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Wiwaxia ist eine ausgestorbene Art, die in den fossilen Ablagerungen des Unteren und MittlerenKambrium, wie Burgess Shalea. Zwei Arten sind dieser Gattung bekannt: Der weiche Körper der Tiere war mit Rückenpanzerplatten (Skleriten) und langen spitzen Körperfortsätzen bedeckt, die hauptsächlich in den Sedimentgesteinen erhalten sind. Vollständig erhaltene Exemplare haben eine Länge von 3,4 mm bis knapp über 5 cm. Die genaue taxonomische Einordnung der Gattung ist unter Paläontologen noch umstritten. Die folgende Beschreibung basiert hauptsächlich auf der Art Wiwaxia corrugata, weil es mit 138 vollständigen Exemplaren des Burgess Shalea, während die zweite Art nur in Fragmenten erhalten ist.

Beschreibung

Wiwaxia hatte einen beidseitig symmetrischen Körper, der von oben gesehen eine elliptische Form ohne markanten Kopf oder Schwanz hatte. Von vorne gesehen hatte das Tier eine fast rechteckige Form. Die am vollständigsten erhaltenen Fossilien unterscheiden sich in der Größe. Eine Gruppe hatte eine Körperlänge von 2 bis 5 cm, wahrscheinlich Erwachsene, während die andere Gruppe eine Körperlänge von nur 3,4 mm bis 1,5 cm hatte. Bei diesen Exemplaren handelte es sich wahrscheinlich um Jungtiere. Die Höhe von Wiwaxia ist schwer einzuschätzen, da die Tiere nach ihrem Tod zusammengepresst wurden. Ein Exemplar mit einer durchschnittlichen Länge von 3,4 cm könnte ohne die stacheligen Fortsätze eine Körperlänge von 1 cm haben. Das Verhältnis zwischen Körperlänge und Körpergröße scheint sich während des Wachstums der Tiere nicht verändert zu haben.

Die Oberfläche des Körpers war mit Panzerplatten bedeckt, und auf dem Rücken befanden sich lange Stacheln. Vermutlich hatten sich die Tiere gehäutet.

Rüstung

Der Körper des Tieres war mit kleinen, gewellten Panzerplatten, den Skleriten, bedeckt, die flach auf dem Körper lagen und sich überlappten. Die Körperplatten bildeten fünf Hauptbereiche: die Oberseite mit 8 bis 9 Reihen von Skleriten; das obere Seitenteil mit 11 bis 12; das untere Seitenteil mit 8; die Vorderseite und der dem Meeresboden am nächsten liegende Bereich mit 12-17 Reihen. Die meisten Skleriten hatten eine ovale Form, aber die dem Meeresboden am nächsten gelegene ventrolaterale war halbmondförmig und mit den Spitzen nach unten aufgereiht. Außerdem hatte Wiwaxia zwei Reihen gekräuselter Stacheln, die von jeder Seite der Oberseite des Körpers nach oben ragen und an ihren Enden eine leichte Krümmung nach oben haben. Die Verlängerungen konnten eine Länge von 11 bis 52 mm erreichen. Die Anzahl der Erweiterungen scheint von der Größe des Individuums abhängig gewesen zu sein, könnte aber bis zu 12 pro Seite betragen. Die Anzahl und der Abstand der Stacheln war bei den gefundenen Exemplaren asymmetrisch. Dies kann dem natürlichen Wachstum entsprechen und ist möglicherweise nicht das Ergebnis von Raubtieren vor oder nach dem Tod der Tiere. Obwohl die Dornen in der Mitte jeder Reihe normalerweise die längsten waren, bis zu 5 cm lang, hatten einige gefundene Exemplare relativ kurze, mittig zugespitzte Dornfortsätze, was daran liegen könnte, dass es sich um erneuerbare Dornen handelte. Es scheint, dass die kleinsten Exemplare noch keine langen Rückenstacheln hatten und nur bei größeren Jungtieren schnell und bei Erwachsenen langsamer wuchsen Wiwaxia.

Häutung

Ein junges Exemplar scheint in seinem mauserten Zustand überlebt zu haben, es hatte seine alte Rüstung noch nicht vollständig abgelegt. Der neue Dornensatz wirkt weniger steif als der ältere und ist etwas unterentwickelt, als ob die Dornen im nächsten Schritt mit Körperflüssigkeit aufgepumpt und dann verhärtet würden. Die neue Panzerung hatte wahrscheinlich ein um 50 bis 70 % größeres Innenvolumen als die alte. Die Häutung scheint in einem Schritt abgeschlossen zu sein, da ausgewachsene Exemplare keine Brüche im Panzer aufweisen, die auf Häutung von Schalenteilen oder einzelnen Skleriten hinweisen. Da die Basen der Sklerite relativ schmal waren und es keine Hinweise auf eine Auffächerung der Sklerite während der Häutung gibt, kann es erforderlich sein, das Weichgewebe der Sklerite in flüssiger Form zurückzuziehen, wie dies bei Krebs- und Hummerscheren während der Häutung der Fall war. Auch die Häutung musste abgeworfen werden, denn die zerschmetterte Rüstung erschien als Einheit und bestand nicht aus verstreuten Skleriten. Bei dem sich mausernden Jungtier scheint sich auch der Fressapparat erneuert zu haben, da bei diesem Exemplar eine Zahnreihe nach vorne gerichtet war.

