WikiDer > Жирные кислоты, производные фосфолипидов

Phospholipid-derived fatty acids

Жирные кислоты, производные фосфолипидов (PLFAs) широко используются в микробная экология в качестве хемотаксономический маркеры бактерии и другие организмы. Фосфолипиды являются основными липидами, составляющими клеточные мембраны. Фосфолипиды могут быть омыленный, который освобождает жирные кислоты содержится в их диглицерид хвост. После омыления фосфолипидов неизвестного образца состав полученного PLFA можно сравнить с PLFA известных организмов для определения идентичности организма образца. Анализ PLFA можно комбинировать с другими методами, такими как исследование стабильных изотопов чтобы определить, какие микробы метаболически активны в образце. Анализ PLFA был впервые предложен Д. К. Уайтом в Университете Теннесси в начале и середине 1980-х годов.[1]

Фосфолипидный бислой. Каждый фосфолипид состоит из полярной гидрофильной головки (красный) и двух хвостов гидрофобных жирных кислот. Структура жирных кислот влияет на двухслойную структуру. Жирные кислоты с ненасыщенными хвостами (синие) нарушают упаковку жирных кислот с только насыщенными хвостами (черные). Полученный бислой имеет больше свободного пространства и, следовательно, более проницаем для воды и других небольших молекул.

Анализ жирных кислот фосфолипидов

PLFAs являются важным структурным компонентом всех микробных клеточные мембраны. Анализ PLFA - это метод, широко используемый для оценки общего биомасса и наблюдать широкие изменения в составе сообществ живой микробиоты почвы и водной среды. В последние годы наблюдается всплеск интереса к PLFA, о чем свидетельствует значительное увеличение количества ссылок на рецензируемые журналы по этой теме.[2] Однако растет беспокойство по поводу того, что некоторые исследователи относят PLFA к определенным классам микробов, хотя на самом деле эти PLFA присутствуют в широком диапазоне форм жизни.[2] Фосфолипиды могут встречаться во многих биологических классах (например, в корнях растений, грибах, а также в почвенных бактериях), поэтому следует проявлять осторожность при чрезмерном назначении PLFA. биомаркеры не в тот класс. Несмотря на то, что фосфолипиды встречаются во многих различных формах жизни, боковые цепи жирных кислот между разными формами жизни могут быть довольно уникальными. Полиненасыщенные жирные кислоты (например 18: 3 ω3c) обнаружены в растениях, водорослях и цианобактериях, но часто не присутствуют в бактериях. Мононенасыщенные жирные кислоты (особенно в положении омега-7), насыщенные жирные кислоты с нечетной цепью (например 15: 0), жирные кислоты с разветвленной цепью (в основном изо / анетизо и 10-метил) и циклопропановые жирные кислоты (например 19: 0 cyclo ω7c) в основном синтезируются бактериями. Полиненасыщенная жирная кислота, 18: 2 ω6c (линолевая кислота), содержится в почве грибы, тогда как мононенасыщенная жирная кислота, 16: 1 ω5c, преобладает в Арбускулярные микоризные грибы (AMF).

Основная предпосылка заключается в том, что по мере гибели отдельных организмов (особенно бактерий и грибов) фосфолипиды быстро разлагаются, и предполагается, что оставшееся содержание фосфолипидов в образце принадлежит живым организмам. Поскольку фосфолипиды разных групп бактерий и грибов содержат множество несколько необычных жирные кислоты, они могут служить полезными биомаркерами для таких групп. Профили и состав PLFA можно определить путем очистки фосфолипидов с последующим расщеплением жирных кислот для дальнейшего анализа. Знание состава и метаболической активности микробиота в почвах, воде и отходах полезен для оптимизации растениеводства, в биоремедиация и в понимании микробные экосистемы. Анализ почвенного микробного сообщества с помощью PLFA является широко используемым методом благодаря чувствительному, воспроизводимому измерению доминирующих частей почвенной микробиоты и тому факту, что PLFA не требует культивирования организмов.[3] Отбор проб почвенных популяций путем культивирования оказался неэффективным с точки зрения затрат и приводит к искаженным результатам из-за разной легкости культивирования некоторых организмов. Главный недостаток PLFA заключается в том, что время экстракции очень длительное и обременительное. Была разработана новая процедура экстракции PLFA на 96-луночном планшете, которая в 4–5 раз увеличивает производительность по сравнению с традиционными методами экстракции PLFA. Этот новый метод в сочетании с новыми программными инструментами для анализа данных PLFA будет полезен для лабораторий, выполняющих большое количество анализов PLFA, или для лабораторий, желающих начать исследования PLFA.[4]

Туберкулостеариновая кислота, биомаркер PLFA для видов актиномицетов.
Пальмитолеиновая кислота, биомаркер PLFA для грамотрицательных видов.
Линолевая кислота, биомаркер PLFA для грибковых видов.

