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Cetiosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Infraklasse: Archosauromorpha super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: Saurischia Unterordnung: Sauropodomorpha Infrastruktur: Sauropoda Familie: Cetiosauridae
Sex
Cetiosaurus Owen, 1841
Typtyp
Cetiosaurus medius Owen, 1842
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Cetiosaurus aufWikispezies
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Cetiosaurus ist ausgestorben Sex von PflanzenfresserSauropodeDinosaurier, gehört zu Eusauropoda, dass während der MitteJura, es Bathonian, lebte im Bereich der Gegenwart Europa.

Cetiosaurus ist einer der ersten entdeckten Dinosaurier. Fossilien der Gattung wurden bereits Anfang des 19. Jahrhunderts eingeführt introduced England fand es. Im Jahr 1842 erhielt die Gattung ihren Namen, was so viel wie "Seeungeheuer-Echse" oder "Wal-Eidechse" bedeutet. Die Leute verstanden nicht, dass es sich um einen Dinosaurier handelte und dachten, es sei ein riesiges Krokodil, das im Meer lebt. Erst um 1860 wurde klar, dass es sich um einen terrestrischen Sauropoden handelte.

Im späten 19. Jahrhundert war es üblich, alle Arten von Funden von Sauropoda in diese Gattung einzubeziehen. Innerhalb Cetiosaurus insgesamt wurden achtzehn Arten benannt. Die meisten davon sind inzwischen auf andere Gattungen übertragen oder basieren auf so schlechten Überresten, dass niemand genau weiß, um welche Art von Tieren es sich handelt. Letzteres gilt auch für das Original Typ Typ des Geschlechts, Cetiosaurus medius. Es wurde daher vorgeschlagen, dass die einzige Art, für die gute Fossilien bekannt sind, die 1869 entdeckte Cetiosaurus oxoniensis, um den Ersatztyptyp offiziell zu machen. Das IKZN beschlossen, diese Änderung im Jahr 2014 umzusetzen. Von C. oxoniensis Es wurden einige Teilskelette gefunden, sodass bis auf den noch unbekannten Schädel ein einigermaßen gutes Bild der Konstruktion besteht.

Cetiosaurus oxoniensis war etwa sechzehn Meter lang und elf Tonnen schwer. Wie alle Sauropoden hatte es einen langen Hals und Schwanz und ging auf vier Beinen. Sein Hals war nicht sehr lang, aber die Vorderbeine waren ziemlich hoch. Diese Kombination deutet darauf hin, dass er sowohl vom Boden als auch von unteren Ästen aß. C. oxoniensis lebte vor 167 Millionen Jahren, lange vor den meisten bekannten Sauropoden, und seine Knochen sind nicht so erodiert wie bei späteren Arten dieser Gruppe.

Benennung

Owen-Namen Cetiosaurus

Die ersten Reste von dem was später Cetiosaurus hießen, wurden gefunden bei Chipping Norton.^[1]John Kingdon berichtete es 1825 in einem Brief an die Geologische Gesellschaft (lesen Sie in der Sitzung vom 3. Juni). Verschiedene Paläontologen dachte, dass die gefundenen Überreste, bestehend aus Wirbeln und Knochen der Gliedmaßen, von a Wal Waren. Als der Paläontologe auf das Material aufmerksam wurde Richard OwenEr glaubte jedoch, dass die gefundenen Knochen von einem unbekannten Wasserreptil stammten, einem gigantischen Raubtier, das aufgrund seiner "überschreitenden Größe und Stärke" geschaffen wurde, um die Krokodile zu töten und Plesiosaurie um seine Zeit einzuschränken. Owen benannte die Gattung 1841 als41 Cetiosaurus was als "Wal-Eidechse" übersetzt werden kann.^[2] Der Name leitet sich von der Altgriechisch , kèteios, "SeeungeheuerObwohl er gleichzeitig die Gruppe Dinosauria (1842) gründete, war ihm das nicht klar Cetiosaurus war ein Dinosaurier.

Owen gab sieben Arten von Cetiosaurus ihr Name

1842 nannte Owen zwei Typen: Cetiosaurus hypoolithicus und Cetiosaurus epiolithicus. Die Artbezeichnungen geben wieder, ob die Funde unter (hypo) oder höher (epi) die sogenannte oolithisch Schichten gemacht wurden.^[3] Die erste Art basierte auf Kingdons Material; die zweite Art, die auf Wirbeln und Mittelhandknochen bei . gefunden wird Weißes Nabo im Yorkshire. Die Veröffentlichung erwähnt beide Namen unabhängig von der Beschreibung und im Jahr 2003 kamen Upchurch & Martin zu dem Schluss, dass die nomina nuda sein.^[4] Die Namen kamen nie in Gebrauch, weil kurz darauf eine neue Veröffentlichung von Owen erschien, in der er die Gattung noch einmal, diesmal viel ausführlicher, besprach und ihr neue Namen gab.^[5] Darin nannte er Cetiosaurus brevis, "der Kurze", (aus dem Wealden-Schichten, Insel Wight, aus der Sammlung von William Devonshire Saullo, und die Hastings-Betten von Cuckfield), Cetiosaurus brachyurus, "der Bobtail", (aus der Wealden-Formation von Tetham, Weiß), Cetiosaurus medius, "der Mittelständische", (aus dem oolithisch Schichten unter dem Wealden, at Chipping Norton) und Cetiosaurus longus, "der Große", (von der Portland-Stein, Sammlung William Buckland, und aus dem Yorkshire-Oolith bei White Nab, Yorkshire).

