WikiDer > Спаун (биология)
Порождать это яйца и сперма выпущен или депонирован в воду водные животные. Как глагол порождать относится к процессу выпуска яйцеклеток и спермы, и акт обоих полов называется нерест. Большинство водных животных, кроме водные млекопитающие и рептилии, размножаются в процессе нереста.
Икра состоит из репродуктивных клеток (гаметы) многих водных животных, некоторые из которых станут удобренный и произвести потомство. В процессе нереста самки обычно выпускают яйцеклетка (неоплодотворенные яйца) в воду, часто в больших количествах, при этом самцы одновременно или последовательно выпускают сперматозоиды (молока) для оплодотворения яиц.[1][2][3]
Большинство рыб размножаются нерестом, как и большинство других водных животных, включая ракообразные такие как крабы и креветки, моллюски такие как устрицы и кальмары, иглокожие например, морские ежи и морские огурцы, амфибии такие как лягушки и тритоны, водные насекомые такие как поденок и комары и кораллы, которые на самом деле являются небольшими водными животными, а не растениями. Грибы, такие как грибы, также говорят, что они «порождают» белое волокнистое вещество, которое формирует матрицу, из которой они растут.[нужна цитата]
Существует множество вариаций в способе нереста, в зависимости от половых различий в анатомии, отношения полов друг к другу, где и как выпускается нерест и как охраняется впоследствии.
Обзор
Морские животные, и особенно костлявая рыба, обычно воспроизводятся трансляция нереста. Это внешний метод размножения, при котором самка выпускает в воду много неоплодотворенных яиц. В то же время самец или несколько самцов выделяют много спермы в воду, которая оплодотворяет некоторые из этих яиц. Яйца содержат каплю питательного масла, которое поддерживает развитие эмбриона внутри яичной оболочки. Масло также обеспечивает плавучесть, поэтому яйца плавают и дрейфуют по течению. Стратегия выживания при широковещательном нересте состоит в том, чтобы рассеять оплодотворенную икру, предпочтительно подальше от берега, в относительную безопасность открытого океана. Там личинки развиваются по мере потребления жировых отложений и, в конечном итоге, вылупляются из яичной капсулы в миниатюрные копии своих родителей. Чтобы выжить, они должны сами стать миниатюрными хищниками, питающимися планктоном. Рыбы в конце концов встречают себе подобных (сородичи), где они образуют скопления и учатся в школе.
Внутренне пол большинства морских животных можно определить, посмотрев на гонады. Например, мужчина яички нерестящихся рыб гладкие и белые и составляют до 12% массы рыбы, а самки яичники гранулированные, оранжевого или желтого цвета, составляющие до 70% массы рыбы. Самцы миноги, миксины и лосося выделяют свою сперму в полость тела, откуда она выходит через поры в брюшной полости. мужчина акулы и лучи может передавать сперму по протоку в семеная везикула, где они хранят его некоторое время, прежде чем его изгонят, а костистые кости обычно используют отдельные семенные протоки.[4]:141
Внешне многие морские животные даже при нересте мало проявляют половой диморфизм (разница в форме или размере тела) или небольшая разница в окраска. Если виды диморфны, например, акулы или гуппи, у мужчин часто есть пенис внутренние органы в виде модифицированного плавника.[4]:141
Вид семеплодный если его особи появляются только один раз в жизни, и итеративный если его особи нерестятся более одного раза. Термин семелпарность происходит от латинский Semel, один раз и парио, порождать, в то время как итеропарность происходит от Itero, чтобы повторить, и парио, чтобы зачать.
Семеларность иногда называют размножением «большого взрыва», так как единичный репродуктивный процесс у семелепестных организмов обычно велик и фатален для производителей.[5] Классическим примером семеплодных животных является Тихоокеанский лосось, который много лет живет в океане, прежде чем плавать в пресноводном потоке, где родился, нерестился и затем умер. Другие нерестящиеся животные, являющиеся семерожащими, включают: поденки, Кальмар, осьминог, нюхать, мойва и некоторые амфибии.[6] Семеларность часто ассоциируется с р-стратеги. Однако большинство рыб и других нерестящихся животных итеропороды.
Когда внутренний яичники или яичные массы рыб и некоторых морских животных созрели для нереста, их называют икра. Икра некоторых видов, например креветка, гребешок, краб и морские ежи, во многих частях мира ищут как человеческий деликатес. Икра это название обработанной соленой икры неоплодотворенной осетр. Период, термин молоки или белая икра обозначает рыбная молока. Икра омара называется коралл потому что при приготовлении он становится ярко-красным. Икру (репродуктивные органы) обычно едят либо сырой, либо недолго приготовленной.
"Репродуктивное поведение рыб заметно разнообразно: они могут быть яйцекладущими (откладывать яйца), яйцекладущими (сохранять яйца в теле до тех пор, пока они не вылупятся), или живородящими (имеют прямую тканевую связь с развивающимися эмбрионами и дают рождение живому молодняку). Все хрящевые рыбы - эластожаберные (например, акулы, скаты и скаты) - используют внутреннее оплодотворение и обычно откладывают большие яйца с тяжелой скорлупой или рождают живых детенышей. Наиболее характерными чертами более примитивных костистых рыб являются скопление многоязычных (много самцов) гнездящихся скоплений в открытой воде и отсутствие родительской заботы ... "[7]
У рыб есть два основных способа воспроизводства. Первый метод - откладывание яиц, второй - откладывание яиц. живородящий (производят своих детенышей живыми).
- В первом методе самка рыбы откладывает икру либо на морское дно, либо на листья водных растений. Самец рыбы оплодотворяет икру, а затем оба работают вместе, чтобы защитить икру / детенышей от опасности, пока они не смогут защитить себя.
- Во втором методе самец рыбы использует свой анальный плавник для передачи спермы самкам и оплодотворения икринок. Позже самка рожает своих мальков.
Сексуальные стратегии
Основные стратегии
Четыре основные системы спаривания[4]:160–161[8] | ||
---|---|---|
Одинокая женщина | Несколько самок | |
Одинокий мужчина | Моногамия | Многоженство |
Несколько самцов | Многомужество | Многоженство |
Моногамия происходит, когда один самец спаривается исключительно с одной самкой. Это также называется парный нерест.[9] Большинство рыб не моногамны, и когда они таковы, они часто чередуются с немоногамным поведением. Моногамия может возникать, когда места кормления и размножения невелики, когда рыбам трудно найти партнеров, или когда оба пола заботятся о молодняке.[8] Многие тропические цихлиды, которые вместе выращивают своих детенышей в местах, где им приходится яростно защищаться от конкурентов и хищников, моногамны.[10] "В некоторых иглы и морские коньки, развитие яиц занимает много времени, прежде чем самка может поместить их в выводковый мешок самца, где они оплодотворяются. Пока самец беременен, самка откладывает новую порцию яиц, которые готовы примерно в то же время, когда самец рожает детенышей от предыдущего спаривания. Столь близкое время развития способствует единобрачию, особенно если вероятность встречи с другим потенциальным партнером невысока ".[8]
Многоженство происходит, когда один самец получает исключительные права на спаривание с несколькими самками. При многоженстве крупный заметный самец обычно защищает самок от других самцов или защищает место размножения.[8] Самки выбирают крупных самцов, которые успешно защищают наиболее привлекательные для самок места размножения. Например, скульпин самцы защищают «пещеры» под камнями, которые подходят для инкубации эмбрионов.
Другой способ спаривания самцов с несколькими самками - использование леков. Лекс - это места, где собирается много рыб, а самцы демонстрируют друг друга. На основе этих дисплеев каждая самка затем выбирает самца, которого она хочет себе в пару. Например, среди цихлид Cyrtocara eucinostomus в Озеро Малави, до 50 000 крупных и ярких самцов выводятся вместе на леке длиной четыре километра. Самки, которые выводят потомство, выбирают, какого самца они хотят оплодотворить свои яйца.[11]
Многомужество происходит, когда одна самка получает исключительные права на спаривание с несколькими самцами. Это бывает среди рыб вроде рыба-клоун которые меняют свой пол. Это также может произойти, когда самцы занимаются высиживанием, но не могут справиться со всеми яйцами, производимыми самками, например, с некоторыми игла.[4]:161
Самцы в каком-то глубоком море удильщик намного меньше самок. Когда они находят самку, они кусают ее кожу, выпуская фермент который переваривает кожу их рта и ее тела и сплавляет пару до уровня кровеносных сосудов. Затем самец медленно атрофии, теряя сначала органы пищеварения, затем мозг, сердце и глаза, в результате чего не что иное, как пара гонады, которые выпускают сперма в ответ на гормоны в кровотоке самки, что указывает на яйцо выпуск. Это гарантирует, что, когда самка будет готова к нересту, у нее сразу же появится помощник.[12] Таким образом, одна самка удильщика может «спариваться» со многими самцами.