Биомаркеры фосфолипидных жирных кислот (общий случай)

• 15: 0 (Пентадекановая кислота) - Бактерии
• Другая прямая цепь (например 16:0, Пальмитиновая кислота) – Прокариоты и Эукариоты
 • iso-разветвленный (например 17: 0 изо, 15-метилпальмитиновая кислота) - Грамположительные бактерии
 • Anteiso-разветвленный (например 17: 0 антеизо, 14-метилпальмитиновая кислота) - грамположительные бактерии
• 10-метил разветвленный (например 19: 0 10-метил, Туберкулостеариновая кислота) – Актинобактерии
• 16: 1 ω5c (11-гексадеценовая кислота) - Арбускулярные микоризные грибы (АМГ), гифы (споры AMF обнаруживаются во фракции нейтральных липидов с помощью анализа NLFA)
• Позиции Омега-5 и 7 (например 16: 1 ω7c, Пальмитолеиновая кислота) – Грамотрицательные бактерии
• 16: 1 ω8c (8-гексадеценовая кислота) - Метанокисляющие бактерии I типа
• 18: 1 ω8c (10-октадеценовая кислота) - Метанокисляющие бактерии II типа
• Позиция Омега-9 (например 16: 1 ω9c, цис-7-пальмитолеиновая кислота) - Грибы и грамположительные бактерии
• 18: 2 ω6c, (Линолевая кислота) - Грибы
• 20: 2 ω6c, 20: 3 ω6c, 20: 4 ω6c - Простейшие
• Другие ПНЖК - Эукариоты
  • Циклопропановые жирные кислоты (например 19: 0 cyclo ω7c) - грамотрицательные бактерии
  • Диметилацеталь (например 16: 0 DMA, гексадеканаль диметилацеталь) - Анаэробные бактерии

Предпосылки анализа PLFA

Ранние исследования микробных сообществ живых почв в значительной степени основывались на попытках культивирования почвенных бактерий и грибов. Однако из-за сложности культивирования многих организмов, разной скорости роста организмов и вовлеченного труда это оказалось неудовлетворительным. В статье 1965 года предлагалось использовать молекулы, продуцируемые организмами, в качестве биомаркеров микробных сообществ.[5] В следующие два десятилетия был достигнут быстрый прогресс в развитии газовые хроматографы (ГХ) и капиллярных колонок из плавленого кварца для приборов ГХ, что позволяет лучше анализировать биологический материалы, в том числе метиловые эфиры жирных кислот (СЛАВА). Анализ PLFA можно использовать для определения структуры и активности микробного сообщества за счет использования «фирменных» жирных кислот.[6] Основная концепция заключается в том, что содержание фосфолипидов представляет собой живые организмы, поскольку эти соединения быстро разлагаются в аэробных смешанных сообществах, и что некоторые из нейтральных липидных компонентов, таких как липополисахариды грамотрицательных бактерии не отражают живые организмы на момент отбора проб.

Подготовка проб PLFA

Хотя методы сбора образцов почвы, воды и т. Д. Различаются, экстракция-дериватизация в целом аналогична следующему протоколу из статьи о почвенных микробных сообществах.[7] Липиды экстрагировали из высушенного образца почвы с помощью смеси хлороформ-метанол-фосфатный буфер с использованием короткой обработки ультразвуком с последующим встряхиванием в течение 2 часов и центрифугированием для осаждения материала почвы. В жидкость над почвой были добавлены дополнительные хлороформ и вода, чтобы вызвать отделение липидсодержащего хлороформа от фазы буфер / метанол. Липиды фракционировали на колонке для твердофазной экстракции, нейтральные липиды, свободные жирные кислоты и другие материалы отбрасывали, а фосфолипидную фазу затем сушили, перед этерификацией с образованием метиловых эфиров жирных кислот (FAME).[7] чтобы сделать их пригодными для анализа.