Laut Upchurch & Martin ist das mit dem Namen verbundene Material Cetiosaurus brevis, hauptsächlich Wirbel, fast alle gehören zur Gattung iguanodon. Dies wurde auch 1849 von noted Melville, die das kleine Material trennt, das zu einem Sauropoden-Dinosaurier gehört, als Cetiosaurus conybeari genannt.^[6] Dies ist jedoch ein jüngeres objektives Synonym von C. brevis.^[7] Upchurch & Martin glauben, dass es sich bei diesem Material um die Überreste eines Mitglieds der Brachiosauridae oder im weiteren Sinne des Titanosauriformes und daher nicht von Cetiosaurus. Teils auf demselben Material, 1850, Gideon Mantell die Art Pelorosaurus conybearei basiert, was daher auch ein jüngeres Synonym von . ist C. brevis. Das sehr seltene Material, das mit dem Namen verbunden ist C. brachyurus, lose Wirbelkörper, die in modernen Sammlungen nicht mehr zu finden sind, gehören ebenfalls zu a iguanodon. Der Teil, den Upchurch & Martin aus dem namensgebenden Material finden konnten C. longus verbunden ist, nach ihnen ist das gleiche wie das C. epiooliticus beruhte. Aufgrund des Fehlens von Diagnosefunktionen haben sie diesen Namen in Betracht gezogen nomen dubium, obwohl sie nicht ausschließen, dass das Material möglicherweise Cetiosaurus gehört. 1990 war es John McIntosh umbenannt in a Cetiosauriscus langus. Der einzige Name, mit dem viel Material von a Cetiosaurus ist verbunden ist Cetiosaurus medius. Owen selbst schrieb, dass das Material, auf das er den Namen stützte, von verschiedenen Orten stammte (Chipping Norton, Buckingham, Blisworth, Stratford-upon-Avon) und Upchurch & Martin zeigen, dass selbst das Material der wichtigsten Sammlung, das von John Kingdon, von Chipping Norton, an verschiedenen Orten zusammengetragen wurde. Dies macht es schwierig zu beurteilen, ob das Material zur gleichen Art gehört. Das Typusmaterial besteht aus elf losen Schwanzwirbeln, Exemplare OUMNH J13693–13703, einem Satz Sakralrippen mit einem Mittelfußknochen (OUMNH J13704–13712), einem Mittelhandknochen (OUMNH J13748) und einer Klaue (OUMNH J13721). Darüber hinaus wurden mehrere andere Fossilien von Owen . hinzugefügt C. medius zugewiesen.

Die Funde von Phillips

Überreste von C. oxoniensis. An der Spitze des Schulterblatts, des Oberarmknochens und des Oberschenkelknochens. Unterhalb des Rabenknochens, Darmbein, Ulna und Tibia, mit einem Wirbel

Veröffentlicht im Jahr 1870 Thomas Henry Huxley ein Brief von John Phillips, in dem es heißt Cetiosaurus giganteus Owen zugeschrieben.^[8] Es wäre ein linker Oberschenkelknochen, gefunden in der Gibraltar-Steinbruch an der Bletchingdon Station, die heute als Exemplar OUMNH J13617 erhalten ist. Da der Brief keine Beschreibung enthielt und keine weitere Beschreibung von Owen bekannt ist, betrachten Upchurch & Martin den Namen als nomen nudum. Im Jahr 1871 wurde Cetiosaurus oxoniensis beschrieben von John Phillips (als Ceteosaurus Oxoniensis), zusammen mit C. glymptonensis.^[9] Der Artname oxoniensis ist abgeleitet von der Latein Name für Oxford: Oxonia; glymptonensis bezieht sich auf Glympton. Phillips hatte zwischen März 1869 und Juni 1870 bei . ausgegraben Bletschingdon nachdem Arbeiter in einem Steinbruch im März 1868 den rechten Oberschenkelknochen eines Sauropoden gefunden hatten.

C. glymptonensis, basierend auf einer Reihe von abnorm langen Schwanzwirbelkörpern, Exemplare OUMNH J13750–13758, Upchurch & Martin betrachteten eine andere Art als C. oxoniensis, möglicherweise sogar eine andere Gattung, ein Mitglied der diplodocoidea. Die Umbenennung 1990 durch McIntosh in a Cetiosauriscus glymptonensis sie lehnten ab. Das mit dem Namen verbundene Material Phillips C. oxoniensis besteht zum Teil aus fossilen Überresten, die auch von Owen in seiner Beschreibung erwähnt wurden C. medius, und Phillips erwähnte ferner drei kürzlich gefundene, vollständigere Skelette in der Nähe von Bletchingdon. Dies war ein ziemlich vollständiges größeres Tier, dessen Überreste jetzt die Inventarnummern OUMNH J13605–13613, J13615–16, J13619–J13688 und J13899 tragen; ein mittelgroßes Skelett mit nur noch wenigen Gliedmaßenknochen (OUMNH J13614) und ein Skelett eines viel kleineren Individuums mit erhaltenem Schulterblatt und Hinterbein (OUMNNH J13617–8,J13780–1). Diese Funde wurden in der Waldmarmor das stammt aus dem Bathonian. 2003 wählten Upchurch & Martin das größte und vollständigste Skelett als Lektotyp; das war's Musterexemplar von C. oxoniensis. In derselben Veröffentlichung gaben sie die erste umfassende moderne Beschreibung davon. Sie wiesen auch am 19. Juni 1968 auf einen hin Großer Casterton in der Nähe von Rutland gefundenes Skelett von vierzehn bis fünfzehn Metern Länge, Exemplar LCM G468.1968, on C. oxoniensis oben. Dies ergänzt das ältere Material in mehreren Elementen, insbesondere am Hals. Dieses Exemplar ist das vollständigste Sauropode, das jemals in Großbritannien gefunden wurde.