Stacheln

Die langen Rückenstacheln dienten höchstwahrscheinlich als Abwehr gegen Raubtiere, zumal Funde von gebrochenen Dornen darauf hinweisen Wiwaxia wurde angegriffen. Die Kreatur kroch wahrscheinlich über den Meeresboden und ernährte sich von Partikeln, die aus höheren Wasserschichten gesunken waren. Wiwaxia zeigt keine Anzeichen von Gliedmaßen und war wahrscheinlich zu groß, um sich mit Zilien zu bewegen. Bewegung durch Muskelkontraktion ist am plausibelsten. Junge Tiere können sich im Meeresboden vergraben haben. Die Überreste der BrachiopodenDiraphora bellicostata wurden auf ventrolateralen Skleriten einer Person gefunden, was darauf hindeutet, dass erwachsene Vertreter von Wiwaxia grub oder pflügte nicht zu tief, während sie sich bewegten. Zwei weitere Kopien von Diraphora bellicostata wurden an den dorsalen Skleriten befestigt. Wiwaxia scheint einsam und nicht in Gruppen gewesen zu sein.

Lebensstil

Die flache Unterseite von Wiwaxia war weich und nicht gepanzert. Über die innere Anatomie ist wenig bekannt. Der Verdauungstrakt ging deutlich von vorne nach hinten. Vorne, bei einem Tier mit einer durchschnittlichen Größe von 2,5 cm, ca. 5 mm von der Maulöffnung entfernt, befanden sich die Fressgeräte, die aus zwei (in einigen Beispielen auch drei) nach innen gerichteten Reihen konischer Zähne bestanden. Diese Esshilfe war hart genug, um ein Dutzend Mal zu überleben, aber sie war nicht verkalkt und recht flexibel, weil sie bei Nichtgebrauch gefaltet und zurückgezogen werden konnte. Beim Fressen wurde das Fressgerät aus dem Maul geschoben. Schon bei den kleinsten Exemplaren waren zwei Reihen mit der gleichen Zähnezahl wie bei größeren Individuen vorhanden. Dies weist darauf hin, dass die Essgewohnheiten von Wiwaxia nach dem Larvenstadium nicht verändert. Die Esswerkzeuge dienten wahrscheinlich als Raspeln, mit denen Bakterien von dem Mikrobenteppich abgekratzt wurden, der den Meeresboden bedeckte. Es ist auch möglich, dass Nahrungspartikel mit einem Rechen vom Meeresboden gesammelt wurden. Da es keine Anzeichen von Tentakeln oder Augen gibt, wird angenommen, dass Wiwaxia hing hauptsächlich von seinen chemischen Sinnen, Geschmack und Geruch ab. Die Art und Weise, in der Wiwaxia eingeatmet, ist ebenfalls unbekannt.

Entdeckungsgeschichte

Wiwaxia wurde ursprünglich von George Frederic Matthew im Jahr 1899 unter Verwendung eines einzelnen Dorns beschrieben, der in Ogyopsis-Schiefer gefunden und als Hyolithid klassifiziert wurde. Weitere Exemplare wurden 1911 von dem amerikanischen Paläontologen Charles Doolittle Walcott während einer seiner Exkursionen in den nahe gelegenen Burgess Shale in the gefunden kanadisch Felsen. Walcott klassifizierte das Fossil als Mitglied der Polychaeta-Klasse innerhalb des Ringwurmstammes.

1966 und 1967 unternahm ein Team unter der Leitung von Harry B. Whittington eine Expedition zum Burgess Shale und fand so viele Fossilien, dass es Jahre dauerte, sie alle auszuwerten. Außerdem war Wiwaxia eines der am schwierigsten zu analysierenden Fossilien. 464 Kopien von Wiwaxia sind aus dem Burgess Shale bekannt und machen 0,88% der Faunengemeinschaft aus. Simon Conway Morris, ein Mitglied von Whittingtons Team, veröffentlichte 1985 eine detaillierte Beschreibung, in der er zu dem Schluss kam, dass Wiwaxia nicht in die Polychaeta eingeordnet würden. Bevor Fragmente im Georgina-Becken in . gefunden wurden Australien 1991, alle bekannten Kopien von Wiwaxia direkt vom Burgess Shale oder von nahegelegenen Orten. Im Jahr 2004 wurden in derselben Lagerstätte weitere Entdeckungen gemacht, die zwei neue Arten darstellen könnten. 1994 eine andere Art (W. taijiangensis) anhand von in Fragmenten erhaltenen Fossilien beschrieben. Diese wurden in der Kaili-Formation in China gefunden, die auf das Ende des mittleren Kambriums datiert werden.