Анализ МЭЖК

Анализ метиловых эфиров жирных кислот (МЭЖК) методом газовой хроматографии (ГХ) является предпочтительным методом анализа PLFAs из почвы. ГХ соединен либо с масс-спектрометрическим детектором (МСД), либо с пламенно-ионизационным детектором (ПИД). Система ГХ-МСД дороже в приобретении и обслуживании, требует значительных навыков для работы и обычно используется только для качественного анализа. Идентификация жирных кислот с использованием системы GC-FID обычно используется как для качественного, так и для количественного анализа FAME, и обычно зависит от сравнения времен удерживания неизвестных соединений жирных кислот по сравнению с закупленными стандартами FAME. Для анализа PLFA широко применяется коммерчески доступная система идентификации микробов на основе жирных кислот (с использованием GC-FID), которая воспроизводимо называет и количественно определяет FAME.[8]

Компоненты PLFA почвенной микробиоты

Актиномицеты - грамположительные бактерии, которые являются одними из наиболее распространенных бактерий в почве, пресной воде и морской среде. Актиномицеты активны в разложении органических веществ и вызывают насыщенный «землистый» запах свежепахотных почв. Эта группа бактерий продуцирует отличительные жирные кислоты-биомаркеры, имеющие метильную ветвь у 10-го атома углерода, такие как 16: 0 10-метил и 18: 0 10-метил.[9] Некоторые распространенные виды почвенных актиномицетов включают: Родококк, Нокардия, Коринебактерии, и Streptomyces.

Грамположительные бактерии включают аэробный Бациллы виды, особенно относящиеся к B. cereus и чтобы B. subtilis. Эти бактерии распространены в основной массе почвы и увеличиваются в количестве в ризосфере. Профили PLFA этих грамположительных видов имеют высокий процент биомаркеров жирных кислот с разветвленной цепью, таких как 15: 0 iso и 15: 0 anteiso. Таким образом, сумма изо- и антеизо-жирных кислот в анализе PLFA может дать оценку численности грамположительных бактерий (кроме актиномицетов) в образце.

Грамотрицательные бактерии являются основным компонентом ризосферы растений и улучшают рост растений за счет увеличения растворимости фосфата, продуцируя ионофорные соединения, которые увеличивают поглощение железа или других минералов и могут продуцировать противогрибковые соединения.[10] Грамотрицательные бактерии продуцируют высокий уровень мононенасыщенных жирных кислот (например 16: 1 омега-7 и 18: 1 омега-9) во время активного метаболизма, но преобразуют большую часть состава ненасыщенных жирных кислот в циклопропановые жирные кислоты (например 17: 0 циклопропан и 19: 0 циклопропан), когда метаболизм и деление клеток замедляются из-за нехватки питания или другого стресса. Таким образом, в анализе PLFA сумма мононенасыщенных и циклопропановых жирных кислот может дать оценку численности грамотрицательных бактерий. Высокое соотношение циклопропана к мононенасыщенной жирной кислоте указывает на стрессовые состояния.[3]

Анаэробные бактерии в сельском хозяйстве - это в первую очередь фактор в почвах с низким уровнем кислорода, например, на больших глубинах, или во влажных условиях, например, на рисовых полях. Используя анализ PLFA в раннем отборе проб, консорциумы бактерий-архей в почве рисового поля составляли около 44% аэробных бактерий, 32% факультативно анаэробных бактерий и 24% архей. При более длительном затоплении уровни составляли 27%, 36% и 37% соответственно, а общая биомасса была значительно ниже.[11] Диметилацетали (ДМА), образующиеся при дериватизации, считаются биомаркерами анаэробных бактерий.[нужна цитата]

Археи повсеместно распространены в почвах и, как было показано, контролируют нитрификацию в кислых условиях [12] и способствовать окислению аммиака в сельскохозяйственных и лесных почвах.[13] Однако, поскольку фосфолипиды архей не связаны сложноэфирной связью, как у бактерий, а связаны эфиром, они не присутствуют в значительной степени при обычном приготовлении проб PLFA, которое предназначено для расщепления сложноэфирных жирных кислот.