Später benannte Arten

Ernennung 1874 John Whitaker Hulke ein Cetiosaurus humerocristatus, "mit einem Wappen auf dem Humerus", für einen Humerus in diesem Jahr von R.I. Smith gefunden bei Sandfuß in der Nähe von Weymouth im Dorset, Exemplar BMNH 44635.^[10] Im Jahr 2010 bekam dies ein eigenes Geschlecht Duriatitan.^[11] 1905 umbenannt Arthur Smith WoodwardOrnithopsis leedsii Hulke 1887 bis a Cetiosaurus Leedsi.^[12] Upchurch & Martin betrachten die Überreste, auf denen O. leedsii war ursprünglich als nicht-diagnostisch und C. leedsi damit als nomen dubium. 1970 umbenannt Rodney StahlCardiodon Owen 1841, basierend auf einem später verlorenen Zahn, zu a Cetiosaurus rugulosus, "der faltige".^[13] Da sie möglicherweise Priorität hat, kann dies zu einem Geschlecht führen Cetiosaurus der Name Cardiodon sollte bekommen. Upchurch & Martin glaubten jedoch, dass es keine nachweisbare Verbindung zwischen dem Zahn und anderen unter dem Namen gibt Cetiosaurus beschrieben bleibt und zumindest in der Form von einst abweicht C. oxoniensis zugeordneter Zahn, Probe OUMNH J13597. Der Name Cetiosaurus rugulosus sie lehnten daher ab.

Neben den dreizehn Arten, die auf britischem Material basieren, wurden drei weitere von französischen Forschern geschaffen. Ernennung 1874 Henri-Emile Sauvage ein Cetiosaurus rigauxic basierend auf einem lockeren Wirbel durch Edouard Edmond Joseph Rigaux gefunden am Le Portel unmittelbar westlich von Boulogne-sur-Mer,^[14] in Schichten aus dem Tithonien. 1903 kam er jedoch zu dem Schluss, dass es sich um einen Knochenknochen handelte pliosaurid besorgt.^[15] Im Jahr 1880 benannte Sauvage eine weitere Art: Cetiosaurus philippis.^[16] Letztere Art wurde von modernen Forschern wenig beachtet und ihr Status ist ungewiss. Ernennung 1955 Albert Felix de Laapparent ein Cetiosaurus mogrebiensis basierend auf drei Skeletten, die in . gefunden wurden Marokko von dem El Mers-Formation die aus dem Bathonischen stammt. Der Artname bezieht sich auf die Maghreb.^[17] Upchurch und Martin sehen das Taxon als gültig, aber nicht zugehörig an Cetiosaurus. Waisen im Jahr 2011 Eric Buffetaut und andere fanden ein Chevron in der Französische Ardennen, Probe A775, wegen a Cetiosaurus sp.^[18]

Es gibt auch eine Cetiosaurier-Art, die auf schweizerisch Material: 1932 umbenannt Friedrich von HueneOrnithopsis greppin Hüne 1922 bis a Cetiosaurus greppini.^[19] Die Art wird normalerweise als a . bezeichnet nomen dubium berücksichtigt.

Was ist der Typ von Cetiosaurus?

Denn sie bleibt, hier in der Museum für Naturgeschichte der Universität Oxford, um viel vollständiger und cooler zu sein, ist C. oxoniensis besser geeignet als Typ Typ

Da die anderen von Owen genannten Arten auf sehr schlechtem und begrenztem Material beruhten oder keine Beschreibungen enthielten, Cetiosaurus medius traditionell wie die Typ Typ von der Gattung betrachtet. Doch schon 1888 Richard Lydekker das viel bekanntere C. oxoniensis als Typtyp. Dagegen ist nach den geltenden Regeln eine der ursprünglich genannten und beschriebenen Arten als Typusart anzusehen, in diesem Fall die C. brachyurus, C. brevis, C. longus oder C. medius.

In ihrer 2003er Revision der Gattung Cetiosaurus empfohlen Paul Upchurch und John Martin jedoch, dass alle diese Typen ungeeignet waren. C. brachyurus, C. longus und C. medius Waren nur nomina dubia. Es folgte, dachten sie, dass nur C. brevis als Typ qualifiziert. Dies würde jedoch zu einer erheblichen taxonomischen Instabilität führen. C. brevis war mittlerweile bekannt als Pelorosaurus, eine mögliche untere Kreidezeit Brachiosaurier. Der Name Cetiosaurus war komplett verbunden mit C. oxoniensis, ein viel basaler Sauropode aus dem Mittleren Jura. Deshalb haben sie vorgeschlagen C. oxoniensis um den Typ zu erstellen. Sie konnten dies jedoch nicht aus eigener Kraft tun: Das erforderte eine Entscheidung der IKZN.