Halbvollständige Exemplare wurden im Burgess-Schiefer gefunden, der das Mittlere Kambrium vor etwa 505 Millionen Jahren repräsentiert. In Fragmenten erhaltene Fossilien wurden in etwas älteren oder jüngeren Schichten in der Nähe des Burgess-Schiefers, in der Kaili-Formation in China, die bis ins späte Mittelkambrium datiert, und in den mittelkambrischen Schichten der Buchava-Formation im TschechischTýřovice nad Berounkou. Andere Exemplare stammen aus der Kambrischen Kammformation in den Mackenzie Mountains im Nordwesten Kanadas auf dem Schiefer der Emu Bay. Känguru-Insel vor der Südküste Australiens, die im oberen Teil desBoden im Unterkambrium und aus dem mittleren Botomium von Sibirien. Die Ergebnisse zeigen, dass Wiwaxia und viele der anderen Lebensformen des Burgess Shale waren weit verbreitet.

Einstufung

Die meisten der heute bekannten Stämme entstanden während des Kambriums. Infolgedessen scheinen viele Nachkommen, die später ausgestorben sind, zwischen zwei oder mehr modernen Gruppen zu stehen oder nicht alle Eigenschaften zu haben, die die Mitglieder einer modernen Gruppe haben. Sie fallen daher in die "Kerngruppen" eines modernen Taxons. Die Debatte darüber, ob Wiwaxia weiterhin in eine moderne Kronengruppe oder eine Kerngruppe einzuordnen. Als Walcott zuerst Wiwaxia beschrieben, nahm er an, es handele sich um einen Borstenwurm der Klasse der Ringelwürmer und habe ähnliche Skleritdeckplatten wie die Ringelwürmer. In letzter Zeit war die Debatte intensiv. Klassifizierungsvorschläge umfassen: Wiwaxia als Mitglied eines ausgestorbenen Stammes, der entfernt mit den Weichtieren verwandt ist; Zugehörigkeit zu einer Krongruppe der Polychaeta; als Mitglied einer Kerngruppe von Annelida; als problematischer Vertreter der Sektion der Bilateria; als Kerngruppe oder möglicherweise primitiver Vertreter einer Kronengruppe von Weichtieren.

1985 gab Simon Conway gegenüber Morris Walcott zu, dass es Ähnlichkeiten mit den Borstenwürmern gab, fand jedoch die Skleriten von Wiwaxia anders als die Elytres der Annelida. Er fand die Ähnlichkeiten zwischen der Fütterungsvorrichtung von Wiwaxia und der radula einige Mollusken eindrucksvoller und platzierte das Tier in das neue Taxon molluscata, das nach seinem Vorschlag auch die Weichtiere und die Hyolitha sollte beinhalten. Als er später die halb erhaltene Kopie von Halkieria beschrieben, glaubte er, dass diese eng mit Wiwaxia.

Nick Butterfield, ein 1990 Doktorand an der Harvard, stimmte Morris zu, dass die Skleriten wie Elytres, die relativ fleischigen und weichen Vorderflügel des Käfers, gestaltet sind. Er kam jedoch zu dem Schluss, dass Wiwaxia wegen des harten Sklerits nicht im Taxon Coeloskleritophora platziert werden und daher nicht näher verwandt werden können Halkieria, die hohlen Sklerit hatte. Stattdessen glaubte er, dass diese den chitinhaltigen Borsten (Setae) ähnelten, die aus dem Körper moderner Anneliden herausragen und in einigen Gattungen blattförmige Schuppen bilden, die den Rücken wie Ziegel bedecken. Die Ähnlichkeiten betrafen die Zusammensetzung, Struktur, Wurzeln der Follikel in der Haut und das allgemeine Erscheinungsbild von Skleriten. Eine Reihe moderner Anneliden entwickelten auch Borsten auf beiden Seiten des Körpers, die sowohl Walcott als auch Butterfield als den Rückenstacheln von . ähnlich sahen Wiwaxia.