Грибы арбускулярной микоризы (AMF) проникают через стенки корковых клеток примерно 80% всех семейств сосудистых растений, создавая симбиотические отношения. Грибки образуют мембранные структуры, прилегающие к мембране растительной клетки, что обеспечивает обмен фосфором, азотными соединениями и минералами от грибка, и растение обеспечивает гриб, прежде всего, сахарами, полученными в результате фотосинтеза. Поскольку AMF являются облигатными симбиотическими грибами, они не являются свободноживущими в почве. Гифы AMF в корне образуют липидные материалы, которые затем транспортируются к гифам, которые распространяются в почву от корня и, таким образом, могут встречаться в образце почвы.[14] Пузырьки являются органами хранения липидов AMF, и они и гифы в почве содержат жирные кислоты 18: 2 w6c (часто используемые в качестве индикатора содержания грибов в анализе PLFA), а также жирные кислоты 16: 1 w5c, которые имеют рекомендован в качестве биомаркера AMF (фракция PLFA: гифы AMF и фракция NLFA: споры AMF).[15]

Применение анализа PLFA

Отбор проб сельскохозяйственных почв для анализа химического состава (например pH, N, P, K, Ca, Mg, так далее.) уже давно практикуется в растениеводстве, и, несмотря на признание важности почвенной микробиоты, инструменты для изучения микробиоты были разработаны относительно недавно.

Ценные овощные культуры

Многие ценные овощные культуры легко оправдывают тестирование почвы как на химический состав, так и на микробиоту почвы.[16] Традиционные системы органического земледелия с низким потреблением ресурсов показали быструю реакцию микробных сообществ почвы на циклы влажный / сухой, и что увеличение бактериальных циклопропилжирных кислот было полезным для выявления периодов стресса.[17] Линии трансгенной кукурузы (кукурузы), экспрессирующие Bacillus thuringiensis Было обнаружено, что эндотоксины имеют небольшое влияние на микробные сообщества почвы по сравнению с анализом PLFA с их нетрансгенными изолиниями.[7] Успешные экзотические инвазивные виды растений могут оказывать сильное воздействие на микробные сообщества почвы. [18] возможно, таким образом повысив их конкурентоспособность. Практика восстановления пастбищ с помощью обработки почвы, прополки и использования гербицидов показала влияние на микробные сообщества верхнего слоя почвы, но очень небольшие изменения в микробиоте нижних слоев почвы, и что после 4 лет восстановления сообщества были очень похожи на необработанные участки.[19]

Биоремедиация

Биоремедиация был изучен с использованием анализа микробиоты почвы с использованием PLFA с участков, загрязненных дизельным топливом,[20] сырая нефть,[21] взрывчатые вещества[22] отходы оливковых мельниц,[23] пентахлорфенол,[24] каменноугольная смола [25] и печатные платы.[26] Имеются сообщения о влиянии тяжелых металлов на PLFAs на арбускулярные грибы. [27] и на бактерии,[9] из полициклические ароматические углеводороды на рисовых бактериях [28] и метиленхлорид на бактерии.[29]

Фитопланктон

Фитопланктон (эукариотические водоросли) - это микроскопические фотосинтезирующие растения, населяющие освещенные солнцем слои океанов и пресноводных водоемов. Как основной источник сложных углеродных соединений, они жизненно важны для водной пищевой сети. Фитопланктон производит значительные количества полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), в том числе Эйкозапентаеновая кислота (EPA, 20: 5 w3c), с микроводоросли являясь источником омега-3 жирные кислоты в рыбьем жире.[30] Разнообразные таксономические группы водорослей различаются по численности в зависимости от условий окружающей среды, таких как температура, соленость, солнечный свет и доступность питательных веществ. Было обнаружено, что составы биомаркеров PLFA позволяют определить преобладание основных групп в нескольких морских средах.[31] При изучении осадочных отложений коллектора было сделано предположение, что содержание ПНЖК в сообществе составляет ок. 50% от общего количества PLFA микроэукариот.[32] Также предполагалось, что «Соотношение омега-3 и омега-6 жирных кислот описывает относительный вклад фототрофных в гетеротрофных членов сообщества микроэукариот…».[32]

Водные среды

В отличие от значительного микробного разнообразия в почвах, свободноживущие микробы, распространяемые морскими течениями и подвергающиеся воздействию водорослевых экссудатов, демонстрируют глобальное распространение для нескольких доминирующих микробных групп относительно небольшого числа видов.[33] В русловых отложениях обнаружены вариации в структуре микробного сообщества (по данным PLFA), связанные с лесной средой и географическим положением ручья, причем большая часть вариаций определяется использованием жирной кислоты водорослевого биомаркера 18: 3 w3.[34] Путем анализа PLFA были определены значительные пространственные и сезонные вариации в сообществе осадочных микробов пресноводных водоемов.[32]