Als jedoch 2009 Upchurch und Martin zusammen mit Michael P. Taylor einen offiziellen Antrag stellten, änderten sie ihre Meinung. Sie erkannten nun, dass gemäß den Regeln die Tatsache, dass eine Art von a nomen dubium hindert sie nicht daran, die Typusart zu bilden. C. medius könnte daher die Typusart sein. Owen selbst schien in der Veröffentlichung implizit eine Wahl getroffen zu haben: es liegt hauptsächlich an diesen Knochen [d. h. das von C. medius], mit anderen später entdeckt und in der Sammlung von Mr. Kingdon, dass die Charaktere der Cetiosaurus wurden zuerst bestimmt ["In erster Linie auf der Grundlage dieser Knochen, wobei andere später entdeckt wurden, und [andere Knochen] in Mr. Kingdons Sammlung, sind die Eigenschaften der Cetiosaurus zuerst bestimmt werden."] Gemäß Artikel 69.1.1 der ICZN bedeutet dies C. medius zum Typ.^[20]

Nach Ansicht der Bewerber gab es jedoch allen Grund, C. oxoniensis auch oben C. medius bevorzugen. Das Material, mit dem der Name C. medius ist assoziiert, gehört keinem einzelnen Individuum und darf nicht von einer einzigen Art stammen und enthält kaum diagnostische Merkmale: Die Fossilien sind typischerweise stark verwittert. C. oxoniensis basiert auf mindestens einem einigermaßen vollständigen Skelett, das heißt Autapomorphien, Alleinstellungsmerkmale, Besitz. Der Antrag wurde von mehreren Experten unterstützt und 2014 entschied das IKZN entsprechend.^[21]

Artenliste

Die komplizierte Namensgeschichte lässt sich in einer Artenliste zusammenfassen.

• Cetiosaurus hypoolithicus Owen, 1841: nomen nudum
• Cetiosaurus epiolithicus Owen, 1841: nomen nudum
• Cetiosaurus brachyurus Owen, 1842: nomen dubium
• Cetiosaurus longus Owen, 1842: nomen dubium; = Cetiosauriscus longus (Owen, 1842) McIntosh, 1990
• Cetiosaurus medius Owen, 1842: nomen dubium, Typ Typ von Cetiosaurus
• Cetiosaurus brevis Owen, 1842: gültige Spezies, nicht Cetiosaurus, = Cetiosaurus conybeari Melville, 1849; = Pelorosaurus conybearei (Melville, 1849) Mantell, 1850; = Pelorosaurus brevis (Owen, 1842) Hüne, 1927
• Cetiosaurus giganteus Owen vide Huxley, 1870: nomen nudum
• Ceteosaurus oxoniensis Phillips, 1871: = Cetiosaurus oxoniensis Phillips, 1871
• Cetiosaurus oxoniensis Phillips, 1871: gültige Spezies
• Cetiosaurus glymptonensis Phillips, 1871: gültiger Typ, nicht Cetiosaurus; = Cetiosauriscus glymptonensis (Phillips, 1871) McIntosh, 1990, nun Cetiosauriscus
• Cetiosaurus humerocristatus Hulke, 1874: gültige Art, nicht Cetiosaurus; = Ornithopsis humerocristatus (Hulke, 1874) Lydekker, 1889; = Pelorosaurus humerocristatus (Hulke, 1874) Sauvage, 1897; = Duriatitan Humerokristatus (Hulke, 1874) Barrett, Benson & Upchurch, 2010
• Cetiosaurus rigauxic Sauvage, 1874: nun Cetiosaurus, Pliosaurid-Material
• Cetiosaurus philippis Sauvage, 1880: Status ungewiss
• Cetiosaurus Leedsi (Hulke, 1887) Woodward, 1905: nomen dubium; = Ornithopsis leedsii Hulke, 1887
• Cetiosaurus greppini (Hüne, 1922) Hüne, 1932: nomen dubium, = Ornithopsis greppini Hüne, 1922
• Cetiosaurus mogrebiensis de Lapparent, 1955: gültige Art, nicht Cetiosaurus
• Cetiosaurus rugulosus (Owen, 1845) Stahl, 1970: möglicherweise gültige Art, nicht Cetiosaurus, = Cardiodon Owen, 1841; = Cardiodon rugulosus Owen, 1845

Beschreibung

Gesamtaufbau und Größe

Ein Diagramm von C. oxoniensis von Jaime Headden

Von allen Arten noch unter Cetiosaurus rangiert werden ist nur von C. oxoniensis Material von solcher Qualität, dass eine einigermaßen zuverlässige Beschreibung gegeben werden kann. Laut Phillips, C. oxoniensis vierundsechzig Fuß lang, also neunzehn bis zwanzig Meter. Da er noch wenig über den Bau von Sauropoden wusste – die ersten umfangreicheren Daten über sie kamen damals gerade aus amerikanischen Funden – war das eine hervorragende Schätzung, die der aktuellen ziemlich nahe kommt. Im Jahr 2010 geschätzt Gregory S. Paul die Körperlänge bei sechzehn Metern, das Gewicht bei elf Tonnen. Eine volumetrische Studie aus dem Jahr 2016 ergab eine niedrigere Mindestschätzung von 5844 Kilogramm.

C. oxoniensis ist eine etwas gedrungene Form mit einem mäßig langen Hals und einem nicht besonders langen Schwanz. Dabei ist es kein dickes Tier. Der Hals ist ziemlich dünn und von den eher schlanken Gliedmaßen sind die Vorderbeine etwa so lang wie die Hinterbeine, auch weil der Unterarm nicht verkürzt ist. Die Kombination der Merkmale weist darauf hin, dass C. oxoniensis war ein "Generalist", ein Tier, das Pflanzen von unten sowie einige höhere Vegetation aß.

