WikiDer > Чернолицая собачка

Black-faced blenny

Чернолицая собачка
Tripterygion delaisi.jpg
Tripterygion delaisi
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Актиноптеригии
Заказ:Blenniiformes
Семья:Триптеригииды
Род:Триптеригион
Разновидность:
T. delaisi
Биномиальное имя
Tripterygion delaisi
Синонимы

В чернолицая собачка (Tripterygion delaisi) - небольшой бентосный рыба из семьи Триптеригииды (морские собачки). Он встречается на глубине от 3 до 40 метров (от 9,8 до 131,2 футов) и живет на субстрате под большими камнями, скалами или другими выступами.[2]

Внешность

Как и все морские собачки, T. delaisi имеет три спинных плавника и, следовательно, его легко отличить от членов семейства Blenniidae (1 спинной плавник) и Бычки (2 спинных плавника), которые имеют схожий образ жизни и общий вид. У него остроконечная голова и короткие щупальца над глазами.[2]⁠

Окраска

Общее название желтая собачка с черным лицом происходит от окраски территориальных самцов в период размножения: их тело становится желтым, а голова становится черной; во время территориальной драки окраска головы меняется на серый как признак агрессии.[3] Нетерриториальные самцы, самки и молодые особи имеют загадочную окраску и серо-коричневые с пятью темными и широкими дорсо-вентральными полосами между головой и хвостом.[2][3][4] Вне сезона выращивания самцов и самок можно с уверенностью отличить только путем вскрытия.[3]

  • женский

  • Tripterygion delaisi argeles france.jpg

  • Самка загадочного окраса, желтая собачка с черным лицом (на заднем плане) и территориальный самец с черной головой и желтым телом (на переднем плане)

Размеры корпуса

Чернолицая собачка может вырасти до 8 сантиметров (3,1 дюйма) в длину.[3][4][5] В среднем, территориальные мужчины (6,1 сантиметра (2,4 дюйма)) немного крупнее, чем нетерриториальные мужчины (4,7 сантиметра (1,9 дюйма)) и женщины (5,0 см (2,0 дюйма)).[6]⁠ Особи, пойманные на более глубокой воде, как правило, крупнее пойманных на мелководье.[7]⁠

Отличие от Т. tripteronotus

Территориальные самцы самобытны и их сложно спутать ни с какими другими видами. Нетерриториальные самцы, самки и молодые особи очень похожи по T. delaisi и Триптеригион tripteronotus. Их можно отличить по темному пятну на основе хвоста T. delaisi, которого нет в Т. tripteronotus.[2][4][5] Кроме того, самый большой шип первого спинного плавника - это первый в T. delaisi, тогда как 2-й шип такой же длины (у некоторых людей даже больше) у Т. tripteronotus.[8]

Флуоресценция

Ирис T. delaisi производит флуоресцентный красный сигнал. На этот сигнал влияет гуанин кристаллы в иридофоры расположен в слое argentum,[9] отражающий серебристый ячеистый слой снаружи радужной оболочки.[10]⁠ Эти кристаллы гуанина поглощают большую часть окружающего света (400–580 нм, пик на 540 нм) и повторно излучают его на более длинных волнах с пиковым излучением 600 нм (воспринимается людьми как красный).[11][12]⁠ На задней стороне серебряного слоя лежит слой меланофоры с пальцеобразными расширениями, которые доходят до иридофорного слоя stratum argentum. Рыба контролирует яркость своей флуоресценции за счет агрегации (ярче) и дезагрегации (тусклее) пигментированных меланосомы в этих пальцеобразных расширениях. Транспорт мелоносом зависит от K и, таким образом, вероятно, находится под нейрональным контролем.[9]⁠ При стрессе или бездействии флуоресценция уменьшается по интенсивности, но становится ярче во время кормления.[9]

Помимо быстрого изменения яркости, была описана длительная адаптация к световой среде для флуоресценции T. delaisi: Флуоресценция животных, пойманных с расстояния 20 метров (66 футов), значительно более эффективна, чем у животных, пойманных с расстояния 5 метров (16 футов).[7][13]⁠⁠ Эксперименты показали, что эта долговременная адаптация контролируется окружающей яркостью, а не окружающим спектром.[13]⁠