Лесное хозяйство

Хвойные леса зависят от доступных питательных веществ в почве, а не от сельскохозяйственных удобрений, и поэтому обычно заселяются симбиотическими микоризными грибами. Микориза может быть эктомикоризной (EMF) и / или арбускулярной (AMF) в лесу.[35] Общее количество PLFA в почве позволяет оценить общее количество почвенных грибов (не включая AMF). AMF можно оценить по количеству жирной кислоты 16: 1 w5c в PLFA.[35] На водный стресс указывает увеличение [соотношения PLFA насыщенных, мононенасыщенных и (цикло 17: 0 + цикло 19: 0) / (16: 1 w7c + 18: 1 w7c)] в пихтовом лесу Дугласа.[36] Бореальные леса с низкими значениями pH почвы имели повышенные ЭМ PLFA, а повышение pH почвы увеличивало бактериальные PLFA.[37] Попадание фотосинтатов через корни деревьев является основным источником углерода для почвенной микробиоты и влияет на состав грибных и бактериальных сообществ.[38] Лесные участки без корней деревьев имели меньше грибковых биомаркеров и больше актинобактериальных биомаркеров, чем участки с корнями деревьев.[39] Добавление азотных удобрений в дубовый лес снизило содержание эктомикоризных грибов в почвенной микробиоте.[40]

Компостирование

Компостирование органических материалов - это микробное разложение гетерогенного органического материала во влажных, самонагревающихся, аэробных условиях. Первоначально активность мезофильный организмов приводит к быстрому повышению температуры с последующим теплолюбивый организмы, доминирующие в процессе разложения, приводят к периоду похолодания, когда мезофильные бактерии снова доминируют в популяциях. Был проведен сравнительный анализ эффективности коммерческого протокола экстракции FAME, разработанного для идентификации бактерий, протокола мягкого щелочного метанолиза и экстракции / дериватизации PLFA.[41] Протокол PLFA давал наиболее подробную информацию о наследовании сообщества, однако два других протокола были намного проще и подходили для анализа микробных профилей FAME в компосте.[41]

Очистки сточных вод

Активный ил технология является наиболее широко используемым методом очистки сточных вод. Сложные микробные сообщества в процессах с активным илом необходимы для стабильной эффективности удаления органических загрязнителей. Анализ PLFA можно использовать для мониторинга состава микробного сообщества реакторов с активным илом, какие микробные группы являются преобладающими, и эффективности таких систем.[42][43]