Welche Cetiosaurus oxoniensis ist ein ziemlich basaler Sauropode, also einer, der eher am unteren Ende des Stammbaums der Gruppe steht, wird unter anderem durch die soliden Knochen ohne viele Lufthöhlen belegt. In populärwissenschaftlichen Büchern wurde jedoch die "primitive" Natur der Art übertrieben. Heute sind viel mehr basale Sauropoden bekannt und es scheint and Cetiosaurus in der Konstruktion nicht so verschieden von späteren Formen.

Unterscheidungsmerkmale

Die ursprüngliche Beschreibung von Owen enthielt nur Merkmale, die Sauropoden im Allgemeinen auszeichnen, keine Merkmale, in denen Cetiosaurus unterscheidet sich von anderen Sauropoden – was nicht verwunderlich ist, da sie 1841 und Owen selbst unbekannt waren C. oxoniensis konnte es noch nicht wissen.

2003 schlugen Upchurch & Martin fünf vor Autapomorphien feste, eindeutige abgeleitete Eigenschaften, wobei C. oxonienis damit von seinen bekannten Verwandten abgewichen. Die hinteren Halswirbel und die vorderen Wirbel haben oben symmetrische niedrige Dornfortsätze in Form von a Pyramide. Bei allen Dornfortsätzen der Wirbel ist der Kamm zwischen dem Dornfortsatz und der Diapophyse, das obere Rippengelenk, verloren gegangen – oder vielleicht mit dem vom Dornfortsatz zum hinteren Gelenk verlaufenden Kamm verschmolzen. Die hinteren Kreuzbeinwirbel haben über ihren Gelenkflächen zungenförmige Fortsätze, die eine Fortsetzung des Bodens des Spinalkanals bilden. Die Chevrons oder unteren Vorsprünge der vorderen Schwanzwirbel haben Schäfte, die an ihren Enden von vorne nach hinten abgeflacht sind, anstatt sich quer zu verengen. Der untere Vorsprung des Darmbeins, an dem das Schambein befestigt ist, hat an der Außenseite seiner Basis eine dreieckige Vertiefung, die nach oben durch einen horizontalen Grat begrenzt wird.

Skelett

Schädel

Über den Schädel ist wenig bekannt. Im Jahr 2003 identifizierten Upchurch & Martin auch einen in Bletchingdon gefundenen Gehirnfall, das Exemplar OUMNH J13596. C. oxoniensis oben. Im Jahr 2006 wurde es separat beschrieben von Peter Malcolm Galton und Fabien Knoll. Zwei Merkmale weisen auf eine Zugehörigkeit zum Eusauropoda: in Längsrichtung gekürzt und dass die Längsachse des oberen Schlaffensters quer verläuft. Einzigartig ist, dass die crista prootica nicht nach hinten und endet seitlich in einer dünnen Beinplatte. Eine alternative Interpretation, dass es der Braincase von a . wäre Theropode, wurde abgelehnt.^[22]

Ein lockerer wurzelloser Sauropodenzahn wurde auch in Bletchingdon gefunden, Exemplar OUMNH J13597, das von Upchurch & Martin mit Vorbehalt eingereicht wurde. C. oxoniensis wurde beauftragt. Der Zahn ist spatelförmig, kurz und breit mit abgeflachter Spitze. Die Krone ist leicht nach innen gewölbt. Im Gegensatz zur Außenseite ist die Innenseite leicht konkav. Diese Seite hat einen vertikalen Mittelgrat. In den letzten beiden Eigenschaften unterscheidet sich der Zahn von Cardiodon.

postkrania

Skelettmodell des LCM G468.1968, das Rutland-Dinosaurier, in dem Neues Wandermuseum. Einige Elemente sind authentisch

Wirbelsäule

Die Halswirbel haben ziemlich niedrige Dornfortsätze. Ihre Seiten sind von länglichen Pleurocoelen ausgehöhlt, die wie bei späteren Sauropoden nicht durch einen Grat in vordere und hintere Teile geteilt sind. Die Rückseite des Wirbelkörpers ist ausgehöhlt und nicht quer verengt. Die Unterseite ist flach und glatt ohne Kiel. Am Hals Rippen machen es Tuberkel, der obere Rippenkopf und die Kapitell, der untere Rippenkopf, einen Winkel von weniger als 90° zueinander, ein abgeleitetes Merkmal. Der Tuberkel hat die Form eines abgeflachten Vorsprungs.