T. delaisi имеет три типы конусов в его сетчатке: два одиночных конуса (максимальное поглощение фотонов при 481 нм и 500 нм соответственно) и двойной конус (максимальное поглощение фотонов при 518 и 531 нм).[11] Скорость поглощения двойного конуса перекрывается с испусканием флуоресценции; T. delaisi следовательно, физиологически способен обнаруживать собственную флуоресценцию. Поведенческие эксперименты показали, что T. delaisi может различать серые сигналы и сигналы, соответствующие цвету его флуоресценции [12]⁠ и, следовательно, способен воспринимать собственную флуоресценцию.

Экология и поведение

Диета и пищевое поведение

T. delaisi это плотоядное животное который в основном питается мелкими ракообразные, Такие как Гарпактикоиды, Танаидские, Caprellidae, и Амфиподы.[3][6] Он не может кусать добычу и, следовательно, не может съесть добычу крупнее своего рта.[3]⁠ Дефекация длится от 1 до 2 с.[3]⁠

До захвата, T. delaisi несколько секунд смотрит на жертву; при этом первый спинной плавник ритмично подергивается примерно два раза в секунду. Захват достигается резким вдохом, засасывающим добычу в пасть. Если добыча прикреплена к субстрату, она отрывается движением головы в сторону.[3]

Передвижение и отдых

На большие расстояния передвижение T. delaisi можно описать как угловатый: Движение вызывается волнистыми движениями хвоста и тела. Во время этого движения грудные плавники сводятся, а третий спинной плавник и хвостовой плавник расправляются.[3]

Плаванию на короткие дистанции предшествует поднятие всех спинных плавников. Повторяющееся синхронное приведение грудных плавников толкает тело вперед, чему способствуют движения грудных плавников назад и вниз. Во время плавания спинные плавники складываются.[3]

Когда отдыхаете, T. delaisi приподнимает переднюю часть тела и опирается на нижний край грудных и брюшных плавников. T. delaisi спит на незащищенной подложке, полностью полагаясь на свой камуфляж.[3]⁠

Почесать одну из сторон, T. delaisi поворачивается на ту сторону и плывет (используя хвосты для передвижения), терясь своим телом о субстрат. Зевая, он широко открывает рот, расправляет жаберную крышечку и опускает дно ротовой полости, расправляя хвостовой и все спинные плавники.[3]⁠

Размножение

В целом территориальный период самцов длится с начала февраля до начала сентября.[3] но средняя продолжительность территориального периода на одного мужчины составила 47,1 дня (на Корсике [6]) ⁠. Мужской T. delaisi проявлять территориальное поведение в течение 2 лет подряд.[6] Нерест проходит с середины марта до июня.[6]⁠

Мужские территории расположены на нижней стороне выступающих утесов и скал и имеют диаметр около 1 метра (3,3 фута).[3] Если две территории визуально скрыты друг от друга, их центры могут находиться на расстоянии 0,5 метра (20 дюймов).[3] В пределах территории для гнездования используется меньшая площадь - 20 на 20 см (7,9 дюйма × 7,9 дюйма).[6] Мужской T. delaisi умеют находить свою территорию на расстоянии до 200 м.[4][5][14]⁠