Рекомендации

  1. ^ Моррис, Брэндон Э.Л .; Крэбл, Брайан Р.; Суфлита, Джозеф М (2008). «О вкладе Дэвида Кливленда Уайта, доктора медицины, доктора философии в микробную экологию: празднование жизни пионера». Журнал ISME. 2 (8): 797–804. Дои:10.1038 / ismej.2008.65. PMID 18563187. S2CID 40933979.
  2. ^ а б Фростегард, Аса; Тунлид, Андерс; Боат, Эрланд (2011). «Использование и неправильное использование измерений PLFA в почвах». Биология и биохимия почвы. 43 (8): 1621–1625. Дои:10.1016 / j.soilbio.2010.11.021.
  3. ^ а б Каур А., Чаудхари А., Каур А., Чоудхари Р., Каушик Р. (2005). «Фосфолипидная жирная кислота - биоиндикатор экологического мониторинга и оценки почвенной экосистемы» (PDF). Текущая наука. 89 (7): 1103–1112. Получено 23 июля 2016.
  4. ^ Покупатель, Джеффри С .; Сассер, Майрон (2012). «Высокопроизводительный анализ фосфолипидов и жирных кислот почв». Прикладная экология почвы. 61: 127–130. Дои:10.1016 / j.apsoil.2012.06.005.
  5. ^ Цукеркандл, E; Полинг, Л. (1965). «Молекулы как документы эволюционной истории». Журнал теоретической биологии. 8 (2): 357–66. Дои:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
  6. ^ Белый DC (1983). «Анализ количества и активности микроорганизмов в естественной среде обитания». В Slater JHW; Вимпенни Р. (ред.). Микробы в их естественной среде обитания. Издательство Кембриджского университета.
  7. ^ а б c Blackwood, C.B .; Покупатель, Дж. С. (2004). «Сообщества почвенных микробов, связанные с Bt и не Bt кукурузой в трех почвах». Журнал качества окружающей среды. 33 (3): 832–6. Дои:10.2134 / jeq2004.0832. PMID 15224917.
  8. ^ Пиотровска-Сегет З, Мрозик А (2003). «Анализ сигнатурных липидных биомаркеров (SLB) в определении изменений в структуре сообщества почвенных микроорганизмов». Польский J Environ Stud. 12 (6): 669–75. Получено 23 июля 2016.
  9. ^ а б Фростегард А., Тунлид А., Баас Е. (1993). «Фосфолипидный жирнокислотный состав, биомасса и активность микробных сообществ двух типов почв, экспериментально подвергшихся воздействию различных тяжелых металлов». Appl Environ Microbiol. 59 (11): 3605–17. Дои:10.1128 / AEM.59.11.3605-3617.1993. ЧВК 182506. PMID 16349080. Получено 23 июля 2016.
  10. ^ Панди, А; Триведи, П; Кумар, Б; Пални, Л. М. (2006). «Характеристика солюбилизирующего фосфат и антагонистического штамма Pseudomonas putida (B0), выделенного из субальпийских мест в Центральных Гималаях Индии». Современная микробиология. 53 (2): 102–7. Дои:10.1007 / s00284-006-4590-5. PMID 16832725. S2CID 23129843.
  11. ^ Бай, Q; Гаттингер, А; Зеллес, Л. (2000). «Характеристика микробных консорциумов в почве рисового риса с помощью анализа фосфолипидов». Микробная экология. 39 (4): 273–281. Дои:10.1007 / s002480000020. PMID 10882432. S2CID 25374515.
  12. ^ Губры-Рангин, Ц; Nicol, G.W .; Проссер, Дж. И. (2010). «Археи, а не бактерии, контролируют нитрификацию в двух сельскохозяйственных кислых почвах». FEMS Microbiology Ecology. 74 (3): 566–74. Дои:10.1111 / j.1574-6941.2010.00971.x. PMID 21039653.
  13. ^ Szukics, U; Hackl, E; Zechmeister-Boltenstern, S; Сессич, А (2012). «Быстрая и непохожая реакция архей и бактерий, окисляющих аммиак, на азот и водные поправки в двух лесных почвах умеренного пояса». Микробиологические исследования. 167 (2): 103–9. Дои:10.1016 / j.micres.2011.04.002. ЧВК 4339039. PMID 21632226.
  14. ^ Pfeffer, P.E .; Douds Jr, D. D .; Бекард, G; Шахар-Хилл, Y (1999). «Поглощение углерода, метаболизм и транспорт липидов в арбускулярной микоризе». Физиология растений. 120 (2): 587–98. Дои:10.1104 / стр.120.2.587. ЧВК 59298. PMID 10364411.
  15. ^ Van Aarle, I.M .; Олссон, П. А. (2003). «Накопление липидов в грибах и развитие мицелиальных структур двумя арбускулярными микоризными грибами». Прикладная и экологическая микробиология. 69 (11): 6762–7. Дои:10.1128 / aem.69.11.6762-6767.2003. ЧВК 262256. PMID 14602638.
  16. ^ Покупатель, Джеффри С .; Teasdale, John R .; Робертс, Дэниел П .; Zasada, Inga A .; Мол, Джуд Э. (2010). «Факторы, влияющие на структуру микробного сообщества почвы в системах выращивания томатов». Биология и биохимия почвы. 42 (5): 831–841. Дои:10.1016 / j.soilbio.2010.01.020.