Die Anzahl der Wirbel in der Wirbelsäule beträgt mindestens zwölf. Die Mittelwirbel sind vorne leicht konvex, hinten fast flach, ein Grundmerkmal. Die hinteren Flächen sind tief konkav. An der Unterseite haben die Wirbel einen Längswulst. Sie haben tiefe mitteltiefe Pleurozöle, die noch durch ein zwei bis drei Zentimeter dickes Septum getrennt sind. Seine Fortsätze dringen nicht sehr tief in den Wirbelkörper ein und erreichen nicht die Basis des Wirbelbogens. Die Wirbelbögen sind hoch und haben eine ausgehöhlte Vorderseite. Die so gebildeten Seitenkämme sind robust mit einer scharfen Kante und stützen die Basen der vorderen Gelenkfortsätze. Letztere sind recht klein, eng beieinander und haben flache Gelenkfacetten, die leicht nach innen und oben gerichtet sind. Der hohe Wirbelbogen enthält eine zusätzliche Wirbelsäulenhöhle oberhalb des Wirbelkanals. Zumindest in einigen Wirbeln, an den Stellen, an denen bei anderen Sauropoden ein solcher Hohlraum durch Öffnungen mit den Außenseiten verbunden ist, befinden sich tiefe Gruben, die jedoch durch eine Trennwand getrennt sind. Upchurch & Martin vermuteten, dass die Serie auch Wirbel mit einer vollständigen Öffnung enthielt. Dahinter verläuft wie üblich ein senkrechter Grat bis zur Spitze des oberen Rippengelenks, der Diapophyse; diese Grate spalten sich nicht von unten, wie dies bei einigen späteren Sauropoden der Fall ist. Vom unteren Rippengelenk, der Parapophyse, einem grundlegenden Merkmal, erstreckt sich kein Kamm nach posterior. Übrigens sind die Wirbelseiten recht glatt, ohne die sehr komplexe Ornamentik, die spätere Formen charakterisieren; dies könnte jedoch auch auf eine Verwitterung der Fossilien zurückzuführen sein. Die seitlichen Vorsprünge bewegen sich in der Reihe von vorne nach hinten nach oben. Von der Seite gesehen haben sie einen dreieckigen Querschnitt mit einem horizontalen unteren Profil, das eine gerade Ebene zwischen den vorderen und hinteren Gelenkfortsätzen bildet, und einer Spitze, die dem Kamm zur Diapophyse entspricht. Die hinteren Gelenkfortsätze treffen sich in der Mitte und ihre Gelenkflächen sind leicht nach unten und außen gerichtet. Zumindest in den mittleren Wirbeln verlaufen Kämme entlang der Seiten des hinteren Wirbelbogens bis zur Basis eines Hyposphens, eines sekundären Gelenks. Von hinten betrachtet weist diese eine dreieckige Gelenkfläche auf. Das Auftreten eines Hyposphens lässt vermuten, dass vorn ein entsprechendes Hypantrum vorhanden gewesen sein muss, der ursprüngliche Zustand am Saurischia, aber das wurde noch nicht gefunden.

Bei den Dornfortsätzen oben auf den Wirbeln scheint es zwei Arten zu geben. Die der hinteren Halswirbel und der vorderen Wirbel haben an ihren Ecken kräftige Rippen, die vorne und hinten ungefähr gleich hoch sind. Dazwischen sind die Dornfortsätze etwas ausgehöhlt; das Ganze ergibt eine Pyramidenform. Bei anderen Sauropoden mit ähnlicher Morphologie sind die vorderen Kämme weniger auffällig, so dass die Struktur viel weniger symmetrisch ist. Upchurch & Martin sahen die Symmetrie als einzigartiges Merkmal von Cetiosaurus. Je mehr hintere Wirbel haben Cetiosaurus Dornfortsätze, bei denen die vorderen Kämme abgeflacht sind. Dieses Dornfortsatz vom zweiten Typ sind höher und breiter quer; ihnen fehlen die vorderen und hinteren Aussparungen und die an den Seiten sind oben leicht nach vorne gerichtet. Ihre hinteren Eckkämme sind unten nicht gespalten, wie es bei späteren Sauropoden häufig der Fall ist. Rippen auf der Mittellinie vor und hinter dem Dornfortsatz fehlen ebenso wie ein vom Dornfortsatz zur Diapophyse verlaufender Steg.

Die Kreuzbeinwirbel sind von vorne nach hinten abgeflacht. Sie haben keine Pleurocoels oder Gruben in den Seiten. Sie haben einen ziemlich großen Spinalkanal mit einem horizontalen Querschnitt von zwei bis drei Zentimetern und einer glatten, quer leicht konvexen Unterseite.

Die Anzahl der Schwanzwirbel beträgt etwa sechzig. Die Schwanzwirbel sind massiv gebaut, ohne Pleurozöle oder tiefe Vertiefungen an der Unterseite. Ihre Wirbelkörper sind amphikolisch: konkav, an beiden Enden abgeflacht, aber manchmal ist die vordere Oberfläche weniger tief. Die mittleren Schwanzwirbel haben oben an der vorderen Facette einen zungenförmigen Vorsprung, eine Verlängerung vom Boden des Wirbelkanals. Dies ist ein einzigartiges Merkmal innerhalb der Sauropoda. Die Wirbel sind eingeschnürt; das wird gegen Mitte der Serie stärker. Die vorderen Schwanzwirbel haben in der Mittellinie ihrer Unterseite eine schmale Rille; es wird flacher mit mehr hinteren Wirbeln. Die Seiten sind von vorne nach hinten konkav und von oben nach unten konvex. Sie gehen allmählich in den Boden über. Am Übergang zwischen vorderem und mittlerem Schwanzwirbel befindet sich eine Reihe von Wirbeln, die in etwa zwei Drittel der Höhe seitlich einen horizontalen Kamm aufweisen. Die Wirbelbögen sind ziemlich hoch und befinden sich an der Vorderseite des Wirbelkörpers in der Nähe der vorderen Schwanzwirbel; später in der Serie rutschen sie etwas weiter zurück. Die langen und schlanken vorderen Gelenkfortsätze sind nach vorne und leicht nach oben gerichtet; sie erstrecken sich über den vorderen Rand des Wirbelkörpers hinaus. Ihre Gelenkfacetten sind leicht zur Mitte und nach oben gerichtet. Die hinteren Gelenkfortsätze sind an der hinteren Basis des Dornfortsatzes auf eine leicht eingeklemmte knöcherne Fläche reduziert. Die Dornfortsätze sind wenig bekannt; sie haben vermutlich eine leicht verbreiterte Hinterkante. Auch die schlecht erhaltenen Seitenvorsprünge weisen keine besondere Konstruktion auf.