Драки

Во время репродуктивного сезона самцы территории будут защищать свою территорию от злоумышленников; такое поведение не проявляется вне сезона размножения. Поведение территориального самца с вызовом зависит от размера злоумышленника. [3]⁠: Если вторгшийся самец меньше, чем владелец территории, владелец таранит его, чтобы отогнать. Если злоумышленник почти такого же размера, как владелец территории, владелец территории плывет перед злоумышленником (обе рыбы образуют букву T), и владелец территории бьет злоумышленника своим хвостом, пока злоумышленник не отступит. Если злоумышленник столь же велик или больше, чем владелец территории, может произойти драка. Владелец территории предупреждает злоумышленника, поднимая свой первый спинной плавник. За этим жестом следует медленное движение передней части тела вверх и вниз (также называемое вставанием на дыбы), если злоумышленник не отступает. Самец-вторгшийся самец может отреагировать движением вверх. Это инициирует бой: владелец территории, хлопая хвостом и расправив все спинные плавники, плывет к злоумышленнику, где они занимают либо параллельное, либо антипараллельное положение. Теперь обе рыбы бьют друг друга хвостами; на более поздних стадиях боя они также могут таранить и кусать друг друга. Поединок часто прерывается короткими перерывами, во время которых животные садятся на землю и встают на дыбы. В большинстве описанных боев владелец территории успешно защищает свою территорию, и злоумышленник в какой-то момент отступает.[3]

Драки между самками редки, межвидовые схватки с близкородственными видами (такими как Триптеригион tripteronotus или же Триптеригион меланур) не описаны.[3] Если нерест T. delaisi пару беспокоит другой территориальный самец, обе нерестящиеся рыбы таранят злоумышленника, пока он не убегает. Когда самка заходит на территорию самца T. delaisi, не готовый к нересту, самец тараном отгоняет самку.[3]⁠

Нерест

Нерест всегда инициируется самками. Они либо перемещаются на территорию самца и начинают нереститься сами по себе, либо реагируют на поведение самца ухаживания: когда самец готов к нересту, но поблизости нет самки, он плывет по петлям от земли вверх; эти петли направлены горизонтально в отсутствие женщины и в сторону привлеченной женщины, когда поведение влечения является успешным.[3]⁠

Если его не беспокоить, самка откладывает все зрелые яйца за один нерест (таким образом, с одним и тем же самцом), а самец может оплодотворять до 490 яиц в день.[6]⁠ Один полный сеанс нереста длится 45-105 минут, и каждое яйцо откладывается индивидуально. Нерест состоит из двух фаз на яйцо: на первой фазе самка извивается всем телом, медленно плывя по субстрату, сканируя его в поисках подходящих мест для гнездования генитальным сосочком. Как только он нашел подходящее место для нереста, извивающиеся движения увеличиваются по частоте и уменьшаются по амплитуде, и первый спинной плавник расправляется. Самец, который либо сидел на субстрате рядом с самкой, либо плавал вокруг нее во время первой фазы, затем приближается и оба дрожат, выпуская свои гаметы. После того, как яйцо откладывается и оплодотворяется, самец отпрыгивает от самки, что повторяет фазу 1. Чтобы еще больше стимулировать самку, самец часто плывет в форме восьмерки перед самкой. Нерест заканчивается, когда самка покидает территорию самца или перестает извиваться более чем на 20 секунд, после чего самец отгоняет ее.[3]

Родительская забота

Самка уходит после нереста, и только самец заботится о икре. Обмахивание икры пресной водой для увеличения поступления кислорода, широко распространенное поведение в большинстве семейств рыб, не проявляется T. delaisi.[3] Тем не менее, самец очищает яйца частым ощипыванием и защищает их от хищников. Основная угроза T. delaisi яйца blenniids, несовершеннолетний спариды, Кренилабрус разновидность, крабы и морские ежи.[3] Хотя некоторые из этих хищников намного крупнее защищающегося самца, гнездо редко становится жертвой, когда его защищает самец; после удаления все яйца обычно съедаются в течение получаса.[3]⁠ Рыбных хищников кусают за бока и плавники, крабов за стебли, и они успешно прогоняют. Хотя на морских ежей также нападают T. delaisi самцы, они - единственная угроза, от которой самец-охранник не может защитить свои яйца.[3]⁠

Мертвые яйца удаляются самцом и обычно съедаются. Если мертвое яйцо все еще прикреплено к субстрату, оно уносится от остальных яиц и выплевывается. При случайном ощипывании инкубационного яйца самец плывет вверх и выплевывает личинку, что дает ей больше шансов быть унесенным водными потоками.[3]