  17. ^ Lundquist, E.J; Scow, K.M; Джексон, L.E; Uesugi, S.L; Джонсон, C.R (1999). «Быстрая реакция почвенных микробных сообществ при переходе от традиционных систем земледелия с низким потреблением ресурсов и органического земледелия к циклу влажный / сухой». Биология и биохимия почвы. 31 (12): 1661–1675. Дои:10.1016 / S0038-0717 (99) 00080-2.
  18. ^ Куртев, Петр С .; Эренфельд, Джоан Дж .; Хэггблом, Макс (2002). «Экзотические виды растений изменяют структуру и функции микробного сообщества в почве». Экология. 83 (11): 3152–3166. Дои:10.1890 / 0012-9658 (2002) 083 [3152: EPSATM] 2.0.CO; 2.
  19. ^ Поттхофф, Мартин; Steenwerth, Kerri L .; Джексон, Луиза Э .; Дреновский, Ребекка Э .; Scow, Кейт М.; Йоргенсен, Райнер Г. (2006). «Состав почвенного микробного сообщества под влиянием методов восстановления на пастбищах Калифорнии». Биология и биохимия почвы. 38 (7): 1851–1860. Дои:10.1016 / j.soilbio.2005.12.009.
  20. ^ Рингельберг, Д; Ричмонд, М; Фоли, К; Рейнольдс, C (2008). «Полезность липидных биомаркеров для поддержки усилий по биоремедиации на армейских объектах». Журнал микробиологических методов. 74 (1): 17–25. Дои:10.1016 / j.mimet.2007.07.007. PMID 17714813.
  21. ^ MacNaughton, S.J .; Стивен, Дж. Р .; Venosa, A.D .; Дэвис, Г. А .; Chang, Y.J .; Уайт, Д. К. (1999). «Изменения микробной популяции при биоремедиации экспериментального разлива нефти». Прикладная и экологическая микробиология. 65 (8): 3566–74. Дои:10.1128 / AEM.65.8.3566-3574.1999. ЧВК 91535. PMID 10427050.
  22. ^ Фуллер, М. Э .; Мэннинг-младший, Дж. Ф. (2004). «Микробиологические изменения при биоремедиации загрязненных взрывчатыми веществами почв в лабораторных и опытных биошламовых реакторах». Биоресурсные технологии. 91 (2): 123–33. Дои:10.1016 / s0960-8524 (03) 00180-9. PMID 14592740.
  23. ^ Morillo, J. A .; Aguilera, M; Антисар-Ладислао, B; Fuentes, S; Рамос-Кормензана, А; Russell, N.J .; Монтеолива-Санчес, М. (2008). «Молекулярное микробиологическое и химическое исследование биоремедиации двухфазных отходов оливковой мельницы с использованием лабораторных биореакторов». Прикладная микробиология и биотехнология. 79 (2): 309–17. Дои:10.1007 / s00253-008-1422-5. PMID 18347793. S2CID 25268355.
  24. ^ Hansen, L.D .; Нестлер, C; Рингельберг, Д; Баджпай, Р. (2004). «Расширенная биоремедиация почв, загрязненных ПАУ / ПХФ, на предприятии по обработке древесины POPILE». Атмосфера. 54 (10): 1481–93. Bibcode:2004Чмсп..54.1481Н. Дои:10.1016 / j.chemosphere.2003.09.046. PMID 14659950.
  25. ^ Antizar-Ladislao, B; Бек, А. Дж .; Спанова, К; Лопес-Реал, Дж; Рассел, Н. Дж. (2007). «Влияние различных температурных программ на биоремедиацию полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) в почве, загрязненной каменноугольной смолой, путем внутрикорпусного компостирования». Журнал опасных материалов. 144 (1–2): 340–7. Дои:10.1016 / j.jhazmat.2006.10.031. PMID 17113229.
  26. ^ Слейтер, H; Гуэн, Т; Ли, М. Б. (2011). «Оценка потенциала ризоремедиации почв, загрязненных ПХБ, в северных регионах с использованием местных пород деревьев». Атмосфера. 84 (2): 199–206. Bibcode:2011Чмсп..84..199С. Дои:10.1016 / j.chemosphere.2011.04.058. ЧВК 3502615. PMID 21596420.
  27. ^ Hassan Sel, D; Boon, E; Сен-Арно, М; Хиджри, М. (2011). «Молекулярное биоразнообразие арбускулярных микоризных грибов в почвах, загрязненных микроэлементами». Молекулярная экология. 20 (16): 3469–83. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2011.05142.x. PMID 21668808. S2CID 5483017.
  28. ^ Su, Y.H .; Ян, X. Y. (2009). «Взаимодействие между выбранными ПАУ и микробным сообществом в ризосфере рисовой почвы». Наука об окружающей среде в целом. 407 (3): 1027–34. Bibcode:2009ScTEn.407.1027S. Дои:10.1016 / j.scitotenv.2008.09.026. PMID 19000632.
  29. ^ Schwartz, E; Trinh, S. V .; Scow, К. М. (2002). «Влияние хлористого метилена на микроорганизмы и минерализацию фенантрена в почве». Журнал качества окружающей среды. 31 (1): 144–9. Дои:10.2134 / jeq2002.1440. PMID 11837417.