Многоженство происходит, когда несколько самцов без разбора спариваются с несколькими самками. Эта взаимная распущенность - подход, наиболее часто используемый нерестящимися животными, и, возможно, «изначальная система спаривания рыб».[4]:161 Общие примеры: кормовая рыба, такие как селедка, которые образуют огромную вязку косяки на мелководье. Вода становится молочной от спермы, а дно покрывается миллионами оплодотворенных яйцеклеток.[4]:161
Рогоносец
Альтернативные мужские стратегии, позволяющие маленьким самцам заниматься рогоносец могут развиваться у видов, в нересте которых преобладают крупные и агрессивные самцы. Рогоносность - это разновидность полиандрии, которая может возникать с тайные производители (иногда называют создатели полосы). Спаунер - это самец, который спешит присоединиться к нерестовой паре.[13] Нерестовый порыв происходит, когда рыба резко ускоряется, обычно на почти вертикальном уклоне, выпуская гаметы на вершине, с последующим быстрым возвращением на озеро или морское дно или скоплением рыб.[14] Крадущиеся самцы в ухаживании не участвуют. Например, у лосося и форели Джек самцы обычные. Это маленькие серебристые самцы, которые мигрируют вверх по течению вместе со стандартными, большими самцами с крючковатым носом и нерестятся, крадясь в Redd (гнездо для нереста) для выпуска спермы одновременно со спарившейся парой. Такое поведение эволюционно устойчивая стратегия для воспроизводства, потому что естественный отбор благоприятствует этому, как и «стандартной» стратегии крупных самцов.[15]
Куколда встречается у многих видов рыб, в том числе у драконы, рыбы-попугаи и губаны на тропических рифах и Bluegill солнечная рыба в пресной воде. Кроссовки, которые становятся слишком большими, чтобы их можно было эффективно скрыть, становятся самцы-спутники. Самцы-сателлиты у синежабрников имитируют поведение и окраску самок. Они парят над гнездом, в котором находится пара ухаживающих за солнечными рыбками, и постепенно спускаются, чтобы достичь пары сразу после нереста. Самцам может потребоваться 6 или 7 лет, чтобы они могли нормально функционировать как родительские самцы, но они могут быть способны функционировать как кроссовки или сателлиты, когда им будет всего 2 или 3 года. Самцы-спутники и кроссовки меньшего размера могут быть растерзаны более сильными самцами-родителями, но они нерестятся, когда они моложе, и они не вкладывают энергию в родительскую заботу.[4]:161–2[16]
Гермафродитизм
Гермафродитизм Происходит, когда данный особь вида обладает как мужскими, так и женскими репродуктивными органами или может чередовать обладание сначала одним, а затем другим. Гермафродитизм часто встречается у беспозвоночных, но редко у позвоночных. Его можно противопоставить гонохоризм, где каждая особь вида - это мужчина или женщина, и остается таким на протяжении всей своей жизни. Большинство рыб - гонохористы, но известно, что гермафродитизм встречается у 14 семейств. костистость Рыбы.[17]
Обычно гермафродиты последовательный, то есть они могут сменить пол, обычно от женщины к мужчине (протогиния). Это может произойти, если из группы самок удалить доминирующего самца. Самая крупная самка в гареме может за несколько дней сменить пол и заменить доминирующего самца.[17] Это находится среди коралловые рифы такие как групперы, рыбы-попугаи и губаны. Менее распространен переход самца на самку (протандрия).[4]:162 Например, большинство губаны находятся первобытный гермафродиты в гаремической брачной системе.[18][19] Гермафродитизм допускает сложные брачные системы. Губаны имеют три разные системы спаривания: полигинный, лекоподобныйи беспорядочные брачные системы.[20] Групповой и парный нерест происходят в рамках систем спаривания. Тип нереста зависит от размера тела самца.[19] Лаброиды обычно демонстрируют нерестовой нерест, выпуская большое количество планктонных яиц, которые разносятся приливными течениями; взрослые губаны не взаимодействуют с потомством.[21] Губаны определенной подгруппы семейства Лабриды, Лабрини, широковещательный нерест не выставляют.
Реже гермафродиты могут быть синхронный, что означает, что они одновременно обладают яичниками и яичками и могут одновременно функционировать как представители любого пола. Черные деревушки «по очереди выпускают сперматозоиды и яйца во время нереста. Поскольку такая торговля яйцами выгодна обоим особям, деревушки обычно моногамны на короткие периоды времени - необычная ситуация для рыб».[22] Пол многих рыб не фиксирован, но может измениться с физическими и социальными изменениями среды, в которой обитает рыба.[23]
В частности, у рыб гермафродитизм может окупиться в ситуациях, когда у одного пола больше шансов выжить и размножаться, возможно, потому, что он крупнее.[24] Анемоновые рыбы являются последовательными гермафродитами, которые рождаются мужчинами и становятся женщинами только тогда, когда становятся зрелыми. Рыбы-анемоны живут вместе моногамно в анемон, защищенный укусами анемона. Самцам не нужно соревноваться с другими самцами, а самки анемонов обычно крупнее. Когда самка умирает, туда перемещается молодь (самец) рыбы-анемона, и «постоянный самец затем превращается в самку, и репродуктивные преимущества комбинации большой самки и маленькой самки сохраняются».[25] У других рыб смена пола обратима. Например, если некоторые бычки сгруппированы по полу (мужской или женский), некоторые поменяют пол.[4]:164[24]
Унисексуальность
Унисексуальность происходит, когда вид состоит только из мужчин или женщин. Однополость встречается у некоторых видов рыб и может принимать сложные формы. Squalius alburnoides, гольян, обитающий в бассейнах нескольких рек Португалии и Испании, по всей видимости, принадлежит исключительно самцам. Существование этого вида иллюстрирует потенциальную сложность систем спаривания у рыб. Вид возник как гибрид двух видов и является диплоид, но не гермафродитный. Это может иметь триплоид и тетраплоид форм, в том числе женских форм, размножающихся в основном через гибридогенез.[26]
Редко можно найти правду партеногенез у рыб, у которых самки производят потомство самок без участия самцов. Полностью женские виды включают Техас серебристая сторона, Menidia clarkhubbsi[27] а также комплекс мексиканских моллинезии.[4]:162 Партеногенез недавно наблюдался в акулы-молоты[28] и черноперые акулы.[29] Также известно, что встречается у раков.[30][31] и амфибии.[32][33]
Стратегии нереста
Этот раздел составлен по образцу классификации нерестового поведения рыб Балоном (1975, 1984) на репродуктивные. гильдии. Эта классификация основана на способе оплодотворения икры (внутренние или внешние производители), где икра откладывается (пелагический или бентосный производителей), а также то, как родители ухаживают за икрой после нереста (несущие, охранники и не охранники).[34]
Не стражники
Негуардеры не защищают свои яйца и потомство после нереста.
Создатели открытого субстрата
- Пелагические производители
- Бентосные производители
- Спаунеры на крупном дне
- Пелагический свободный зародыш и личинки
- Эмбрионы и личинки без бентоса
- Спаунеры на растениях
- Обязательный
- Необязательный
- Спаунеры на тонких субстратах
- Спаунеры на крупном дне
- Наземные производители
- Бентосные производители
- Создатели щелей
- Спаунеры на беспозвоночных
- Спаунеры на пляже
Производители открытого субстрата разбрасывают яйца по окружающей среде. Обычно они появляются в косяки без сложных ритуалов ухаживания, и самцов больше, чем самок.
Создатели трансляций: выпускают свои гаметы (сперму и яйца) в открытую воду для внешнего оплодотворения. Последующей родительской опеки нет.[35] Около 75% видов кораллов являются переносчиками, большинство из которых являются герматипными кораллами или кораллами, строящими рифы.[36]
- Пелагические производители: тип широковещательных производителей, нерестящихся в открытом море, в основном у поверхности. Они обычно пелагическая рыба такие как тунец и сардины. Немного демерсальная рыба оставить дно для пелагического нереста, особенно коралловые рифы такие как рыба-попугай и губаны. Пелагический нерест означает, что водные течения широко разгоняют молодь. Яйца, зародыши и личинки пелагических производителей содержат глобулы нефти или содержат большое количество воды. В результате они обладают плавучестью и широко разносятся течениями. Обратной стороной является то, что смертность высокий, потому что они могут быть легко съедены пелагическими хищниками или могут попасть в неподходящие районы. Самки компенсируют это за счет нереста большого количества икры и увеличения периода нереста. Пелагические производители, которые живут внутри или поблизости коралловые рифы может нерестить небольшое количество яиц почти ежедневно в течение нескольких месяцев. Эти рыбы имеют сложный характер размножения, в том числе: половые изменения, гаремы, токи и территориальность.[4]:143 Смотрите также: Коралловые рифовые рыбы.
- Бентосные производители: размещать свое нерестилище на дне моря (или озера) или рядом с ним. Они обычно демерсальная рыба такие как треска и камбала. Эти виды обычно нерестятся без церемоний; они не участвуют в сложных ритуалах ухаживания. За каждой самкой обычно следуют несколько самцов, которые оплодотворяют яйца по мере их выхода. Различные стратегии гарантируют, что яйца и эмбрионы останутся на месте и не будут перемещаться по течению. Яйца могут прилипать к другим яйцам или к тому, на чем они откладываются, или яйца можно откладывать длинными нитями, которые обвивают растения или камни. Некоторые яйца впитывают воду после того, как их выпустили, поэтому их можно бросить в трещины, где они разбухнут и вклинятся на месте.
- Разбрасыватели яиц: разбрасывают клейкие или неклейкие яйца, чтобы они упали на субстрат, в растения или всплыли на поверхность. Эти виды не заботятся о своем выводке и даже поедают собственные яйца. Это часто стайная рыба которые нерестятся группами или парами, часто откладывая большое количество мелких яиц. Мальки вылупляются быстро.