Личиночное развитие

Личинки T. delaisi вылупляются примерно через 19–20 дней и живут как планктон в течение нескольких недель, прежде чем вернуться в бентосный образ жизни постличинок;[3]⁠ первых постличинок можно найти уже в июле.[6] Вся разработка происходит в прибрежных средах.[15]

Распространение и среда обитания

T. delaisi населяет 2 разрозненных ареала: 1. западный. Средиземное море и прилегающие части Атлантический океан с севера на Британские острова и к югу от Касабланка и Марокко, 2. западный тропический Африка на север к Сенегал и Макаронезийские острова.[6][16]

Обитает на глубине от 3 до 40 метров (от 120 до 1570 дюймов). [6]⁠, но чаще всего встречается на глубинах от 6 до 25 метров (от 20 до 82 футов).[12] Предпочитает затененные, темные участки,[16] такие как тенистые скалы, выступы и трещины [9]⁠. В атлантическом океане T. delaisi можно наблюдать без укрытия даже на мелководье, но в Средиземном море его можно увидеть только без укрытия ниже глубины 10 метров (33 фута).[2] Это явление можно объяснить отсутствием конкуренции: в Средиземном море. Т. tripteronotus встречается на глубине от 0 до 5 метров (от 0 до 16 футов)[4]⁠ тогда как в Атлантическом океане, где Т. tripteronotus отсутствует, эта ниша свободна для занятия.

Территориальные самцы Т. tripteronotus и T. melanurus у обоих красное тело с черной головой,[2]⁠ сигнал, который сильный на мелководье, где красный свет все еще в изобилии, но становится все менее и менее ярким с увеличением глубины из-за сильного поглощения длинных волн в воде. Это может объяснить, почему T. delaisi встречается только на глубине менее 5 метров (16 футов), тогда как Т. tripteronotus живет от 0 до 5 метров (от 0 до 16 футов):[4] Самцы с преимущественно красной окраской могут успешно ухаживать за самками только там, где в окружающей среде присутствует красный свет, но на мелководье красный цвет более сильный сигнал, чем желтый. Тем не менее, желтые самцы по-прежнему демонстрируют относительно яркую окраску даже на больших глубинах, где они могут успешно ухаживать за самками.

Филогения и эволюция

Таксономия

T. delaisi принадлежит к роду Триптеригион в семье Триптеригииды, который состоит из четырех видов: T. delaisi (Cadenat & Blache, 1970), T. melanurus (Гишено, 1850), Т. tartessicum (Каррерас-Карбонелл, Паскуаль и Макферсон, 2007 г.) и Т. tripteronotum (Риссо, 1810 г.). Помимо T. delaisi, все виды являются эндемиками Средиземного моря. Виды T. delaisi подразделяется на два подвида: T. delaisi delaisi в Средиземном море и Ксантосома T. delaisi в Атлантическом океане.[16] Подвиды можно различить по ухаживанию: T. delaisi delaisi суд в бесплатной воде и Ксантосома T. delaisi оставаться на земле для ухаживания.[2][17]

Видообразование

Процесс видообразования все еще обсуждается, и было предложено несколько гипотез.

  • Zander (1972) ⁠ предполагает, что Т. tripteronotus и T. delaisi произошли от двух популяций, которые были разделены вдоль западноафриканского побережья во время последних оледенений - холодостойкая популяция, северная популяция (предки T. delaisi) и адаптированное к теплу южное население (предки Т. tripteronotus).[17]
  • Виртц (1978, 1980) ⁠ предполагает, что нынешняя Триптеригион Виды являются предками последней группы преимущественно африканских рыб, которые несколько раз вторгались в Средиземное море и были изолированы в Средиземном море из-за колебания уровня моря.[3][18]
  • Де Йонге и Виделер (1989) ⁠ утверждают, что нынешний Триптеригион виды эволюционировали сим- или аллопатрически внутри Средиземного моря.[6]
  • Geertjes et al. (2001) ⁠ предполагают, что процесс видообразования начался в Плейстоцен (От 2,588,000 до 11700 лет назад) и что T. melanurus и Т. tripteronotus пережил оледенение. T. delaisi тогда сочувственно расходился бы с Т. tripteronotus.[19]
  • Каррерас-Карбонелл, Макферсон и Паскуаль (2005) ⁠ проанализировали пять различных генов и пришли к выводу, что T. delaisi, T. melanurus, и Т. tripteronotus быстро разошлись после Мессинский кризис солености и иметь трихотомический отношение.[20]
  • Анализ нескольких ядерных и митохондриальных генов показал, что существует две клады T. delaisi с ограниченным потоком генов: один на островах в восточной части Атлантического океана, второй - на Средиземном и Атлантическом побережьях Европы. Время слияния этих клад оценивается примерно 1,7 миллиона лет назад (т.е. Плейстоценовые оледенения). Вывод этого анализа состоит в том, что предки Триптеригион колонизировали Средиземное море и Атлантический океан со своего домашнего ареала в Западной Африке.[16]⁠