  30. ^ Wen, Z. Y .; Чен, Ф (2003). «Гетеротрофное производство эйкозапентаеновой кислоты микроводорослями». Достижения биотехнологии. 21 (4): 273–94. Дои:10.1016 / s0734-9750 (03) 00051-x. PMID 14499126.
  31. ^ Дейкман, Н. А.; Кромкамп, JC (2006). «Жирные кислоты, производные фосфолипидов, как хемотаксономические маркеры для фитопланктона: приложение для определения состава фитопланктона». Серия "Прогресс морской экологии". 324: 113–125. Bibcode:2006MEPS..324..113D. Дои:10.3354 / meps324113.
  32. ^ а б c Smoot, J.C .; Финдли, Р. Х. (2001). «Пространственные и сезонные колебания в сообществе осадочных микробов резервуара, определяемые анализом фосфолипидов». Микробная экология. 42 (3): 350–358. Дои:10.1007 / s002480000102. PMID 12024260. S2CID 31982751.
  33. ^ Hagström, A; Помье, Т; Rohwer, F; Симу, К; Штольте, Вт; Свенссон, Д; Цвайфель, У. Л. (2002). «Использование 16S рибосомальной ДНК для определения морских видов бактериопланктона». Прикладная и экологическая микробиология. 68 (7): 3628–33. Дои:10.1128 / aem.68.7.3628-3633.2002. ЧВК 126765. PMID 12089052.
  34. ^ Финдли, Р. Х .; Йейтс, К; Хуллар, М. А .; Stahl, D. A .; Каплан, Л. А. (2008). «Биогеография русловой микробиоты на уровне биома». Прикладная и экологическая микробиология. 74 (10): 3014–21. Дои:10.1128 / AEM.01809-07. ЧВК 2394931. PMID 18378660.
  35. ^ а б Nilsson, L.O .; Giesler, R; Båth, E; Валландер, H (2005). «Рост и биомасса микоризного мицелия в хвойных лесах вдоль коротких естественных градиентов питательных веществ». Новый Фитолог. 165 (2): 613–22. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2004.01223.x. PMID 15720671.
  36. ^ Мур-Кучера, Дж; Дик, Р. П. (2008). «PLFA профилирование структуры микробного сообщества и сезонных сдвигов в почвах хронопоследовательности Дугласа и пихты». Микробная экология. 55 (3): 500–11. Дои:10.1007 / s00248-007-9295-1. PMID 17786504. S2CID 19270098.
  37. ^ Högberg, M. N .; Högberg, P; Мирольд, Д. Д. (2007). «Определяется ли состав микробного сообщества в почвах бореальных лесов: pH, соотношение углерода и азота, деревья или все три?». Oecologia. 150 (4): 590–601. Bibcode:2006 Oecol.150..590H. Дои:10.1007 / s00442-006-0562-5. PMID 17033802. S2CID 5686327.
  38. ^ Yarwood, S.A .; Myrold, D. D .; Хёгберг, М. Н. (2009). «Прекращение подземного выделения углерода деревьями изменяет грибковые и бактериальные сообщества почвы в бореальных лесах». FEMS Microbiology Ecology. 70 (1): 151–62. Дои:10.1111 / j.1574-6941.2009.00733.x. PMID 19656196.
  39. ^ Brant, J. B .; Myrold, D. D .; Сульцман, Э. В. (2006). «Корневой контроль структуры почвенных микробных сообществ в лесных почвах». Oecologia. 148 (4): 650–9. Bibcode:2006Oecol.148..650B. Дои:10.1007 / s00442-006-0402-7. PMID 16547734. S2CID 13240195.
  40. ^ Nilsson, L.O .; Båth, E; Falkengren-Grerup, U; Валландер, H (2007). «Рост эктомикоризного мицелия и состав почвенных микробных сообществ в почвах дубовых лесов по градиенту отложения азота». Oecologia. 153 (2): 375–84. Bibcode:2007 Oecol.153..375N. Дои:10.1007 / s00442-007-0735-х. PMID 17453252. S2CID 28446290.
  41. ^ а б Стегер, К; Джарвис, А; Smårs, S; Сундх, я (2003). «Сравнение сигнатурных липидных методов для определения структуры микробного сообщества в компосте». Журнал микробиологических методов. 55 (2): 371–82. Дои:10.1016 / s0167-7012 (03) 00187-8. PMID 14529958.
  42. ^ Yi, T; Lee, E.H .; Канг, S; Шин, Дж; Чо, К. С. (2012). «Структура и динамика микробного сообщества в натурных реакторах с активным илом». Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии. 39 (1): 19–25. Дои:10.1007 / s10295-011-0994-8. PMID 21633845. S2CID 279624.
  43. ^ Чанг, Джун-Джун; Лян, Вэй; Сяо, Эн-Жун; Ву, Чжэнь-Бинь (2011). «Влияние периодической аэрации на структуру микробного сообщества активного ила в биореакторе с погруженной мембраной». Журнал "Вода и окружающая среда". 25 (2): 214–218. Дои:10.1111 / j.1747-6593.2009.00213.x.

внешняя ссылка