- Отсадочные машины: кладите яйца на субстрат (стекло резервуара, дерево, камни, растения). Яйцекладчики обычно откладывают меньше яиц, чем яйцекладчики, хотя яйца и крупнее. Хранители яиц делятся на две группы: те, которые заботятся о своих яйцах, и те, которые не заботятся о них. Среди хранилищ яиц, которые заботятся о своих яйцах, есть цихлиды и немного сома. Яйцекладчиков, которые заботятся о своих детенышах, можно разделить на две группы: пустотелые и открытые.
- Полостные производители: откладывают яйца в пещере или полости. Эти рыбы образуют пары и имеют передовой уход за выводком, где икра защищается и очищается. Для вылупления яиц требуется несколько дней, а мальков часто охраняют родители. Различный сом, Карповые, и убийца составляют большинство. Полостные производители можно сравнить с открытыми (укрытыми) нерестилищами, которые откладывают яйца на открытой поверхности.
Укрыватели выводка
Укрыватели выводков прячут свои яйца, но не заботятся о родителях после того, как спрятали их. Укрыватели выводка - это в основном бентические производители, которые закапывают оплодотворенную икру. Например, у лосося и форели самка роет гнездо хвостом в гравии. Эти гнезда называются краснеет. Затем самка откладывает икру, в то время как самец оплодотворяет их, в то время как обе рыбы при необходимости защищают красноту от других представителей того же вида. Затем самка закапывает гнездо, и место гнездования покидают. В Северной Америке некоторые пескарей строить гнезда из груд камней, а не копать ямы. Самцы гольяна имеют бугорки на голове и теле, которые они используют, чтобы помочь им защитить место гнездования.[4]:145
- Захоронения яиц - могут населять воды, которые пересыхают в какое-то время года. Примером являются годовые убийца которые откладывают яйца в грязи. Родители быстро созревают и откладывают яйца перед смертью, когда вода высыхает. Яйца остаются в стадии покоя до тех пор, пока дожди не стимулируют вылупление.
Bitterlings имеют замечательную стратегию воспроизводства, при которой родители перекладывают ответственность за заботу о своих детенышах на моллюски. Самка протягивает ее яйцеклад в полость мантии мидии и откладывает яйца между жаберными нитями. Затем самец выбрасывает свою сперму во вдыхаемый поток воды мидии, и оплодотворение происходит в жабрах хозяина. Одна и та же самка может использовать несколько мидий, и в каждую она откладывает только одно или два желтых овальных яйца. Ранние стадии развития защищены от хищников внутри тела мидии. Через 3-4 недели личинки уплывают от хозяина и продолжают самостоятельную жизнь.
Гвардейцы
- Гнезда из камня и гравия
- Песчаные гнездовья
- Гнезда растительного материала
- Клееваров
- Не клеймители
- Пузырьковые гнезда
- Дырочные гнезда
- Разные материалы для гнезд
- Анемоновые гнездовья
Стражи защищают свои яйца и потомство после нереста, практикуя родительская забота (также называется уход за выводком). Родительская забота - это «вложение родителей в потомство, которое увеличивает шансы потомства на выживание (и, следовательно, на воспроизводство). У рыб родительская забота может принимать различные формы, включая охрану, строительство гнезда, обмахивание веером, разбрызгивание, удаление мертвых яиц, извлечение о бродячих мальках, выносе яиц вне помещения, закапывании яиц, перемещении яиц или молодняка, эктодермальном питании, оральном высиживании, внутреннем вынашивании, переносе яиц в маточной сумке и т. д. "[37]
Территориальное поведение обычно необходимо охранникам, а эмбрионы почти всегда охраняют самцы (кроме цихлид). Необходимо учитывать территорию, потому что уход за эмбрионами обычно включает защиту участка, на котором за ними ухаживают. Это также часто означает конкуренцию за лучшие места для откладки яиц. Тщательно продуманное ухаживание - обычное дело для охранников.[4]:145
Самцы охраняют эмбрионы от хищников, поддерживают высокий уровень кислорода за счет обдува водных потоков и защищают территорию от мертвых эмбрионов и мусора. Они защищают эмбрионы до тех пор, пока они не вылупятся, а также часто ухаживают за личиночными стадиями. Время, затрачиваемое на охрану, может составлять от нескольких дней до нескольких месяцев.[4]:145
Создатели субстрата
Некоторые охранники строят гнезда (производители гнезд) а некоторые нет (производители субстрата), хотя разница между двумя группами может быть небольшой.[4]:142 Создатели субстрата счищают подходящую поверхность, подходящую для кладки яиц, и ухаживают за ней, но они не строят активно гнездо.
младенец райская рыба только что вылупился, собрался под поверхностью пузырьковое гнездо
Анемоновая рыба гнездо в анемон. Здесь самец защищает икру, произведенную его партнершей.
Носители
- Переносные брудеры
- Вспомогательные брудеры
- Брудеры во рту
- Жаберные брудеры
- Брудеры с мешками
Носители - это рыбы, которые носят с собой зародыши (а иногда и детенышей) как снаружи, так и внутри.
Внешние носители
Брудеры во рту - носить во рту яйца или личинки. Ротовые брудеры могут быть овофилы или личинки. Овофилы или любящие яйца пастухи откладывают яйца в яму, которые всасываются в рот самки. Небольшое количество крупных яиц вылупляется во рту матери, и мальки остаются там некоторое время. Оплодотворение часто происходит с помощью яичных пятен, которые представляют собой красочные пятна на анальном плавнике самца. Когда самка видит эти пятна, она пытается подобрать яйцеклетки, но вместо этого получает сперму, которая оплодотворяет яйца во рту. Многие цихлиды и некоторые лабиринтные рыбы являются овофилами, открывающими рот. Ларвофилы или любящие личинок инкубаторы откладывают яйца на субстрат и охраняют их, пока из яиц не вылупятся. После вылупления самка берет мальков и держит их во рту. Когда мальки могут постоять за себя, их отпускают. Немного глушители являются личинками-личинками.
Внутренние носители
Факультативные внутренние носители
Начало эволюционного процесса живорождения начинается с факультативный (опционально) внутренний подшипник. Процесс происходит у нескольких видов яйцекладущий (кладка яиц) убойные рыбы которые нерестятся обычным образом на субстрате, но при этом случайно оплодотворяют икру, которую самка сохраняет и не нерестит. Эти яйца нерестятся позже, обычно не оставляя много времени для эмбрионального развития.[4]:147
Обязательные внутренние носители
Следующим шагом в эволюции живородящих является обязать (по необходимости) внутренняя опора, при которой самка сохраняет все эмбрионы. "Однако единственным источником питания для этих эмбрионов является яичный желток, как и в случае яиц, рожденных извне. Эта ситуация, также называемая яйцеклады, характерно для морские скальные рыбы и озеро Байкал бычки. Эта стратегия позволяет этим рыбам иметь плодовитость, приближающуюся к плодовитости пелагических рыб при внешнем оплодотворении, но также позволяет им защищать молодь на наиболее уязвимой стадии развития.Напротив, акулы и скаты, использующие эту стратегию, производят относительно небольшое количество эмбрионов и сохраняют их от нескольких недель до 16 месяцев или дольше. Более короткие временные интервалы характерны для видов, которые в конечном итоге откладывают свои эмбрионы в окружающей среде, окруженные роговой капсулой; тогда как более длительные периоды характерны для акул, которые удерживают эмбрионы до тех пор, пока они не будут готовы стать активно плавающими молодыми ».[4]:147[38]
Живородящие рыбы
Однако некоторые рыбы не подходят под эти категории. Живородящий большой источник Гамбусия (Gambusia geiseri) считалось яйцекладущие пока в 2001 году не было показано, что эмбрионы получали питательные вещества от матери.[39]
Нерестилища
Нерестилища - это участки воды, где водные животные нерестятся или откладывают икру. После нереста потомство может перемещаться или не перемещаться на новые территории, которые становятся их рассадниками. Многие виды берутся за миграции каждый год, а иногда и большие миграции, чтобы достичь своих нерестилищ. Например, озера и речные водосборы могут быть основными нерестилищами для проходной рыба, такая как лосось. В наши дни часто необходимо построить рыбные лестницы и другие обходные системы, чтобы лосось мог проходить свой путь мимо плотин гидроэлектростанций или других препятствий, таких как плотины, на пути к нерестилищам.[40][41] Прибрежная рыба часто используют мангровые заросли и эстуарии как нерестилища, а рифовая рыба можно найти соседние водоросли луга которые являются хорошими нерестилищами. Короткоперые угри могут проехать до трех или четырех тысяч километров до своего нерестилища в глубокой воде где-нибудь в Коралловое море.