Butterfield behauptete auch, dass das Essgerät von nicht im "Kopf" zentriert ist Wiwaxia könnte an den Seiten des "Kopfes" zweiteilig gewesen sein, wie es bei Polychaeten üblich ist. Er ging so weit, dass er Wiwaxia als Mitglied des modernen Ordens eingestuft Phyllodocida, und weist darauf hin, dass der offensichtliche Mangel an Körpersegmentierung in Wiwaxia war kein Hindernis, denn auch einige moderne Vertreter der Polychaeten weisen außer während ihrer Entwicklung keine Segmentierung auf. Das hat er später herausgefunden Wiwaxia hatte nicht die Eigenschaften des Polychaeten, von dem erwartet wurde, dass er leicht versteinert, also überlegte er Wiwaxia als Kerngruppe der Ringelwürmer, ein früher Vorfahre der modernen Ringelwürmer.

Conway Morris und Peel (1995) akzeptierten Butterfields Argumente weitgehend und behandelten Wiwaxia als Vorfahre der Polychaeten. Sie sagten, Butterfield habe ihnen mitgeteilt, dass die mikroskopische Struktur der Sklerite von Wiwaxia war identisch mit den Borsten von Burgessochaeta und Kanada, zwei Polychaeten aus dem Burgess Shale. Conway Morris und Peel fanden auch heraus, dass eine Kopie von Wiwaxia zeigten Spuren von kleinem Maßstab, die möglicherweise ein Überbleibsel einer früheren Stufe in der Evolution der Gattung waren. Die Autoren stellten fest, dass eine bestimmte Gruppe moderner Polychaeten auch Überreste früherer Muscheln aufwies. Trotzdem glaubten sie weiterhin, dass es Wiwaxia-Essgerät ähnelte eher der Radula der Weichtiere. Sie argumentierten auch, dass Wiwaxia war ziemlich eng mit dem verwandt und wurde tatsächlich von ihm abgeleitet Halkieriidae, weil die Skleriten auf die gleiche Weise gruppiert waren, obwohl die der Halkieriidae viel kleiner und zahlreicher waren. Sie gaben auch an, dass Butterfield 1994 Wiwaxiafand hohle Sklerite. Sie präsentierten ein umfassendes Kladogramm, so die

• die frühen Halkieriidae repräsentierten eine "Schwestergruppe" von Mollusken. Beide waren Nachkommen eines ziemlich nahe verwandten gemeinsamen Vorfahren.
• die Halkieriidae, die Conway Morris in der Lagerstätte Sirius Passet in . gefunden hat Grönland bildete eine Schwestergruppe zu den Brachiopoden. Tiere, deren moderne Formen doppelwandige Schalen haben, sich aber von den Weichtieren durch einen muskulösen Stamm und einen charakteristischen Fressapparat, den Lophophore, mit Tentakeln unterscheiden.
• eine andere Gattung von Halkieriidae, Thambetolepis, die "Großtante" und Wiwaxia die "Tante" der Annelida.

Die Meeresbiologin Amélie H. Scheltema entdeckte 2003, dass der Essapparat von apparatus Wiwaxia ähnelte der Radula moderner schalenloser Wurmmollusken und dass die Skleriten der beiden Gruppen sehr ähnlich waren. Sie kam zu dem Schluss, dass Wiwaxia mussten in eine Klade gelegt werden, die auch die Weichtiere umfasst. Der dänische Zoologe Danny Eibye-Jacobsen behauptete 2004, dass Wiwaxia hatte keine Eigenschaften, aufgrund derer es sicher mit der Polychaeta oder der Annelida verglichen werden könnte. Eibye-Jacobsen betrachtete die Borsten als ein gemeinsames Merkmal von Weichtieren, Ringelwürmern und Brachiopoden. Auch wenn die Skleriten den Borsten sehr ähnlich waren, was der Wissenschaftler bezweifelte, war dies jedoch kein Beweis dafür, dass die nahen Verwandten von Wiwaxia sei die Annelide. Er zeigte auch, dass die sehr unterschiedliche Anzahl von Skleriten in verschiedenen Teilen von Wiwaxias Körper nicht mit einem plausiblen Segmentierungsmuster verbunden war. Obwohl Eibye-Jacobsen nicht davon ausging, dass dies die Klassifizierung von Wiwaxia wenn Polychaeten ihn daran hindern sollten, sah er auch das Fehlen von Unterscheidungsmerkmalen der Polychaeten als schwerwiegenden Einwand an. Ihm zufolge gab es keine überzeugenden Gründe dafür Wiwaxia sollte als Protoannelida oder Protomollus klassifiziert werden. Butterfield kehrte 2006 zur Debatte zurück und wiederholte die Argumente, die er 1990 vorgebracht hatte, warum? Wiwaxia sollte als Polychaet angesehen werden. Obwohl Haare ein Merkmal mehrerer Gruppen sind, treten sie bei den Polychaeten nur als Rückendeckung auf.