WikiDer > Теория залпа

Volley theory

Теория залпа заявляет, что группы нейроны из слуховая система ответить на звук стрельбой потенциалы действия немного сдвинуты по фазе друг с другом, так что при объединении более высокая частота звука может быть закодирована и отправлена ​​в мозг для анализа. Теория была предложена Эрнестом Вевером и Чарльзом Бреем в 1930 году.[1] в качестве дополнения к теория частот слуха. Позже было обнаружено, что это происходит только в ответ на звуки от 500 до 5000 Гц.

Теория слуха «залп», демонстрируемая четырьмя нейронами, которые с синхронизированной частотой запускают звуковой стимул. Общий ответ соответствует стимулу.

Описание

Теория залпа была подробно объяснена в книге Эрнеста Вивера 1949 года «Теория слуха». [2] Группы нейронов в улитка индивидуально срабатывают на субгармонических частотах слышимого звука и совместно синхронизируют фазу, чтобы соответствовать общим частотам звука. Причина этого в том, что нейроны могут срабатывать только с максимальной частотой около 500 Гц, но другие теории слуха не объясняют слышимость звуков ниже примерно 5000 Гц.

Гармоническая форма волны основной частоты L / 2

Гармонические спектры

Звуки часто представляют собой суммы многочастотных тонов. Когда эти частоты кратны целому числу основная частота они создают гармонический. Когда группы слуховых нейронов представлены гармониками, каждый нейрон срабатывает на одной частоте, и при объединении вся гармоника кодируется в первичная слуховая кора мозга. Это основа теории залпа.

Фазовая синхронизация

Фазовая синхронизация известна как согласование времени амплитуды с определенной фазой другого сигнала. В случае слуховых нейронов это означает активацию потенциала действия в определенной фазе подаваемого стимульного звука. Было замечено, что при воспроизведении чистый тон, волокна слухового нерва будут срабатывать с той же частотой, что и тон.[3] Теория залпа предполагает, что группы слуховых нейронов используют фазовую синхронизацию для представления субгармонических частот одного гармонического звука. Это было показано на моделях морских свинок и кошек.

В 1980 году Дон Джонсон экспериментально обнаружил фазовую синхронизацию в волокна слухового нерва взрослой кошки.[4] При наличии одиночных тонов от -40 до -100 децибел продолжительностью 15 или 30 секунд записи от волокон слухового нерва показали колебания возбуждения синхронно со стимулом. Джонсон заметил, что при частотах ниже 1000 Гц регистрируются два пика для каждого цикла стимула, который имеет различные фазы в соответствии с частотой стимуляции. Это явление было интерпретировано как результат второй гармоники, фазовой синхронизации стимула. Однако на частотах от 1000 до 5000 Гц синхронизация фазы становится все более неточной, а интервалы становятся более случайными.[5]

Восприятие высоты звука

Подача - это назначенное перцептивное свойство, при котором слушатель упорядочивает звуковые частоты от низких к высоким. Предполагается, что высота звука определяется путем получения входного сигнала с синхронизацией по фазе от аксонов нейронов и объединения этой информации в гармоники. В простых звуках, состоящих из одной частоты, высота звука эквивалентна частоте. Есть две модели восприятия высоты звука; спектральное и временное. Низкочастотные звуки вызывают самые сильные высоты тона, предполагая, что высота тона основана на временных компонентах звука.[6]Исторически существовало множество моделей восприятия высоты звука. (Terhardt, 1974;[7] Гольдштейн, 1973;[8] Вайтман, 1973). Многие из них состояли из периферийного этапа спектрального анализа и центрального этапа анализа периодичности. В своей модели Терхард утверждает, что результаты спектрального анализа сложных звуков, особенно низкочастотных, представляют собой изученную сущность, которая в конечном итоге позволяет легко идентифицировать виртуальную высоту звука.[7] Принцип залпа в основном проявляется при восприятии высоты тона на низких частотах, где звуки часто разрешаются.[9] Гольдштейн предположил, что с помощью фазовой синхронизации и временных частот, закодированных в частоте срабатывания нейронов, мозг имеет детализированную информацию о частотах, которые затем можно использовать для оценки высоты звука.[8]

Открытие и история

На протяжении девятнадцатого века было создано множество теорий и концепций слуха. Эрнест Вевер предложил теорию залпа в 1937 году в своей статье «Восприятие низких тонов и теория резонансного залпа».[1] В этой статье Вевер обсуждает предыдущие теории слуха и вводит теорию залпа, опираясь на свои собственные эксперименты и исследования. Теория была введена как дополнение к частотной теории или временной теории слуха, которая контрастировала с местной теорией слуха.