Кормовая рыба часто совершают большие миграции между местами нереста, кормления и рассадниками. Стаи определенной породы обычно перемещаются между этими территориями треугольником. Например, одна группа сельди имеет нерестилище в южной Норвегия, их питательная среда в Исландия, и их питомник в северной Норвегии. Такие широкие треугольные переходы могут быть важны, потому что кормовые рыбы во время кормления не могут различить собственное потомство.[42]
Мойва кормовая рыба нюхать семья найдена в Атлантический и Арктический океаны. Летом они пасутся на густых стаях планктон на краю шельфового ледника. Более крупная мойва тоже ест криль и другие ракообразные. Мойва большими стаями перемещается к берегу, чтобы нереститься и мигрировать весной и летом, чтобы питаться в богатых планктоном районах между Исландия, Гренландия, и Ян Майен. На миграцию влияет Океанские течения. Весной и летом созревающая мойва вокруг Исландии совершает крупные миграции на север для кормления. Обратная миграция происходит с сентября по ноябрь. Нерестовая миграция начинается к северу от Исландии в декабре или январе.[43]
На схеме справа показаны основные нерестилища и личинка дрифтовые маршруты. Мойва на пути к местам кормления окрашена в зеленый цвет, мойва на обратном пути - синяя, а места гнездования - красные.[43] В статье, опубликованной в 2009 году, исследователи из Исландии рассказывают о своем применении модели взаимодействующих частиц к запасу мойвы вокруг Исландии, успешно предсказав путь нерестовой миграции на 2008 год.[44]
Называется "величайшим мелководье на земле ", сардина происходит, когда миллионы сардины мигрируют со своих нерестилищ к югу от южной оконечности Африки к северу вдоль побережья Восточной Капской провинции. Чавычи лосось совершить самую длинную миграцию пресноводных лососей, пройдя более 3000 километров (1900 миль) вверх по Река Юкон к нерестилищам выше по течению Белая лошадь, Юкон. Немного зеленые морские черепахи проплыть более 2600 километров (1600 миль), чтобы добраться до мест нереста.
Примеры
Рыбы
Золотая рыбка
Золотая рыбка, как все карповые, являются яйцекладушками. Обычно они начинают размножаться после значительного изменения температуры, часто весной. Самцы преследуют самок, заставляя их выпустить яйца, толкая их. Когда золотая рыбка-самка откладывает икру, самец ее оплодотворяет. Их яйца липкие и прикрепляются к водной растительности. Яйца вылупляются в течение 48-72 часов. Примерно через неделю мальки начинают принимать свою окончательную форму, хотя может пройти год, прежде чем они приобретут зрелый цвет золотой рыбки; до тех пор они имеют металлический коричневый цвет, как и их дикие предки. В первые недели жизни мальки быстро растут - адаптация, порожденная высоким риском быть съеденными взрослой золотой рыбкой.
Карп
Карп нерестится в период с апреля по август, что в значительной степени зависит от климата и условий, в которых они живут. Уровень кислорода в воде, доступность корма, размер каждой рыбы, возраст, количество нерестов рыбы раньше и температура воды - все это факторы, которые, как известно, влияют на то, когда и сколько яиц каждый карп будет нерестить одновременно.[45]
Сиамские бойцовые рыбы
До нереста самец Сиамские бойцовые рыбы строить пузырьковые гнезда разного размера на поверхности воды. Когда самец начинает интересоваться самкой, он раздувает свои жабры, скручивает тело и расправляет плавники. Самка темнеет в цвете и изгибает свое тело взад и вперед. Акт нереста происходит в «брачных объятиях», когда самец обнимает самку своим телом, каждое объятие приводит к выпуску 10-40 яиц, пока самка не выйдет из яиц. Самец со своей стороны отпускает молока в воду и оплодотворение происходит извне. Во время и после нереста самец ртом извлекает тонущие яйца и кладет их в пузырьковое гнездо (во время спаривания самка иногда помогает своему партнеру, но чаще она просто съедает все яйца, которые ей удается поймать). Как только самка выпустит все свои яйца, ее прогоняют с территории самца, так как вполне вероятно, что она съест яйца из-за голода.[46] Затем яйца остаются на попечении самца. Он держит их в гнезде с пузырьками, следя за тем, чтобы никто не упал на дно, и ремонтирует гнездо по мере необходимости. Инкубация длится 24–36 часов, и только что вылупившиеся личинки остаются в гнезде в течение следующих 2–3 дней, пока их желточные мешки полностью не рассосутся. После этого мальки покидают гнездо и начинается фаза свободного плавания.[47]
Сиамские бойцовые рыбы строить пузырьковые гнезда разных размеров.
Ракообразные
Копеподы
Копеподы крошечные ракообразные которые обычно воспроизводятся либо трансляция нереста или по мешочек нерест. Веслоногие рачки разбрасывают яйца в воду, но производители мешочков откладывают икру в яйцевидный мешок. Производители мешочков откладывают немногочисленные, но относительно крупные яйца, которые развиваются медленно. В отличие от этого, нерестовые производители нерестят множество маленьких яиц, которые быстро развиваются.[48] Тем не менее, более короткое время вылупления, связанное с рассылкой, недостаточно, чтобы компенсировать более высокую смертность по сравнению с нерестящимися мешочками. Чтобы произвести заданное количество вылупившихся яиц, вещатели должны производить больше яиц, чем производителей мешков.[49]
Колючие лобстеры
После спаривания оплодотворенные яйца Калифорнийский колючий лобстер носятся на женских плеоподы пока они не вылупятся, от 120 000 до 680 000 особей несут одна самка.[50] Яйца начинают с кораллово-красного цвета, но по мере развития становятся темно-бордовыми.[51] Когда она несет яйца, самка считается «ягодной». Яйца готовы к вылуплению через 10 недель.[50] Нерест происходит с мая по август.[52] В личинки этот люк (называется филлосома личинки) не похожи на взрослых особей. Вместо этого они плоские, прозрачный животные около 14 мм (0,55 дюйма) в длину, но толщиной с лист бумаги.[53] Личинки питаются планктон,[51] и вырасти через десять линяет на десять дальнейших личиночных стадий, последняя из которых составляет около 30–32 мм (1,2–1,3 дюйма) в длину.[53] Полная серия линьки личинок длится около 7 месяцев, а когда линяет последняя стадия, она метаморфозы в Puerulus состояние, которое является малолетний форма взрослого, хоть и прозрачная.[53] Личинки пуерулюса оседают на морское дно, когда вода приближается к максимальной температуре, которая в Нижней Калифорнии приходится на осень.[54]
Яйценосная самка лобстеры мигрируют к берегу из более глубоких вод для высиживания яиц, хотя у них нет конкретных нерестилищ.[55][56] Эти миграции омаров могут происходить в составе плотных одиночных группировок «поездов омаров».
Моллюски
Тихоокеанские устрицы
Устрицы генераторы трансляции, то есть яйца и сперма выбрасываются в открытую воду, где происходит оплодотворение. Они есть протандрический; в течение первого года они нерестятся самцами, выпуская сперма в воду. По мере того, как они растут в течение следующих двух или трех лет и развивают большие запасы энергии, они появляются в виде самок, выпуская яйца. Нерестят заливные устрицы обычно к концу июня. Повышение температуры воды побуждает к нересту нескольких устриц. Это вызывает нерест в остальных, затуманивая воду миллионами яиц и спермы. Одна самка устрицы может производить до 100 миллионов яиц ежегодно. Яйца оплодотворяются в воде и быстро превращаются в планктонный личинки. которые в конечном итоге находят подходящие места, такие как раковина другой устрицы, на которой можно поселиться. Прикрепившиеся личинки устриц называются плевать. Спат - это устрицы длиной менее 25 миллиметров (0,98 дюйма).