An der Unterseite der Schwanzwirbel befinden sich gepaarte Hemalbögen, die zusammen einen "Chevron" bilden. Einige davon sind von den vorderen Schwanzwirbeln bekannt. Biene Cetiosaurus die Basen des Bogenpaares berühren, ein grundlegendes Merkmal. Die Bögen berühren ihre Wirbel durch getrennte Facetten an der Rückseite. Von dort sind sie recht stark nach hinten gerichtet und nähern sich einander an, so dass die typische Chevron-Form entsteht. Die Hemabögen haben die Form von ziemlich geraden Stäben mit einer leichten Aufwärtswölbung, die sich nach einem Viertel bis einem Drittel ihrer Länge treffen und zum Ende hin enger werden, wobei eine Beinnaht noch über eine gewisse Entfernung sichtbar ist, zuerst in Form eine Rille , die weiter unten zu einem Grat mit dreieckigem Querschnitt wird. Die Verwachsung ist quer breit und von vorne nach hinten abgeflacht. Das Ganze endet somit in einer abgerundeten stumpfen Spitze, während diese Struktur bei späteren Sauropoden quer mit der Form einer vertikalen Platte abgeflacht ist. Bei den senkrechteren Chevrons des Mittelschwanzes ist die Spitze quer abgeflacht und der Mittelgrat fehlt.

Gliedmaßen

Das richtige Schulterblatt

Es Schulterblatt ist unten verbreitert und vorne nach oben überstehend, ein robustes Akromialprozess. Die Verbreiterung hat an der Außenseite eine tiefe Aussparung, die nach hinten durch einen vertikalen Grat begrenzt wird. Die Oberfläche hinter diesem Grat ist konvex, während sie bei den meisten späteren Sauropoden konkav ist. Das Schultergelenk ist nach hinten und unten gerichtet, nicht leicht nach innen. Die untere Schulterblattnaht wölbt sich nach außen, anstatt mit Längsrillen abgeflacht zu werden. Die untere Innenseite ist leicht konvex und leicht angeraut; das sich allmählich erweiternde und stark geschwungene Oberteil von oben nach unten ist auf dieser Seite glatt, ohne Vorsprünge. Das Blatt wird nach oben hin etwas dünner. Am Rand der oberen und unteren Verbreiterung befindet sich ein vertikaler Grat.

Es Rabenknochen, der untere Teil der Schultergürtelhälfte, ist ein robuster Knochen, außen stark konvex und innen hohl. Die knöcherne Platte ist am Schultergelenk am dicksten, deren Unterseite der Rabenknochen bildet. Die Gelenkfacette wird innen von einem niedrigen abgerundeten Grat begrenzt. Die Platte ist auf halber Höhe und leicht nach vorne von einer Öffnung durchbohrt, die coracoide Foramina. Der Rabenknochen als Ganzes ist mehr oder weniger rund als rechteckig, wie bei vielen späteren Sauropoden.

Das Sternum bestehen aus langgestreckten ovalen Platten mit der größten Länge parallel zur Körperachse. Die knöchernen Platten sind am Vorderrand und am äußeren Seitenrand am dicksten. Das Brustbein hat keinen seitlich abstehenden Hinterlappen, der durch eine Kerbe vom Rest getrennt ist, da Titanosauriformes oft besitzen. Die Oberseite ist in Längsrichtung etwas konkav und quer konvex, was zu einer sattelförmigen Oberfläche führt. Dieser wird vorne von einer niedrigen Wölbung unterbrochen, die sich jedoch nach hinten nicht in einen Grat verjüngt. Das Brustbein ist mit 46% der Länge des Humerus relativ klein. Facetten für mögliche Sternumrippen sind nicht sichtbar.

Der richtige Humerus

Es Oberarm hat eine abgerundete Oberkante, die nicht wie bei den Titanosauriformes gerade abgeschrägt ist. Auf der Rückseite des Oberteils verläuft ein senkrechter Grat nach unten, der auf etwa einem Drittel der Schachthöhe vollständig mit ihm verschmilzt. Die vordere Spitze ist leicht konkav und wird außen durch die Basis des Crista deltopectoralis, der Kamm des Beins, der den Ansatz für die Hauptarmmuskulatur bildet. Der höchste Punkt dieses Kamms ist etwas nach innen gewunden, ein abgeleitetes Merkmal, das bei Titanosauriern üblich ist. Der Kamm stoppt etwas oberhalb der Schaftmitte. Het middengedeelte van de schacht heeft een elliptische doorsnede met de korte as naar voren gericht. De fossa anconea, de holle welving tussen de beenstijlen van de achterste onderkant, is goed ontwikkeld, aan beide zijden begrensd door lage verticale afgeronde richels. De binnen- en buitenzijde van de onderste schacht bollen van voor naar achteren. De onderste gewrichtsknobbels die contact maken met de onderarm, zijn laag en verruwd, een teken dat ze bedekt waren met dikke kraakbeenkappen.

