое распределение в ответ на зоны гипоксии или аноксии. Многие виды активно избегают зон с низким содержанием кислорода,[59][60][61] в то время как другие пользуются низкой терпимостью своих хищников к гипоксии и используют эти районы как убежище.[59][60][61] Зоопланктон, который демонстрирует ежедневные вертикальные миграции, чтобы избежать хищников и условий с низким содержанием кислорода, также выделяет аммоний вблизи оксиклина и способствует усилению анаэробного окисления аммония (анаммокс;,[62][58] что дает N2 газ. Поскольку гипоксические области расширяются по вертикали и горизонтали,[23][63] Обитаемые ареалы фитопланктона, зоопланктона и нектона все больше пересекаются, что увеличивает их уязвимость для хищников и эксплуатации человека.[64][56][65][66][60]

Взаимосвязь между зоопланктоном и зонами с низким содержанием кислорода сложна и варьируется в зависимости от вида и стадии жизни. Некоторые студенистый зоопланктон снижает скорость своего роста при воздействии гипоксии, в то время как другие используют эту среду обитания для кормления высокой концентрацией добычи, при этом скорость их роста не изменяется.[67][64][68] Способность студенистого зоопланктона переносить гипоксию может быть объяснена способностью накапливать кислород во внутригелевых областях.[69] Движение зоопланктона в результате деоксигенации океана может влиять на рыболовство, глобальный круговорот азота и трофические отношения. Эти изменения могут иметь серьезные экономические и экологические последствия из-за чрезмерного вылова рыбы или разрушения пищевых сетей.

Рыбы

Поведение рыб в ответ на дезоксигенацию океана основано на их устойчивости к условиям с низким содержанием кислорода. Виды с низкой аноксической толерантностью, как правило, подвергаются сжатию среды обитания в ответ на расширение ОМЗ.[23] Рыбы с низкой толерантностью начинают жить у поверхности водной толщи и вентилировать ее в верхнем слое воды, где содержится более высокий уровень растворенного кислорода, - поведение, называемое дыханием поверхности воды.[70] Биологические реакции на сжатие среды обитания могут быть разными. Некоторые виды морского окуня, хищные пелагические хищники, такие как парусник и марлин, которые подверглись сжатию среды обитания, на самом деле увеличили рост, поскольку их жертва, более мелкая пелагическая рыба, испытала такое же сжатие среды обитания, что привело к повышенной уязвимости жертвы для косули.[71] Рыбы с толерантностью к бескислородным условиям, такие как гигантские кальмары и фонарь, могут оставаться активными в бескислородных средах на пониженном уровне, что может улучшить их выживаемость за счет увеличения избегания непереносимых аноксией хищников и иметь более широкий доступ к ресурсам, недоступным их непереносимым аноксии конкурентам.[64][72]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Лаффоли, Д.; Бакстер, Дж. М. (2019). Деоксигенация океана: проблема каждого. Швейцария: Гланд. п. 562. ISBN 978-2-8317-2013-5.
  2. ^ а б c Страмма, L; Джонсон, GC; Printall, Дж; Mohrholz, V (2008). «Расширение зон минимального содержания кислорода в тропических океанах». Наука. 320 (5876): 655–658. Дои:10.1126 / science.1153847.
  3. ^ Мора, С; и другие. (2013). «Биотическая уязвимость и уязвимость человека к прогнозируемым изменениям в биогеохимии океана в 21 веке». PLOS Биология. 11 (10): e1001682. Дои:10.1371 / journal.pbio.1001682.
  4. ^ Ученые предупреждают, что с 1950 года количество огромных мертвых зон увеличилось в четыре раза. Хранитель, 2018
  5. ^ Кислород в океане начинает заканчиваться
  6. ^ Обнаружение вынужденных трендов в океаническом кислороде
  7. ^ Как глобальное потепление вызывает падение уровня кислорода в океане
  8. ^ «Рост мертвых зон океана; может быть связано с потеплением». National Geographic News. Получено 1 мая, 2008.
  9. ^ «Проблема без имени». Едва вообразимые существа. Получено 13 октября, 2008.