В Тихоокеанская устрица обычно имеет отдельные полы. Их пол можно определить, исследуя гонады, и он может меняться из года в год, обычно в зимние месяцы. В определенных условиях окружающей среды один пол предпочитает другой. Протандрий предпочитается в районах с высоким изобилием пищи, а протогиния встречается в районах с низким изобилием пищи. В местах обитания с большим количеством пищи соотношение полов среди взрослого населения имеет тенденцию отдавать предпочтение самкам, а в районах с низким содержанием пищи, как правило, больше взрослых мужчин. Нерест у тихоокеанских устриц происходит при 20 ° C (68 ° F). Этот вид очень плодородный, при этом самки выпускают около 50–200 миллионов яиц через равные промежутки времени (со скоростью 5–10 раз в минуту) за один нерест. После выхода из гонад яйца перемещаются через наджаберные камеры (жабры), затем проталкиваются через устья жабр в камеру мантии и, наконец, выпускаются в воду, образуя небольшое облако. У мужчин сперма выделяется на противоположном конце устрицы вместе с обычной выдыхаемой струей воды.[57] Считается, что повышение температуры воды является основным признаком начала нереста, поскольку повышение температуры воды летом приводит к более раннему нересту тихоокеанских устриц.[58]
[Личинки тихоокеанской устрицы планктотрофный, и составляют около 70 мкм на продиссоконх 1 этап. Личинки перемещаются через толщу воды с помощью личиночной ступни, чтобы найти подходящие места для поселения. Они могут провести на этой фазе несколько недель, что зависит от температуры воды, солености и наличия пищи. За эти недели личинки могут разойтись потоками воды на большие расстояния, прежде чем они метаморфоза и уладится как мелкая ссора. Как и другие виды устриц, как только личинки тихоокеанских устриц находят подходящую среду обитания, они прикрепляются к ней навсегда, используя цемент, выделяемый железой в их ноге. После заселения личинки метаморфизируются в молодь. Темпы роста очень высокие в оптимальных условиях окружающей среды, а размер рынка может быть достигнут за 18–30 месяцев.[59]
Головоногие моллюски
Головоногие моллюски, такие как кальмары и осьминоги, имеют выступающие головы и набор рук (щупальца) модифицированный из примитивной ноги моллюсков. Все головоногие моллюски сексуально диморфный. Однако у них отсутствуют внешние половые признаки, поэтому они используют цветовую коммуникацию. Ухаживающий самец приближается к вероятному спутнику жизни, вспыхивая его самыми яркими цветами, часто в виде ряби. Если другой головоногий - самка и восприимчива, ее кожа изменит цвет и станет бледной, и произойдет спаривание. Если другой головоногий моллюск остается ярко окрашенным, это считается предупреждением.[60]
Все головоногие моллюски размножаются нерестом. яйца. Большинство головоногих моллюсков используют полувнутреннее оплодотворение, когда самец помещает свои гаметы внутрь тела самки. полость мантии удобрять яйцеклетка в женском сингле яичник.[61] «Пенис» у большинства самцов головоногих моллюсков представляет собой длинный и мускулистый конец гонодуля, используемый для переноса сперматофоров в модифицированную руку, несущую сперматозоиды, называемую гектокотиль. Это, в свою очередь, используется для передачи сперматофоров женщине. У видов, у которых отсутствует гектокотиль, «пенис» длинный, может выходить за пределы мантийной полости и передавать сперматофоры непосредственно самке. У многих головоногих спаривание происходит лицом к лицу, и самец может просто передать сперму самке. Другие могут отсоединить руку, несущую сперму, и оставить ее прикрепленной к самке. Глубоководные кальмары имеют наибольшую известную длину пениса по сравнению с размерами тела среди всех мобильных животных, уступая во всем животном царстве только некоторым сидячим животным. ракушки. Удлинение полового члена в большой крючковатый кальмар может привести к получению полового члена такой же длины, как мантия, голова и руки вместе взятые.[62][63]
Некоторые виды несут оплодотворенные яйца: самки бумага наутилус строят убежища для молодняка, в то время как гонатидные кальмары несут на крючках на руках покрытую личинками мембрану.[64] Другие головоногие моллюски откладывают своих детенышей под камни и аэрируют их вылупившимися щупальцами. В основном яйца предоставлены сами себе; многие кальмары откладывают гроздья яиц, похожие на сосиски, в расщелины или иногда на морское дно. Каракатица откладывать яйца отдельно в ящики и прикреплять их к кораллам или водорослям.[65] Как и тихоокеанский лосось, головоногие моллюски в основном семеплодный, нерестили много мелких яиц за одну порцию и затем умирали. Головоногие обычно живут быстро и умирают молодыми. Большая часть энергии, извлекаемой из их пищи, используется для роста, и они быстро созревают до своего взрослого размера. Некоторые набирают до 12% массы тела каждый день. Большинство из них живут от одного до двух лет, размножаются и вскоре умирают.[66][67]
Иглокожие
Иглокожие морские животные, широко распространенные во всех океанах, но не встречающиеся в пресной воде. Прямо под их кожей находится эндоскелет состоит из известковый тарелки или косточки.
Морские ежи
Морские ежи остроконечные иглокожие со сферическими телами, которые обычно содержат пять гонады. Они двигаются медленно, питаются в основном водоросли, и важны для диеты морские выдры. Морские ежи раздельнополый, имея раздельный мужской и женский пол, хотя, как правило, нет простого способа отличить их. Гонады покрыты мускулами под брюшина, и они позволяют животному сжимать гаметы через канал в окружающую морскую воду, где происходит оплодотворение.[68] Их икра (мужские и женские половые железы) мягкие и тающие, имеют цвет от оранжевого до бледно-желтого, и во многих частях мира пользуются спросом как деликатес для человека.
Морские огурцы
Морские огурцы представляют собой кожистые иглокожие с удлиненным телом, содержащим одну разветвленную гонаду. Они встречаются на морском дне по всему миру и в большом количестве встречаются на глубоком морском дне, где часто составляют большую часть животных. биомасса.[69] Они питаются планктон и разлагающийся органический мусор, обнаруженный на морском дне, улавливая проплывающую мимо пищу своими открытыми щупальцами или просеивая дно отложения. Как и морские ежи, большинство морских огурцов размножаются, выпуская сперма и яйцеклетка в воду океана. В зависимости от условий один организм может производить тысячи гаметы.
Морские огурцы обычно раздельнополый, с отдельными мужскими и женскими особями. Репродуктивная система состоит из одного гонады, состоящий из группы канальцев, выходящих в единственный канал, который открывается на верхней поверхности животного, рядом с щупальцами.[68] Многие виды оплодотворяют свои яйца внутренне. Оплодотворенная яйцеклетка развивается в мешочке на теле взрослой особи и в конечном итоге из нее вылупляется молодь морского огурца.[70] Некоторые виды вынашивают детенышей внутри полости тела, рожая через небольшой разрыв в стенке тела рядом с анальным отверстием. Остальные виды развивают свои яйца в свободное плавание. личинка, обычно примерно через три дня разработки. Эта личинка плавает с помощью длинной полосы реснички обернутый вокруг его тела. По мере роста личинка превращается в бочкообразное тело с тремя-пятью отдельными кольцами ресничек. Щупальца обычно появляются раньше, чем обычные трубчатые лапы.[68]
Амфибии
Ричард Коуэн[71]:117–8
Амфибии встречаются в пресноводных озерах и прудах и вокруг них, но не в морской среде. Примеры - лягушки и жабы, саламандры, тритоны и цецилии (которые напоминают змей). Это хладнокровные животные, которые метаморфоза от ювенильной формы, дышащей водой, обычно до взрослой формы, дышащей воздухом, хотя грязные щенки в зрелом возрасте сохраняют ювенильные жабры.
Лягушки и жабы
Самки лягушек и жаб обычно нерестят студенистые яичные массы, содержащие тысячи яиц в воде. Различные виды откладывают яйца отличительными и узнаваемыми способами. Например, Американская жаба откладывает длинные связки яиц. Яйца очень уязвимы для хищничество, поэтому лягушки разработали множество методов, чтобы обеспечить выживание следующего поколения. В более холодных регионах эмбрион черный, чтобы поглощать больше тепла от солнца, что ускоряет развитие. Чаще всего это включает синхронное воспроизведение. Многие особи будут размножаться одновременно, подавляя действия хищников; большинство потомства все равно умрет из-за хищничества, но есть больше шансов, что некоторые выживут. Еще один способ, которым некоторые виды избегают хищников и яиц патогенов в прудах, - это откладывать яйца на листьях над прудом с желатиновым покрытием, предназначенным для удержания влаги. У этих видов головастики падают в воду после вылупления. Яйца некоторых видов, отложенные в воде, могут улавливать вибрации ближайших хищных ос или змей и вылупляются рано, чтобы их не съели.[72]
Хотя продолжительность стадии яйца зависит от вида и условий окружающей среды, водные яйца обычно вылупляются в течение одной недели. В отличие от саламандр и тритонов, лягушки и жабы никогда не становятся половозрелыми, находясь на личиночной стадии. Вылупившиеся яйца продолжают жизнь как головастики, которые обычно имеют овальные тела и длинные, вертикально сплющенные хвосты. Как правило, свободноживущие личинки полностью водные. У них нет век и хрящевой скелет, система боковой линии, жабры для дыхания (сначала наружные жабры, затем внутренние жабры) и хвосты с дорсальными и брюшными складками кожи для плавания.[73] У них быстро образуется жаберный мешок, покрывающий жабры и передние лапы; легкие также развиваются на ранней стадии как вспомогательный орган дыхания. У некоторых видов, которые проходят метаморфоз внутри яйца и вылупляются маленькие лягушки, никогда не развивают жабры; вместо этого есть специальные участки кожи, которые заботятся о дыхании. У головастиков также отсутствуют настоящие зубы, но у большинства видов челюсти обычно имеют два удлиненных параллельных ряда мелких ороговевший структуры, называемые керадонтами в верхней челюсти, в то время как нижняя челюсть имеет три ряда керадонтов, окруженных роговой клюв, но количество рядов может быть меньше (иногда ноль) или намного больше.[74] Головастики питаются водоросли, в том числе диатомеи фильтруется из воды через жабры. Некоторые виды плотоядны на стадии головастика, поедая насекомых, более мелких головастиков и рыбу. Каннибализм наблюдается среди головастиков. Ранние разработчики, набравшие ноги, могут быть съедены другими, поэтому те, кто поздно расцветает, живут дольше.[75]
Морские черепахи
Морские черепахи рептилии-амфибии, но они не амфибии. Рептилии принадлежат к классу Рептилии а амфибии относятся к классу Амфибия. Это две отдельные таксономические группы. У рептилий чешуя и кожистая кожа, а у амфибий кожа гладкая и пористая. В отличие от лягушек, яйца морских черепах имеют прочную кожистую оболочку, которая позволяет им выжить на суше, не высыхая.