Анатомия человеческого уха с картированием частоты улитки

Теория места

Наиболее заметной фигурой в создании теории места слуха является Герман фон Гельмгольц, который опубликовал свою законченную теорию в 1885 году. Гельмгольц утверждал, что улитка содержит отдельные волокна для анализа каждого звука и передачи этой информации в мозг. Многие последователи пересмотрели и добавили теорию Гельмгольца, и вскоре пришли к единому мнению, что высокочастотные звуки кодируются около основания улитки, а среднечастотные звуки кодируются около верхушки. Георг фон Бекеси разработал новый метод рассечения внутреннее ухо и используя стробоскопический освещение для наблюдения базилярная мембрана двигаться, добавляя доказательства в поддержку теории.[10]

Теория частот

Идеи, связанные с частотной теорией слуха, возникли в конце 1800-х годов в результате исследований многих людей. В 1865 г. Генрих Адольф Ринне бросил вызов теории места; он утверждал, что не очень эффективно разбивать сложные звуки на простые, а затем восстанавливать их в мозгу. Позже Фридрих Вольтолини добавил, предположив, что каждая слуховая волосковая клетка стимулируется любым звуком. Соответственно, Уильям Резерфорд предоставили доказательства того, что эта гипотеза верна, что позволило повысить точность исследования улитки. В 1886 году Резерфорд также предположил, что мозг интерпретирует колебания волосковых клеток и что улитка не выполняет частотный или тональный анализ звука. Вскоре после, Макс Фридрих Майер, среди прочего, предположил, что нервы будут возбуждены при той же частоте стимула.[10]

Теория залпа

Из различных теорий и представлений, созданных Ринне, Резерфордом и их последователями, родилась частотная теория. В целом он утверждал, что все звуки передаются в мозг нейронами, срабатывающими со скоростью, имитирующей частоту звука. Однако, поскольку люди могут слышать частоты до 20 000 Гц, но нейроны не могут срабатывать с такой скоростью, частотная теория имела серьезный недостаток. Пытаясь бороться с этой ошибкой, Эрнест Вевер и Чарльз Брей в 1930 году предложили теорию залпа, утверждая, что множественные нейроны мог стрелять залпом, чтобы позже объединить и уравнять частоту исходного звукового стимула. В ходе дополнительных исследований было установлено, что, поскольку фазовая синхронизация точна только до 1000 Гц, теория залпа не может учитывать все частоты, на которых мы слышим.[10]

Представьте мысли

В конце концов, когда появились новые методы изучения внутреннего уха, была принята комбинация теории места и теории частот. Сегодня широко распространено мнение, что слух следует правилам теории частот, включая теорию залпа, на частотах ниже 1000 Гц и распространяет теорию на частоты выше 5000 Гц. Для звуков с частотами от 1000 до 5000 Гц вступают в игру обе теории, поэтому мозг может использовать расположение базилярной мембраны и скорость импульса.[10]

Экспериментальные доказательства

Органные трубы часто использовались в ранних экспериментах со слухом.

Из-за инвазивности большинства экспериментов, связанных со слухом, трудно использовать человеческие модели для исследования слуховой системы. Однако многие находки были обнаружены у кошек и морских свинок. Кроме того, существует несколько способов изучения базилярной мембраны. in vivo.

Звуковые стимулы

Многие революционные концепции, касающиеся слуха и кодирования звука в мозге, были основаны в конце девятнадцатого и начале двадцатого веков. Были использованы различные инструменты для индукции реакции в слуховых нервах, которые должны были быть записаны. Эксперименты Гельмгольца, Вевера и Брея часто включали использование органных труб, растянутых пружин, нагруженных язычков, ламелей, вибрирующих вилок, ударов и прерывистых тонов для создания «щелчков», гармоник или чистых тонов.[11] Сегодня, электронные генераторы часто используются для создания синусоидальных или прямоугольных волн точной частоты.

Электрофизиология

Попытки произвести электрическую запись от слухового нерва начались еще в 1896 году. В слуховой нерв различных моделей животных помещали электроды, чтобы получить представление о скорости возбуждения нейронов. В эксперименте 1930 года с участием слухового нерва кошки Вевер и Брэй обнаружили, что звуки 100–5000 Гц, воспроизводимые кошке, вызывают возбуждение в нерве такой же частоты. Это подтвердило теорию частоты и теорию залпа.[10]

Волосковая клетка из саккулюса лягушки.

Стробоскопическое освещение

Первопроходец Георг фон Бекеси, метод наблюдения за базилярной мембраной в действии появился в середине 1900-х годов. Бекеси изолировал улитку от трупов людей и животных и пометил базилярную мембрану серебряными хлопьями. Это позволило получить стробоскопическое изображение, чтобы уловить движение мембраны, когда звуки стимулировали волосковые клетки. Это привело к утверждению идеи о том, что высокие частоты возбуждают базальный конец улитки, и предоставило новую информацию о том, что низкие частоты возбуждают большую часть улитки. Это новое открытие предполагает, что у высокочастотного слуха возникают особые свойства, а низкие частоты связаны с механизмами, объясненными в теории частот.[10]

Иллюстрация полного спектра и отсутствующих основных сигналов

Отсутствует фундаментальный

Основная частота - это самая низкая частота гармоники. В некоторых случаях звук может иметь все частоты гармоники, но не иметь основную частоту, это известно как отсутствует фундаментальный. При прослушивании звука с отсутствующей основной частотой человеческий мозг по-прежнему получает информацию для всех частот, включая основную частоту, которой нет в звуке.[12] Это означает, что звук кодируется нейронами, работающими на всех частотах гармоники, поэтому нейроны должны быть каким-то образом заблокированы, чтобы в результате был слышен один звук.[8]