Этимология

Вид был описанный в 1970 году Жан Кадена и Жак Блаш из тип серии собраны в Горе в Сенегале[21] к Мишель Делез из Institut Fondamental d'Afrique Noire в Дакар, который удостоен чести конкретное имя.[22]

Рекомендации

  1. ^ Хомуты, B .; Pollard, D .; Kara, M.H .; и другие. (2014). "Tripterygion delaisi". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2014: e.T185146A1771952. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2014-3.RLTS.T185146A1771952.en.
  2. ^ а б c d е ж грамм Луи, Патрик (2002). Meeresfische - Westeuropa & Mittelmeer. Штутгарт: Евгений Ульмер Верлаг. п. 305. ISBN 978-3800138449.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab Вирц, Питер (1978). "Поведение средиземноморья Триптеригион виды (Рыбы, Blennioidei) ". Zeitschrift für Tierpsychologie. 48 (2): 142–174. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1978.tb00253.x.
  4. ^ а б c d е ж Бергбауэр, Матиас; Бернд, Хамберг (1999). Был ли lebt im Mittelmeer?. Штутгарт: Franckh-Kosmos Verlag. п. 282. ISBN 978-3440117361.
  5. ^ а б c Нойман, Фолькер; Паулюс, Томас (2005). Mittelmeeratlas - Fische und ihre Lebensräume. Мелле: Мергус-Верлаг. п. 1321. ISBN 978-3882440614.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k De Jonge, J .; Виделер, Дж. Дж. (1989). «Различия между репродуктивной биологией Tripterygion tripteronotus и T. delaisi (Pisces, Perciformes, Tripterygiidae): адаптивное значение альтернативной стратегии спаривания и красный цвет вместо желтого брачного цвета». Морская биология. 100 (4): 431–437. Дои:10.1007 / BF00394818. ISSN 0025-3162.
  7. ^ а б Медоуз, Мелисса Дж .; Anthes, Нильс; Дангельмайер, Сандра; Alwany, Magdy A .; Герлах, Тобиас; Шульте, Грегор; Шпренгер, Деннис; Теобальд, Дженнифер; Михилс, Нико К. (2014). «Красная флуоресценция у рифовых рыб усиливается с глубиной, поддерживая зрительную функцию, а не защиту от ультрафиолета». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 281 (1790): 20141211. Дои:10.1098 / rspb.2014.1211. ISSN 0962-8452. ЧВК 4123709. PMID 25030989.
  8. ^ Cadenat, J .; Блач, Дж. (1970). "Description d'une espèce nouvelle, Tripterygion delaisi sp. Nov., Происхождение de l'île de Gorée (Сенегал) (Рыбы, Clinidae)". Бюллетень национального музея естественной истории. 41: 1097–1105.
  9. ^ а б c d Wucherer, Matthias F .; Михилс, Нико К. (2014). «Регулирование излучения красного флуоресцентного света у загадочной морской рыбы». Границы зоологии. 11 (1): 1. Дои:10.1186/1742-9994-11-1. ISSN 1742-9994. ЧВК 3898096. PMID 24401080.
  10. ^ Истман, Джозеф Т. (1988). «Морфология глаза у антарктических нототениоидных рыб». Журнал морфологии. 196 (3): 283–306. Дои:10.1002 / jmor.1051960303. ISSN 1097-4687. PMID 29884014. S2CID 47004514.
  11. ^ а б Вучерер, Маттиас (2013). Восприятие и модуляция красной флуоресценции у рыб (Кандидатская диссертация). Тюбингенский университет.