Некоторые морские черепахи мигрируют на большие расстояния между местами кормления и нерестилищами. Зеленые черепахи имеют места нагула на бразильском побережье. Каждый год тысячи этих черепах мигрируют примерно на 2300 километров (1400 миль) к своему нерестилищу. Остров Вознесения в Атлантическом океане - остров диаметром всего 11 километров (6,8 миль). Каждый год возвращающиеся черепахи выкапывают от 6000 до 15000 гнезд, часто возвращаясь на тот же пляж, откуда они вылупились. Самки обычно спариваются каждые два-четыре года. С другой стороны, самцы ежегодно посещают районы размножения, пытаясь спариться.[76] Спаривание зеленых морских черепах похоже на спаривание других морских черепах. Самки черепах контролируют процесс. Некоторые группы населения практикуют многомужество, хотя это, кажется, не приносит пользы детенышам.[77] После спаривания в воде самка движется над линией прилива на пляже, где задними ластами выкапывает яму и откладывает яйца. Размер помета зависит от возраста самки и вида, но кладка зеленой черепахи колеблется от 100 до 200. Затем она засыпает гнездо песком и возвращается в море.[78]
Примерно через 45-75 дней яйца вылупляются ночью и вылупляются птенцы. инстинктивно голову прямо в воду. Это самое опасное время в жизни черепахи. Во время прогулки хищники, такие как чайки и крабы хватай их. Значительный процент никогда не доходит до океана. Мало что известно о первоначальной истории жизни только что вылупившихся морских черепах.[79] Молодь проводит от трех до пяти лет в открытом океане, прежде чем поселиться еще незрелой молодью и вести постоянный мелководный образ жизни.[80][81] Предполагается, что им потребуется от двадцати до пятидесяти лет, чтобы достичь половая зрелость. В дикой природе особи живут до восьмидесяти лет.[78] Это одни из самых крупных морских черепах, многие из которых имеют длину более метра и весят до 300 кг (660 фунтов).[82]
Водные насекомые
Водные насекомые также нерестятся. Поденок "славятся своей короткой взрослой жизнью. У некоторых видов есть меньше часа, чтобы спариться и отложить яйца, прежде чем они умрут. Их предварительная взрослая стадия, известная как субимаго, может быть даже короче - возможно, длится всего несколько минут до линьки. во взрослую форму. Поэтому подёнка проводит большую часть своей жизни как нимфа, скрытая от глаз под водой ».[83]
Кораллы
Кораллы могут быть обоими гонохористический (однополые) и гермафродитный, каждый из которых может размножаться половым и бесполым путем. Размножение также позволяет кораллам заселять новые районы.
Кораллы преимущественно размножаются сексуально. 25% от герматипные кораллы (каменные кораллы) образуют одиночный пол (гонохористический) колонии, а остальные гермафродитный.[36] Около 75% всех герматипных кораллов "транслируют икру", выпуская гаметы—яйца и сперма- в воду выкладывать потомство. Во время оплодотворения гаметы сливаются, образуя микроскопический личинка называется Planula, как правило, розовые и эллиптические. Типичная колония кораллов формирует несколько тысяч личинок в год, чтобы преодолеть препятствия на пути образования новой колонии.[84]
Планулы показывают положительные фототаксис, плывут к свету, чтобы достичь поверхностных вод, где они дрейфуют и растут, прежде чем спуститься в поисках твердой поверхности, к которой они могут прикрепиться и основать новую колонию. Они также демонстрируют положительные сонотаксис, двигаясь навстречу звукам, исходящим от рифа, в сторону от открытой воды.[85] Высокий процент неудач влияет на многие стадии этого процесса, и даже несмотря на то, что каждая колония высвобождает миллионы гамет, образуется очень мало новых колоний. Время от нереста до оседания обычно составляет 2–3 дня, но может достигать 2 месяцев.[86] Личинка превращается в полип и в конечном итоге становится коралловой головой в результате бесполого почкования и роста.
Синхронный нерест очень типичен для коралловых рифов и часто, даже если несколько виды присутствуют, все кораллы появляются в одну ночь. Эта синхронность необходима для встречи мужских и женских гамет. Кораллы должны полагаться на сигналы окружающей среды, которые варьируются от вида к виду, чтобы определить подходящее время для выпуска гамет в воду. Сигналы включают лунные изменения, время заката и, возможно, химические сигналы.[36] Синхронный нерест может образовывать гибриды и, возможно, связан с кораллами. видообразование.[87] В некоторых местах нерест может быть визуально впечатляющим, обычно ночью, обычно прозрачная вода затуманивается гаметами.
Кораллы используют два метода полового размножения, которые различаются по высвобождению женских гамет:
- Вещатели, большинство из которых массово нерестятся, во многом зависят от сигналов окружающей среды, потому что они выпускают в воду как сперму, так и яйца. Кораллы используют долгосрочные сигналы, такие как продолжительность дня, температура воды и / или скорость изменения температуры. Кратковременный сигнал чаще всего лунный цикл, с закатом, сигнализирующим о выпуске.[36] Около 75% видов кораллов являются переносчиками, большинство из которых являются герматипными кораллами или кораллами, строящими рифы.[36] Положительно плавучие гаметы всплывают к поверхности, где удобрение производит Planula личинки.Личинки плывут к поверхности света, чтобы войти в течения, где они обычно остаются в течение двух дней, но иногда и до трех недель, а в одном известном случае два месяца.[86] после чего они оседают и превращаются в полипы и образуют колонии.
- Брудеры чаще всего являются аерматипными (не рифовые постройки) в областях сильного течения или волнового воздействия. Брудеры выделяют только сперму, которая обладает отрицательной плавучестью и может содержать неоплодотворенные яйца в течение нескольких недель, что снижает потребность в массовых синхронных нерестилищах, которые иногда случаются.[36] После оплодотворения кораллы высвобождаются. Planula личинки, готовые к расселению.[88]
Грибы
Грибы не являются растениями и требуют других условий для оптимального роста. Растения развиваются благодаря фотосинтез, процесс, который преобразует атмосферные углекислый газ в углеводы, особенно целлюлоза. В то время как солнечный свет является источником энергии для растений, грибы получают всю свою энергию и материалы для роста из своих растений. среда ростачерез биохимические разложение процессы. Это не означает, что свет является ненужным требованием, так как некоторые грибы используют свет как сигнал к плодоношению. Однако все материалы для роста уже должны присутствовать в питательной среде. Вместо семян грибы размножаются половым путем при подземном росте и бесполым путем. споры. Любой из них может быть заражен переносимыми по воздуху микроорганизмами, которые будут мешать росту грибов и препятствовать получению здорового урожая. Мицелий, или активно растущую культуру грибов, помещают на субстрат для выращивания семян или вносят грибы для выращивания на субстрат. Это также известно как прививка, нерест или добавление нереста. Его основные преимущества заключаются в том, что они снижают вероятность заражения и дают грибам хорошее начало.[89][90]
Галерея
Нерест хрупкая звезда
Нерест нерка
В середине этого плотина это рыбная лестница, что позволяет форели и лососю преодолевать плотину и подниматься вверх по реке на нерест.
Смотрите также
Викискладе есть медиафайлы по теме Порождать. |
Заметки
- ^ Порождать В архиве 2014-11-29 в Wayback Machine Глоссарий Fishbase. Проверено 3 февраля 2011 года.
- ^ Нерест В архиве 2013-06-21 на Wayback Machine Глоссарий Fishbase. Проверено 3 февраля 2011 года.
- ^ Гаметы В архиве 2013-09-15 в Wayback Machine Глоссарий Fishbase. Проверено 3 февраля 2011 года.
- ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q Мойл ПБ и Чех Джей Джей (2004) Рыбы, Введение в ихтиологию. 5-е изд., Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-13-100847-2
- ^ Роберт Э. Риклефс и Гэри Леон Миллер (1999). Экология. Macmillan ISBN 0-7167-2829-X
- ^ Лейнер, НЕТ; Setz EZF; Сильва WR (2008). «Семелпарность и факторы, влияющие на репродуктивную деятельность бразильского стройного опоссума (Marmosps paulensis) в Юго-Восточной Бразилии ". Журнал маммологии. 89 (1): 153–158. Дои:10.1644 / 07-МАММ-А-083.1.
- ^ "нерест." Encyclopdia Britannica. Энциклопедия Britannica Online. Encyclopdia Britannica, 2011. Интернет. 03 февраля 2011 г. <«Архивная копия». В архиве из оригинала от 2012-11-02. Получено 2011-02-05.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (ссылка на сайт)>
- ^ а б c d Берглунд А (1997) «Системы спаривания и определение пола» Страницы 237–265 в JJ Godon, ed. Экология поведения костистых рыб. Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-850503-5.
- ^ Парный нерест В архиве 2013-06-21 на Wayback Machine Глоссарий Fishbase. Проверено 3 февраля 2011 года.
- ^ Барлоу GW (2000) Рыбы-цихлиды: грандиозный эксперимент природы в области эволюции В архиве 2018-05-02 в Wayback Machine Издательство "Персей", ISBN 0-7382-0528-1.
- ^ Маккей (1983). «Экология и племенное поведение цихилид. Cyrtocara eucinostomus, на большом токе в озере Малави, Африка ". Environ. Биол. Рыбы. 8 (2): 81–96. Дои:10.1007 / BF00005175.
- ^ Теодор В. Питч (1975). «Преждевременный половой паразитизм в глубоководных цератиоидных удильщиках, Cryptopsaras couesi Gill». Природа. 256 (5512): 38–40. Bibcode:1975Натура.256 ... 38П. Дои:10.1038 / 256038a0.
- ^ Полоса нереста В архиве 2015-02-10 на Wayback Machine Глоссарий Fishbase. Проверено 11 февраля 2011 года.
- ^ Порыв В архиве 2015-02-10 на Wayback Machine Глоссарий Fishbase. Проверено 11 февраля 2011 года.
- ^ Валовой MR (1984) "Санфиш, лосось и эволюция альтернативных репродуктивных стратегий и тактик у рыбСтраницы 55–75 в GW Potts and RJ Wottoon, eds. Размножение рыб: стратегии и тактика. Академическая пресса.