  10. ^ а б c d е ж Брейтбург, Д; и другие. (2018). «Уменьшение содержания кислорода в мировом океане и прибрежных водах». Наука. 359 (6371). Дои:10.1126 / science.aam7240.
  11. ^ Левин, Л.А.; Брейтбург, DL (2015). «Объединение берегов и морей для решения проблемы дезоксигенации океана». Природа Изменение климата. 5 (5): 401–403. Дои:10.1038 / nclimate2595.
  12. ^ Wishner, KF; Outram, DM; Seibel, BA; Дали, KL; Уильямс, RL (2013). «Зоопланктон в восточной тропической части северной части Тихого океана: граничные эффекты расширения зоны кислородного минимума». Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 79: 122–144. Дои:10.1016 / j.dsr.2013.05.012.
  13. ^ Карстенсен, Дж; Страмма, L; Visbeck, M (2008). «Зоны кислородного минимума в восточной части тропического Атлантического и Тихого океанов». Прогресс в океанографии. 77 (4): 331–350. Дои:10.1016 / j.pocean.2007.05.009.
  14. ^ Уитни, ФА; Фриланд, HJ; Роберт, М (2007). «Постоянно снижающийся уровень кислорода во внутренних водах восточной субарктической части Тихого океана». Прогресс в океанографии. 75 (2): 179–199. Дои:10.1016 / j.pocean.2007.08.007.
  15. ^ Бертран, А; Ballón, M; Шеньо, А (2010). «Акустическое наблюдение за живыми организмами обнаруживает верхнюю границу зоны кислородного минимума». PLoS One. 5 (4): e0010330. Дои:10.1371 / journal.pone.0010330.
  16. ^ Пракаш, S; Пракаш, П; Равичандран, М. (2013). «Можно ли оценить глубину оксиклина с помощью аномалии уровня моря (SLA) в северной части Индийского океана?». Письма о дистанционном зондировании. 4 (11): 1097–1106. Дои:10.1080 / 2150704X.2013.842284.
  17. ^ Баустиан, ММ; Рабалайс, Н.Н. (2009). «Сезонный состав донной макроинфауны, подверженной гипоксии в северной части Мексиканского залива». Эстуарии и побережья. 32 (5): 975–983. Дои:10.1007 / s12237-009-9187-3.
  18. ^ а б Rabalais, NN; Тернер, RE; Wiseman, WJ; Boesch, DF (1991). «Краткое изложение гипоксии на континентальном шельфе северной части Мексиканского залива: 1985-1988». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 58: 35–47. Дои:10.1144 / GSL.SP.1991.058.01.03.
  19. ^ Deutsch, C; Брикс, H; Ито, Т; Frenzel, H; Томпсон, L (2011). «Климатическая изменчивость гипоксии океана». Наука. 333: 336–340.
  20. ^ а б c d е Ито, Т; Минобе, S; Лонг, МС; Дойч, К. (2017). «Тренды O2 в верхних слоях океана: 1958–2015 гг.». Письма о геофизических исследованиях. 44 (9): 4214–4223. Дои:10.1002 / 2017GL073613.
  21. ^ а б c d е Шмидтко, С; Страмма, L; Visbeck, M (2017). «Снижение глобального содержания кислорода в океане за последние пять десятилетий». Природа. 542 (7641): 335–339. Дои:10.1038 / природа21399.
  22. ^ Килинг, РФ; Кёртцингер, А; Грубер, Н. (2010). «Деоксигенация океана в теплеющем мире». Ежегодные обзоры в области морских наук. 2 (1): 199–229. Дои:10.1146 / annrev.marine.010908.163855.
  23. ^ а б c Страмма, L; Принц, ЭД; Шмидтко, С; Луо, Дж; Хулихан, JP; Visbeck, M; Уоллес, DWR; Брандт, П; Кёртцингер, А (2012). «Расширение зон кислородного минимума может уменьшить доступную среду обитания для тропических пелагических рыб». Природа Изменение климата. 2 (1): 33–37. Дои:10.1038 / nclimate1304.