Потеря слуха и глухота

Врожденная глухота или нейросенсорная тугоухость - часто используемая модель для изучения внутреннего уха в отношении восприятия высоты звука и теорий слуха в целом. Частотный анализ слуха этих людей показал общие отклонения от нормальных кривых настройки,[13] схемы возбуждения и диапазоны частотной дискриминации. Используя чистые или сложные тона, можно получить информацию о восприятии высоты звука. В 1983 году было показано, что субъекты с низкочастотной нейросенсорной тугоухостью демонстрируют аномальные кривые психофизической настройки. Изменения в пространственных реакциях у этих субъектов показали сходные способности к суждению по высоте звука по сравнению с субъектами с нормальными пространственными реакциями. Особенно это касалось низкочастотных стимулов. Эти результаты предполагают, что местная теория слуха не объясняет восприятие высоты тона на низких частотах, но более вероятна временная (частотная) теория. Этот вывод связан с открытием, что, будучи лишенными информации о месте базилярной мембраны, эти пациенты все еще демонстрировали нормальное восприятие звука.[14] Компьютерные модели для восприятия высоты тона и восприятия громкости часто используются при изучении слуха у людей с нарушениями слуха. Сочетание этого моделирования и знания естественного слуха позволяет лучше развивать слуховые аппараты.[15]

Рекомендации

  1. ^ а б Вевер, Эрнест; Брей, Чарльз (1937). «Восприятие низких тонов и теория резонансного залпа». Журнал психологии: междисциплинарный и прикладной. 3 (1): 101–114. Дои:10.1080/00223980.1937.9917483.
  2. ^ Вевер, Эрнест (1949). Теория слуха. Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья.
  3. ^ Лю, Л.-Ф. (1 марта 2006 г.). «Ответы с фазовой синхронизацией на чистые тона в нижних бугорках». Журнал нейрофизиологии. 95 (3): 1926–1935. Дои:10.1152 / ян.00497.2005. PMID 16339005.
  4. ^ Джонсон, Дон Х. (1980). «Взаимосвязь между частотой спайков и синхронностью в ответах волокон слухового нерва на отдельные тоны». Журнал акустического общества Америки. 68 (4): 1115. Дои:10.1121/1.384982.
  5. ^ Тревино, Андреа; Coleman, Todd P .; Аллен, Джонт (8 апреля 2009 г.). «Модель динамического точечного процесса спайков слухового нерва в ответ на сложные звуки». Журнал вычислительной неврологии. 29 (1–2): 193–201. Дои:10.1007 / s10827-009-0146-6. ЧВК 4138954. PMID 19353258.
  6. ^ Йост, В. А. (16 ноября 2009 г.). "Восприятие высоты тона". Внимание, восприятие и психофизика. 71 (8): 1701–1715. Дои:10.3758 / APP.71.8.1701.
  7. ^ а б Дивеньи, Пьер Л. (1979). «Является ли высота звука усвоенным атрибутом звуков? Два момента в поддержку теории высоты звука Терхардта». Журнал акустического общества Америки. 66 (4): 1210. Дои:10.1121/1.383317.
  8. ^ а б c Гольдштейн, Дж (1973). «Теория оптимального процессора для центрального формирования высоты звука сложных тонов». Журнал акустического общества Америки. 54: 1496. Дои:10.1121/1.1914448.
  9. ^ Пломп, Р. (1968). «Ухо как частотный анализатор. II». Журнал акустического общества Америки. 43 (4): 764. Дои:10.1121/1.1910894.
  10. ^ а б c d е ж Палец, Стэнли (1994). Истоки нейробиологии: история исследований функций мозга (Необходимость.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-5146948.
  11. ^ Hilali, S .; Уитфилд, И. К. (октябрь 1953 г.). «Реакция трапециевидного тела на акустическую стимуляцию чистыми тонами». Журнал физиологии. 122 (1): 158–71. Дои:10.1113 / jphysiol.1953.sp004987. ЧВК 1366186. PMID 13109749.
  12. ^ Шнупп, Ян; Нелькен, Израиль; Король, Эндрю (2012). Слуховая нейробиология: понимание звука. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 0262518023.
  13. ^ Butts, Daniel A .; Гольдман, Марк С. (2006). «Кривые настройки, изменчивость нейронов и сенсорное кодирование». PLoS Биология. 4 (4): e92. Дои:10.1371 / journal.pbio.0040092. ЧВК 1403159. PMID 16529529. открытый доступ
  14. ^ Тернер, C; Бернс, EM; Нельсон, Д.А. (март 1983 г.). «Восприятие чистого тона и потеря слуха на низких частотах». Журнал акустического общества Америки. 73 (3): 966–75. Дои:10.1121/1.389022. PMID 6841823.
  15. ^ Маккинни, Мартин; Фитц, Келли; Каллури, Шридхар; Эдвардс, Брент (2013). Моделирование восприятия музыки у слабых слушателей. Материалы совещаний по акустике. 19. Акустическое общество Америки. Дои:10.1121/1.4800183.