- ^ Валовой MR (1982). «Кроссовки, спутники и родители: полиморфные стратегии спаривания у североамериканских солнечных рыб». Z. Tierpsychol. 60: 1–26. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1982.tb01073.x.
- ^ а б Шапиро Д.Ю. (1984) «Процессы смены пола и социодемографические процессы у рыб коралловых рифов» Страницы 103–116 в GW Potts and RK Wootoon, eds., Размножение рыб: стратегии и тактика, Academic Press.
- ^ Робертсон, Д.Р .; Р. Р. Уорнер (1978). "Половые модели лаброидных рыб Западной части Карибского бассейна II: рыбы-попугаи (Scaridae)". Вклад Смитсоновского института в зоологию. 255 (255): 1–26. Дои:10.5479 / si.00810282.255.
- ^ а б Kazancioglu, E .; S.H. Алонзо (август 2010). «Сравнительный анализ смены пола у Labridae подтверждает гипотезу преимущества в размере». Эволюция. 64 (8): 2254–2264. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2010.01016.x. PMID 20394662.
- ^ Colin, P.L .; Л. Дж. Белл (1992). «Аспекты нереста лабридных и скаридных рыб (Pisces, Labroidi) на атолле Эниветак, Маршалловы острова с примечаниями о других семьях (исправленная перепечатка)».. Экологическая биология рыб. 33 (3): 330–345. Дои:10.1007 / BF00005881.
- ^ Hanel, R .; М. В. Вестнит; К. Штурбауэр (декабрь 2002 г.). «Филогенетические отношения, эволюция поведения по уходу за потомством и географическое видообразование в племени губанов Labrini». Журнал молекулярной эволюции. 55 (6): 776–789. Bibcode:2002JMolE..55..776H. Дои:10.1007 / s00239-002-2373-6. PMID 12486536.
- ^ Фишер Э.А., Петерсон Ч.В. (1987). «Эволюция сексуальности морских окуней». Бионаука. 37 (7): 482–489. Дои:10.2307/1310420. JSTOR 1310420.
- ^ Чан СТХ и Йунг WSB (1983) «Контроль пола и изменение пола у рыб в естественных условиях». Страницы 171–222 в WS Hoar, DJ Randall and EM Donaldson, eds., Физиология рыб 9B: Воспроизводство, поведение и контроль фертильности. Академическая пресса.
- ^ а б Кувамура, Тецуо; Накашима, Ясухиро (1998). Экологическая биология рыб. 52: 125–135. Дои:10.1023 / А: 1007389519702. Отсутствует или пусто
| название =
(Помогите) - ^ Фрике, Ганс; Фрике, Симона (1977). «Моногамия и смена пола путем агрессивного доминирования у рыб коралловых рифов». Природа. 266 (5605): 830–832. Bibcode:1977Натура.266..830F. Дои:10.1038 / 266830a0. PMID 865603.
- ^ Алвес MJ, Collarea-Pereira MJ, Доулинг Т.Э., Коэльо М.М. (2002). "Генетика поддержания исключительно мужской линии в Squalius alburnoides сложный". J. Fish Biol. 60 (3): 649–662. Дои:10.1111 / j.1095-8649.2002.tb01691.x.
- ^ Echelle AA, Echelle AF, Crozier CD (1983). "Эволюция полностью женской рыбы, Menidia clarkhubbsi (Atherinidae) ". Эволюция. 37 (4): 772–784. Дои:10.2307/2407918. JSTOR 2407918. PMID 28568119.
- ^ "Плененная акула родилась девственницей'". Новости BBC. 2007-05-23. В архиве из оригинала 17 декабря 2008 г.. Получено 23 декабря 2008.
- ^ "'Девственное рождение "для аквариумной акулы". Metro.co.uk. 2008-10-10. В архиве из оригинала от 11.10.2008. Получено 2008-10-10.
- ^ Шольц, Герхард; Брабанд, Анке; Толли, Лаура; Рейманн, Андре; Миттманн, Беате; Лухауп, Крис; Steuerwald, Франк; Фогт, Гюнтер (2003). «Экология: партеногенез у стороннего рака». Природа. 421 (6925): 806. Bibcode:2003Натура.421..806С. Дои:10.1038 / 421806a. PMID 12594502.
- ^ Мартин, Пер; Кольманн, Клаус; Шольц, Герхард (2007). «Партеногенетические Marmorkrebs (мраморные раки) дают генетически однородное потомство». Naturwissenschaften. 94 (10): 843–6. Bibcode:2007NW ..... 94..843M. Дои:10.1007 / s00114-007-0260-0. PMID 17541537.
- ^ Холлидей, Тим Р .; Крейг Адлер, ред. (1986). Рептилии и амфибии. Книги Торстар. п. 101. ISBN 978-0-920269-81-7.
- ^ Уокер, Брайан (11 ноября 2010 г.). «Ученые открывают неизвестные виды ящериц на обеденном буфете». CNN. В архиве из оригинала от 08.11.2012. Получено 2010-11-11.
- ^ а б c d е ж г Адаптирован из
- Балон ЭК (1975). «Репродуктивные гильдии рыб: предложение и определение». J. Fish. Res. Bd. Канада. 32 (6): 821–864. Дои:10.1139 / f75-110.
- Балон Е.К. (1984) «Закономерности эволюции репродуктивных стилей у рыб». Страницы 35–53 в GW Potts and RJ Wootton, eds., Размножение рыб: стратегии и тактика. Лондон: Academic Press.
- ^ Создатели трансляций В архиве 2015-09-25 на Wayback Machine Глоссарий Fishbase. Проверено 3 февраля 2011 года.
- ^ а б c d е ж Верон, J.E.N. (2000). Кораллы мира. Том 3 (3-е изд.). Австралия: Австралийский институт морских наук и CRR Qld Pty Ltd. ISBN 978-0-642-32236-4.
- ^ Родительская забота В архиве 2016-01-25 в Wayback Machine Глоссарий Fishbase. Проверено 3 февраля 2011 года.
- ^ Вурмс JP (1981). "Живородство: взаимоотношения матери и плода у рыб". Интегративная и сравнительная биология. 21 (2): 473–515. Дои:10.1093 / icb / 21.2.473.
- ^ Марш-Мэтьюз Э., Скерковски П. и Демарэ А. (2001) «Прямые доказательства передачи питательных веществ от матери к эмбриону у живородящих рыб Gambusia geiseri» Копея, 2001: 1(1-6).
- ^ Управление оценки технологий, Вашингтон, округ Колумбия (1995) Технологии рыбохода: защита объектов гидроэнергетики Издательство "Диана", ISBN 1-4289-2016-1.
- ^ Чтобы спасти лосося В архиве 2011-05-18 на Wayback Machine (1997) Инженерный корпус армии США.
- ^ Dragesund O, Johannessen A, Ulltang Ø (1997). "Различия в миграции и численности норвежской весенней нерестовой сельди (Clupea harengus L.)" (PDF). Сарсия. 82 (2): 97–105. Дои:10.1080/00364827.1997.10413643. В архиве (PDF) из оригинала от 28.09.2011.
- ^ а б Вилхьялмссон, H (2002). "Мойва (Mallotus villosus) в экосистеме Исландия - Восточная Гренландия - Ян-Майен ". Журнал морских наук. 59 (5): 870–883. Дои:10.1006 / jmsc.2002.1233.
- ^ Barbaro1 A, Einarsson B, Birnir1 B, Sigursson S, Valdimarsson S, Pálsson ÓK, Sveinbjörnsson S и Sigursson P (2009) «Моделирование и имитация миграции пелагических рыб» В архиве 2010-06-25 на Wayback Machine Журнал морских наук, 66(5):826-838.
- ^ http://www.carp.me.uk В архиве 2011-03-21 на Wayback Machine Информация о нересте карпа
- ^ Леонг, Пол (2004). «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2009-03-02. Получено 2009-03-13.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (ссылка на сайт). Проверено 13 марта, 2009.
- ^ Рейнвейт Флорида и Миллер Э. Дж. (1967) «Ухаживание и репродуктивное поведение сиамских бойцовых рыб, Betta splendens Regan" В архиве 2013-05-13 в Wayback Machine Слушания Академии наук Оклахомы, Государственный университет Оклахомы.
- ^ Миллер CB (2004) Биологическая океанография Вили-Блэквелл, ISBN 0-632-05536-7.
- ^ Киорбоэ Т, Сабатини М (1995). «Масштабирование плодовитости, роста и развития морских планктонных копепод». Mar. Ecol. Прог. Сер. 120: 285–298. Bibcode:1995MEPS..120..285K. Дои:10,3354 / meps120285.
- ^ а б Алиса Каскорби (10 февраля 2004 г.). "Seafood Watch Seafood Report. Колючие омары, Том II. Калифорнийский колючий лобстер Панулирус прерывистый" (PDF). Аквариум Монтерей Бэй. Архивировано из оригинал (PDF) 6 июля 2010 г.
- ^ а б Уильям Н. Шоу (1986). «Профили видов: история жизни и экологические требования прибрежных рыб и беспозвоночных (юго-запад Тихого океана) - колючих омаров» (PDF). Биологические отчеты Службы охраны рыб и дикой природы США. Инженерный корпус армии США. 82 (11.47): TR EL – 82–4. 10 стр. В архиве (PDF) из оригинала от 13.07.2007.