  24. ^ Остерман, LE; Пур, Р.З .; Swarzenski, PW; Сенн, ДБ; ДиМарко, SF (2009). «Развитие и распространение гипоксии шельфа Луизианы в Мексиканском заливе в 20 веке». Геоморские письма. 29 (6): 405–414. Дои:10.1007 / s00367-009-0158-2.
  25. ^ Келлер, AA; Саймон, V; Чан, Ф; Уэйкфилд, WW; Кларк, Мэн; Barth, JA; Камикава, D; Фрух, EL (2010). «Демерсальная рыба и биомасса беспозвоночных по отношению к морской гипоксической зоне вдоль западного побережья США». Океанография рыболовства. 19 (1): 76–87. Дои:10.1111 / j.1365-2419.2009.00529.x.
  26. ^ Ито, Т; Ненес, А; Джонсон, MS; Месхидзе, Н; Дойч, С. (2016). «Ускорение снижения содержания кислорода в тропической части Тихого океана за последние десятилетия из-за аэрозольных загрязнителей». Природа Геонауки. 9 (6): 443–447. Дои:10.1038 / ngeo2717.
  27. ^ Левитус, Сидней и др. «Потепление мирового океана». Наука 287.5461 (2000): 2225–2229.
  28. ^ https://www.ysi.com/File%20Library/Documents/Technical%20Notes/DO-Oxygen-Solubility-Table.pdf
  29. ^ «Климатические тенденции в современной продуктивности океана». Nature 444.7120 (2006): 752–755.
  30. ^ Сигман, Дэниел М., Сэмюэл Л. Жаккард и Джеральд Х. Хауг. «Стратификация полярного океана в условиях холодного климата». Nature 428.6978 (2004): 59–63.
  31. ^ Арриго, Кевин Р. и др. «Структура сообщества фитопланктона и истощение питательных веществ и CO 2 в Южном океане». Science 283.5400 (1999): 365–367.
  32. ^ Беренфельд, Майкл Дж. И др. «Климатические тенденции в современной продуктивности океана». Nature 444.7120 (2006): 752–755.
  33. ^ а б Черменьо, Педро и др. «Роль глубины нутриков в регулировании углеродного цикла океана». Труды Национальной академии наук 105.51 (2008): 20344-20349
  34. ^ Гиллули, Джеймс Ф. и др. «Влияние размера и температуры на скорость метаболизма». наука 293.5538 (2001): 2248–2251
  35. ^ Nagelkerken Глобальное изменение функционирования экосистемы океана из-за увеличения выбросов CO2 человеком, PNAS vol. 112 нет. 43, 2015
  36. ^ Гольденберг, Сильван У. и др. «Повышенная продуктивность пищевой сети за счет закисления океана рушится при потеплении». Биология глобальных изменений (2017)
  37. ^ Харви, Фиона (07.12.2019). «Мировой океан теряет кислород с беспрецедентной скоростью, - предупреждают эксперты». Хранитель. ISSN 0261-3077. Получено 2019-12-07.
  38. ^ Бопп, Л; Resplandy, L; Орр, JC; Дони, Южная Каролина; Dunne, JP; Гелен, М; Halloran, P; Хайнце, К; Ильина, Т; Сефериан, Р; Тджипутра, Дж. (2013). «Множественные стрессоры океанических экосистем в 21 веке: прогнозы с моделями CMIP5». Биогеонауки. 10: 6625–6245. Дои:10.5194 / bg-10-6225-2013.
  39. ^ Ральф Ф. Килинг, Арне Корцингер, Николас Грубер (2010). «Деоксигенация океана в теплеющем мире» (PDF). Ежегодный обзор морской науки. 2: 199–229. Bibcode:2010 ОРУЖИЕ .... 2..199K. Дои:10.1146 / annurev.marine.010908.163855. PMID 21141663. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-03-01.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  40. ^ Шульте, П.М. (2015). «Влияние температуры на аэробный метаболизм: к механистическому пониманию реакции эктотермов на изменение окружающей среды». Журнал экспериментальной биологии. 218 (12): 1856–1866.