  12. ^ а б c Калб, Надин; Schneider, Ralf F .; Шпренгер, Деннис; Михилс, Нико К. (2015). "Морская рыба, светящаяся красным светом. Tripterygion delaisi может воспринимать собственный красный флуоресцентный цвет ». Этология. 121 (6): 566–576. Дои:10.1111 / eth.12367. ISSN 1439-0310.
  13. ^ а б Harant, Ulrike Katharina; Михилс, Николаас Карел; Anthes, Нильс; Луга, Мелисса Грейс (2016). «Постоянная разница в красной флуоресценции у рыб при градиенте глубины 15 м вызвана внешней яркостью, а не спектром окружающей среды». BMC Research Notes. 9: 107. Дои:10.1186 / s13104-016-1911-z. ISSN 1756-0500. ЧВК 4756498. PMID 26887560.
  14. ^ Хеймер, Армин (1977). "Subaquatiques опыта работы с ориентацией и возвращением в исходное состояние после Tripterygion tripteronotus et Tripterygion xanthosoma (Blennioidei, Tripterygiidae)". Vie Milieu. 27: 425–435.
  15. ^ Соломон, Фарахназ Нисса (2015). Паттерны подключения и история ранней жизни чернолицой собачки Tripterygion delaisi (Каденат и Блаш, 1970) (Кандидатская диссертация). Universidad de Algarve.
  16. ^ а б c d Домингес, Вера С .; Almada, Vitor C .; Santos, Ricardo S .; Брито, Альберто; Бернарди, Джакомо (2006). «Филогеография и эволюция тройного плавника Tripterygion delaisi (Pisces, Blennioidei)». Морская биология. 150 (3): 509. Дои:10.1007 / s00227-006-0367-4. HDL:10400.12/1424. ISSN 0025-3162.
  17. ^ а б Зандер, К. (1972). «Вклад в экологию и биологию Blenniidae (Рыб) Средиземного моря». Helgolander Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 23 (2): 193–231. Дои:10.1007 / BF01609689.
  18. ^ Вирц, Питер (1980). Пересмотр восточно-атлантических "Tripterygiidae" (Pisces, Blennioidei) и заметки о некоторых западно-африканских морских собачках.. Cybium. С. 83–110.
  19. ^ Geertjes, Gerard J .; Кампинг, Альберт; Ван Делден, Вилке; Виделер, Джон Дж. (2001). "Генетические отношения между одной неэндемичной и двумя эндемичными средиземноморскими трехлеперыми блённи (Pisces, Blennioidei)". Морская экология. 22 (3): 255–265. Дои:10.1046 / j.1439-0485.2001.01738.x. ISSN 1439-0485.
  20. ^ Каррерас-Карбонелл, Хосеп; Макферсон, Энрике; Паскуаль, Марта (2005). «Быстрая радиация и загадочное видообразование у средиземноморских тройных морских собачек (Pisces: Tripterygiidae), сочетающих несколько генов». Молекулярная филогенетика и эволюция. 37 (3): 751–761. Дои:10.1016 / j.ympev.2005.04.021. PMID 15964768.
  21. ^ Eschmeyer, W. N .; Р. Фрике и Р. ван дер Лаан (ред.). "Tripterygion delaisi". Каталог рыб. Калифорнийская академия наук. Получено 1 июня 2019.
  22. ^ Кристофер Шарпф; Кеннет Дж. Лазара (29 января 2019 г.). «Заказать BLENNIIFORMES: Семейства TRIPTERYGIIDAE и DACTYLOSCOPIDAE». База данных этимологии названий рыб проекта ETYFish. Кристофер Шарпф и Кеннет Дж. Лазара. Получено 1 июня 2019.