- ^ Липке Б. Холтуис (1991). "Панулирус прерывистый". Каталог видов ФАО, том 13. Морские омары мира. Сводка ФАО по рыболовству № 125. Продовольственная и сельскохозяйственная организация. ISBN 978-92-5-103027-1. Архивировано из оригинал на 2011-06-07.
- ^ а б c Мартин В. Джонсон (1960). "Морской дрейф личинок калифорнийского лангуста. Панулирус прерывистый" (PDF). Калифорнийское кооперативное исследование океанического рыболовства. 7: 147–161. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-20.
- ^ Серхио А. Гусман-Дель Проо, Хорхе Каррильо-Лагуна, Хорхе Бельмар-Перес, Сара де ла Кампа Х., Алехандро Вилья Б. (1996). "Перулусское поселение красного колючего омара (Панулирус прерывистый) в Баия Тортугас, Нижняя Калифорния, Мексика ". Ракообразные. 69 (8): 949–957. Дои:10.1163 / 156854096X00394. JSTOR 20105816.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
- ^ Американский лобстер (Homarus americanus) В архиве 2011-01-04 в Wayback Machine NMFS и NOAA. Обновлено 5 октября 2010 г. Дата обращения 3 февраля 2011 г.
- ^ Фогарти MJ (1998) «Последствия миграции и обмена личинками в популяциях американских лобстеров: пространственная структура и устойчивость» В архиве 2016-01-05 в Wayback Machine стр. 273–282 в Материалы симпозиума по оценке запасов беспозвоночных и управлению ими в северной части Тихого океана, Выпуск 125, Кэмпбелл, ред. Дж. С. Джеймисон и А. Кэмпбелл, NRC Research Press, ISBN 0-660-17221-6.
- ^ Куэйл, Д. Б. (1969). Выращивание тихоокеанских устриц в Британской Колумбии, п. 23. Издание первое. Оттава: Принтер Королевы.
- ^ Grangeré, K .; и другие. (2009). «Моделирование влияния факторов окружающей среды на физиологический статус тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas в устье эстуарного залива; Бухта Вей (Франция)» (PDF). Журнал морских исследований. 62 (2–3): 147–158. Bibcode:2009JSR .... 62..147G. Дои:10.1016 / j.seares.2009.02.002.
- ^ Информационный бюллетень Pacific Oyster В архиве 2012-05-13 в Wayback Machine, Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (ФАО)
- ^ Бранч Джордж, Бранч, Марго и Баннистер, Энтони (1981). Живые берега юга Африки. Кейптаун: К. Струик. ISBN 978-0-86977-115-0.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
- ^ Головоногие. В архиве 2007-10-20 на Wayback Machine Живой мир моллюсков. Роберт Нордзик.
- ^ а б Архипкин, А.И .; Лаптиховский, В. (2010). "Наблюдение за удлинением полового члена в Onykia Ingens: последствия для переноса сперматофора у глубоководных кальмаров ». Журнал исследований моллюсков. 76 (3): 299–300. Дои:10.1093 / mollus / eyq019.
- ^ а б Уокер, М. 2010. Обнаружен половой орган супер-кальмара В архиве 2010-07-07 в Wayback Machine. BBC Earth News, 7 июля 2010 г.
- ^ Seibel, B.A .; Robison, B.H .; Хэддок, С. (Декабрь 2005 г.). «Уход за икрой после нереста с помощью кальмаров». Природа. 438 (7070): 929. Bibcode:2005Натура.438..929С. Дои:10.1038 / 438929a. ISSN 0028-0836. PMID 16355206.
- ^ Mapes, R.H .; Нютцель, Александр (2009). «Позднепалеозойское воспроизводство моллюсков: яйцекладка головоногих и палеобиология личинок брюхоногих моллюсков». Lethaia. 42 (3): 341. Дои:10.1111 / j.1502-3931.2008.00141.x.
- ^ Бойл, Питер; Родхаус, Пол (2004). Головоногие моллюски: экология и рыболовство. Эймс, Айова: Блэквелл. Дои:10.1002 / 9780470995310.ch2. ISBN 978-0-632-06048-1.
- ^ Норман, доктор медицины (2000). Головоногие моллюски: Путеводитель по миру. Раковины.
- ^ а б c Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 961–981. ISBN 978-0-03-056747-6.
- ^ Миллер, Нат. «Морские огурцы». В архиве из оригинала от 14.10.2007. Получено 2007-10-03.
- ^ Branch GM, Griffiths CL, Branch ML и Beckley LE (2005) Два океана ISBN 0-86486-672-0
- ^ Коуэн, Ричард (2005) История жизни Джон Уайли и сыновья, ISBN 1-4051-1756-7.
- ^ Варкентин, К. (1995). «Адаптивная пластичность в возрасте вылупления: ответ на компромиссы риска хищничества». Труды Национальной академии наук. 92 (8): 3507–3510. Bibcode:1995PNAS ... 92,3507 Вт. Дои:10.1073 / пнас.92.8.3507. ЧВК 42196. PMID 11607529.
- ^ "Анура :: От головастика до взрослого человека - Британская онлайн-энциклопедия". Britannica.com. В архиве с оригинала от 17.10.2012. Получено 2008-11-03.
- ^ «Личинки: информация от». Answers.com. В архиве из оригинала от 08.06.2010. Получено 2010-03-18.
- ^ Лягушки, найденные в Великобритании.. Проверено 18 июля 2007 года. В архиве 5 июня 2009 г. Wayback Machine
- ^ "Виды, находящиеся под угрозой исчезновения в Австралии: Зеленая черепаха (Chelonia mydas)" (PDF) (Пресс-релиз). Правительство Австралии. 2006. Архивировано с оригинал (PDF) на 2007-09-11. Получено 2007-08-15.
- ^ Ли, Патрисия Л. М.; Грэм К. Хейс (2004-04-27). «Полиандрия у морской черепахи: самки делают лучшее из плохой работы». Труды Национальной академии наук. 101 (17): 6530–6535. Bibcode:2004ПНАС..101.6530Л. Дои:10.1073 / pnas.0307982101. ЧВК 404079. PMID 15096623.
- ^ а б «Зеленая морская черепаха (Chelonia mydas)". National Geographic - Животные. Национальное географическое общество. 2005-12-29. В архиве из оригинала от 05.02.2007. Получено 2007-02-21.
- ^ «Зеленая морская черепаха (Chelonia mydas)". Полевой офис в Северной Флориде. Служба охраны рыболовства и дикой природы США. 2005-12-29. В архиве из оригинала от 24.02.2007. Получено 2007-02-21.
- ^ Райх, Кимберли Дж .; Карен А. Бьорндал; Алан Б. Болтен (18 сентября 2007 г.). «Утраченные годы» зеленых черепах: использование стабильных изотопов для изучения загадочных этапов жизни ». Письма о биологии. 3 (6): 712–4. Дои:10.1098 / rsbl.2007.0394. ЧВК 2391226. PMID 17878144.
- ^ Бриннер, Жанна (19 сентября 2007 г.). "Тайное убежище морских черепах раскрыто". LiveScience. Imaginova Corp. Получено 2007-09-20.
- ^ Фаулер, Стивен (21 апреля 2002). "О зеленой черепахе на Вознесении". Черепахи. Общество наследия острова Вознесения. В архиве из оригинала 30.10.2007. Получено 2007-09-16.
- ^ Поденок В архиве 2011-02-06 в Wayback Machine BBC. Проверено 3 февраля 2011 года.
- ^ Барнс, Р. и; Хьюз, Р. (1999). Введение в морскую экологию (3-е изд.). Малден, Массачусетс: Blackwell Science, Inc., стр. 117–141. ISBN 978-0-86542-834-8.
- ^ "Маленькие кораллы танцуют на пути домой". Новый ученый. 16 мая 2010 г. В архиве из оригинала 20 мая 2010 г.. Проверено июнь 2010 г.. Проверить значения даты в:
| accessdate =
(Помогите) - ^ а б Джонс, О.А. И Р. Эндин. (1973). Биология и геология коралловых рифов. Нью-Йорк, США: Харкорт Брейс Йованович. стр.205–245. ISBN 978-0-12-389602-5.
- ^ Хатта, М., Фуками, Х., Ван, В., Омори, М., Шимоике, К., Хаясибара, Т., Ина, Ю., Сугияма, Т. (1999). «Репродуктивные и генетические свидетельства четкой эволюционной теории массового нереста кораллов» (PDF). Молекулярная биология и эволюция. 16 (11): 1607–1613. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026073. PMID 10555292. В архиве (PDF) из оригинала 20.10.2013.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
- ^ Мадл, П. и Йип, М. (2000). «Полевая экскурсия в провинцию Милн-Бей - Папуа-Новая Гвинея». В архиве из оригинала от 28.01.2012. Получено 2006-03-31.
- ^ Чанг, Шу-Тин; Chang, S .; Майлз, П. (2004). Грибы, выращивание, пищевая ценность, лечебное действие и воздействие на окружающую среду. CRC Press. С. 15, 17, 69, 73, 139. ISBN 978-0-8493-1043-0.
- ^ Браткович, Стивен М. «Производство грибов шиитаке: плодоношение, сбор и хранение урожая». Архивировано из оригинал на 2007-12-06.
дальнейшее чтение
- Коул, Кэтлин S (2010) Размножение и сексуальность морских рыб: закономерности и процессы Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-26433-5.
внешние ссылки
- Размножение ФАО, Рим.