  41. ^ Макарьева AM; Горшков В.Г .; Ли, BA; Чоун, SL; Райх, ПБ; Гаврилов В.М. (2008). «Влияние температуры на аэробный метаболизм: к механистическому пониманию реакции эктотермов на изменение окружающей среды». Труды Национальной академии наук. 105: 16994–16999.
  42. ^ Балмер, RT (2011). Современная инженерная динамика. Академическая пресса.
  43. ^ Розенфельд, Дж; Ван Леувен, Т; Ричардс, Дж; Аллен, Д. (2015). «Взаимосвязь между ростом и стандартной скоростью метаболизма: артефакты измерения и последствия для использования среды обитания и адаптации к жизненному циклу лососевых». Журнал экологии животных. 84 (1): 4–20.
  44. ^ Певица, Д (2004). «Метаболическая адаптация к гипоксии: цена и выгода быть маленькими». Респираторная физиология и нейробиология. 141 (3): 215–228.
  45. ^ а б Брюэр, П. Г.; Пельтцер, ET (2009). «Пределы морской жизни». Наука. 324 (5925): 347–348.
  46. ^ а б Верберк, WCEP; Билтон, ДТ; Calosi, P; Спайсер, Дж. И. (2011). «Подача кислорода в водных эктотермиях: парциальное давление и растворимость вместе объясняют биоразнообразие и размеры». Экология. 92 (8): 1565–1572.
  47. ^ а б Deutsch, C; Феррел, А; Seibel, B; Пёртнер, Х.о .; Хьюи, Р. (2015). «Изменение климата ужесточает метаболические ограничения в морских средах обитания». Наука. 348 (6239): 1132–1135.
  48. ^ Seibel, BA; Чайлдресс, JJ (2013). «Реальные пределы морской жизни: дальнейшая критика Индекса Дыхания». Биогеонауки. 10 (5): 2815.
  49. ^ Пёртнер, ХО (2010). «Ограничение термостойкости по кислороду и емкости: матрица для интеграции связанных с климатом стрессорных эффектов в морских экосистемах». Журнал экспериментальной биологии. 213: 881–893.
  50. ^ а б c Эллиотт, ДТ; Пирсон, JJ; Роман, MR (2013). «Эллиотт, Д.Т., Пирсон, Дж. Дж. И Роман, М. Р., 2013. Прогнозирование воздействия прибрежной гипоксии на жизненные показатели планктонных копепод Acartia tona Dana». PLoS One. 8 (5): e63987.
  51. ^ а б Бертаньолли, AD; Стюарт, FJ (2018). «Микробные ниши в зонах морского кислородного минимума». Обзоры природы Микробиология. 16 (12): 723–729.
  52. ^ а б c Напольная лампа; Кайперс, ММ (2011). «Микробные процессы круговорота азота в зонах минимума кислорода». Ежегодный обзор морской науки. 3: 317–345.
  53. ^ а б c Робинсон, С (2019). «Микробное дыхание, двигатель дезоксигенации океана». Границы морских наук. 5: 533.
  54. ^ Сигман, DM; Хайн, член парламента (2012). «Биологическая продуктивность океана». Знание природы образования. 3 (6): 1–16.
  55. ^ Азам, Ф; Малфатти, Ф (2007). «Микробное структурирование морских экосистем». Обзоры природы Микробиология. 5 (10): 782–791.
  56. ^ а б Старейшина, LE; Сейбель, Б.А. (2015). «Экофизиологические последствия вертикальной миграции в зоны кислородного минимума для гипериидной амфиподы Phronima sedentaria». Журнал исследований планктона. 37 (5): 897–911.
  57. ^ Сейбел, Б.А. (2011). «Критические уровни кислорода и подавление метаболизма в зонах океанического минимума кислорода». Журнал экспериментальной биологии. 214 (2): 326–336.
  58. ^ а б c Кико, Р; Hauss, H; Бухольц, Ф; Мельцнер, Ф (2016). «Экскреция аммония и кислородное дыхание тропических копепод и эвфаузиид в условиях зоны минимума кислорода». Биогеонауки. 13 (8): 2241–2255.
  59. ^ а б Эллиотт, ДТ; Пирсон, JJ; Роман, MR (2012). «взаимосвязь между условиями окружающей среды и структурой сообщества зоопланктона во время летней гипоксии в северной части Мексиканского залива». Журнал исследований планктона. 34 (7): 602–613.
  60. ^ а б c Vanderploeg, HA; Лудсин С.А.; Кавалетто, JF; Höök, TO; Pothoven, SA; Brandt, SB; Либих, младший; Ланг, Джорджия (2009). «Гипоксические зоны как среда обитания зоопланктона в озере Эри: убежища от хищников или зоны отчуждения?». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 381: S108 – S120.
  61. ^ а б Vanderploeg, HA; Лудсин С.А.; Ruberg, SA; Höök, TO; Pothoven, SA; Brandt, SB; Ланг, Джорджия; Либих, младший; Кавалетто, Дж. Ф. (2009). «Гипоксия влияет на пространственное распределение и перекрытие пелагических рыб, зоопланктона и фитопланктона в озере Эри». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 381: S92 – S107.
  62. ^ Bianchi, D; Баббин, АР; Гэлбрейт, ED (2014). «Усиление анаммокса за счет выведения диких вертикальных мигрантов». Труды Национальной академии наук. 111 (44): 15653–15658.
  63. ^ Принц, ЭД; Goodyear, CP (2006). «Сжатие среды обитания тропических пелагических рыб на основе гипоксии». Океанография рыболовства. 15 (6): 451–464.
  64. ^ а б c де Муцерт, К; Steenbeek, J; Льюис, К; Buszowski, J; Коуэн-младший, JH; Кристенсен, V (2016). «Изучение воздействия гипоксии на рыбу и рыболовство в северной части Мексиканского залива с использованием динамической пространственно явной модели экосистемы». Экологическое моделирование. 331: 142–150.
  65. ^ Краус, RT; Secor, DH; Уингейт, Р.Л. (2015). «Проверка гипотезы кислородного сжатия тепловой ниши для эстуарного полосатого окуня». Экологическая биология рыб. 98 (10): 2083–2092.
  66. ^ Роман, MR; Пирсон, JJ; Kimmel, DG; Буакур, туалет; Чжан, X (2012). «Воздействие гипоксии на пространственное распределение зоопланктона в северной части Мексиканского залива». Эстуарии и побережья. 35 (5): 1261–1269.
  67. ^ Декер, МБ; Брейтбург, DL; Перселл, Дж. Э. (2004). «Влияние низкого растворенного кислорода на хищничество зоопланктона гребневиком Mnemiopsis leidyi». Серия "Прогресс морской экологии". 280: 163–172.
  68. ^ Роща, М; Брейтбург, DL (2005). «Рост и размножение студенистого зоопланктона в условиях низкого растворенного кислорода». Серия "Прогресс морской экологии". 301: 185–198.
  69. ^ Thuesen, EV; Резерфорд, LD; Броммер, PL (2005). «Роль аэробного метаболизма и внутрижелевого кислорода в толерантности к гипоксии трех гребневиков: Pleurobrachia bachei, Bolinopsis infundibulum и Mnemiopsis leidyi». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 85 (3): 627–633.
  70. ^ Крамер, Д.Л. (1987). «Растворенный кислород и поведение рыб». Экологическая биология рыб. 18 (2): 81–92.
  71. ^ Принц, ЭД; Луо, Дж; Goodyear, CP; Хулихан, JP; Snodgrass, D; Орбесен, ES; Серафи, JE; Ортис, М; Ширрипа, MJ (2010). "Сжатие среды обитания атлантических рыб-истиофорид на основе гипоксии в океане". Океанография рыболовства. 19 (6): 448–462.
  72. ^ Maas, AE; Frazar, SL; Outram, DM; Seibel, BA; Вишнер, К.Ф. (2014). «Мелкомасштабное вертикальное распределение макропланктона и микронектона в восточной тропической зоне северной части Тихого океана в сочетании с зоной минимума кислорода». Журнал исследований планктона. 36 (6): 1557–1575.

внешняя ссылка