Op de bovenkant van de ellepijp, het belangrijkste bot van de onderarm, vormt achteraan de processus olecrani, de aanhechting voor de musculus triceps brachii, de bij sauropoden gebruikelijke lage verheffing. Vooraan is de bovenkant gescheiden in twee uitsteeksels, aan de binnenkant en de buitenkant, die de bovenkant van het spaakbeen omvatten. Bij het binnenste uitsteeksel is het raakvlak vrij glad, zonder de uitholling die vele latere sauropoden kenmerkt. De bovenkant als geheel is aan de binnenkant licht bol en aan de buitenkant vlak. De schacht van de ellepijp is halverwege haar lengte, op haar smalste punt, driehoekig in doorsnede. In zijaanzicht buigt de ellepijp middenin iets naar voren. Naar onderen toe verbreedt de schacht weer en begint zich een verticale richel te vormen in de buitenste voorste hoek. deze opvallende kam was vermoedelijk de aanhechting voor een kapsel dat ook de onderkant van de ellepijp met een overeenkomende richel op het spaakbeen verbond; bij de onderarm zal zo niet veel rotatie om de as mogelijk geweest zijn. Door deze kam wordt de doorsnede min of meer rechthoekig. De verbrede onderkant van de ellepijp eindigt in een licht bol en verruwd gewrichtsvlak met de pols, dat iets naar achteren gericht is. De verruwing duidt op de aanwezigheid van een dikke kraakbeenkap om de krachten bij het lopen op te vangen.

De middenhandsbeenderen of metacarpalia hebben vlakke bovenste uiteinden met een driehoekige doorsnede. Op het bovenste buitenste zijvlak bevindt zich bij de binnenste metacarpalia een gegroefde uitholling, het raakvlak met het meer naar buiten gelegen middenhandsbeen. Dit duidt er sterk op dat de middenhandsbeenderen, zoals bij alle Eusauropoda, verticaal naast elkaar stonden in een U-vormige boog. De onderste uiteinden van de metacarpalia zijn sterk overdwars verbreed en eindigden in twee gewrichtsknobbels, van elkaar gescheiden door een wijde maar ondiepe groeve. De geschatte lengte van de middenhand is zo'n dertig centimeter wat betekent dat zij 30% van de lengte heeft van de onderarm. De sterk verlengde middenhand van de Camarasauromorpha ontbreekt dus.

In het bekken is het darmbeen een lage, halvemaanvormige, structuur. Het voorblad ervan heeft een aan de bovenzijde afgerond, min of meer driehoekig, profiel dat uitloopt in een vrij scherpe punt waar dit de licht holle en overdwars smalle en afgeronde onderrand raakt. Dit gedeelte steekt tamelijk recht naar voren uit, zelfs iets naar binnen gericht, zonder naar buiten uit te waaieren zoals bij de Neosauropoda. Het blad van het darmbeen als geheel is aan de buitenzijde van voor naar achteren licht hol; de bovenrand is sterk bol. Aan de voorste onderrand bevindt zich een robuust uitsteeksel, rond in doorsnede, dat dient als aanhechting voor het schaambeen. Dit uitsteeksel heeft aan de onderste buitenzijde een ondiepe driehoekige uitholling. De bovenzijde daarvan wordt gevormd door een horizontale richel die vanaf de onderzijde van het voorblad naar de voorkant van het heupgewricht loopt. Deze situatie is een uniek kenmerk van C. oxoniensis. Het zich achter het heupgewricht bevindende aanhangsel voor het zitbeen is kort en robuust. Een lijn getrokken tussen de raakvlakken met het schaambeen en het zitbeen zou bijna het onderste punt van het achterblad raken in plaats van er ver onderdoor te gaan; een dergelijke mate van reductie van het zitbeenaanhangsel is een afgeleid kenmerk. Er is aan de buitenzijde van het achterblad — Upchurch & Martin waren wegens de aard van de opstelling niet in staat de binnenkant te inspecteren — geen welving zichtbaar die zou wijzen op het bezit van een groeve voor de aanhechting van de musculus caudofemoralis brevis, een spier tussen de staartbasis en het darmbeen, maar die structuur ontbreekt dan ook bij de sauropoden.

De precieze positie van het schaambeen en het zitbeen binnen het bekken van C. oxoniensis was eerst wat onduidelijk doordat Philips in 1871 deze elementen in een reconstructie binnenstebuiten draaide zodat ze elkaar horizontaal raakten met de takken die in feite omhoog staken richting darmbeen. Het schaambeen is kort en robuust en buigt wat bol naar binnen, terwijl het tegelijk hol naar boven kromt. De lengte is ongeveer gelijk aan die van het zitbeen. Net onder de bovenkant is de voorrand wat ruw maar een haakvormig uitsteeksel voor de aanhechting van de musculus ambiens ontbreekt. Het raakvlak met het darmbeen is ruw en toont tekenen van versmelting. Daarachter wordt de voorrand van het heupgewricht gevormd door een breed en glad oppervlak. Daar weer onder ligt de tak die contact maakt met het zitbeen; deze tak wordt doorboord door een foramen pubicum in de vorm van een staande ellips waarvan het korte kanaal schuin omhoog en naar binnen gericht is. Het raakvlak met het zitbeen, waarvan de lengte door beschadigingen slechts kan worden bepaald door de hoogte van het overeenkomende facet op dit element, was vermoedelijk tamelijk smal met zo'n 28% van de schaambeenhoogte, een relatief basaal kenmerk. Overdwars is de doorsnede van het schaambeen zoals bij de meeste sauropoden kommavormig met de naar buiten verbrede dikke rand aan de voorkant. De schacht is nauwelijks om zijn lengteas gedraaid en verbreedt in zijaanzicht geleidelijk naar onderen toe. Het uiteinde is plotser verbreed, zowel naar voren toe waar een afgerond uitsteeksel gevormd wordt, als overdwars waar vooral de buitenste zijrand verdikt is. De onderkant van het uiteinde heeft een bollend en ruw oppervlak.

Het zitbeen heeft met het darmbeen een bol raakvlak in de vorm van een ellips waarvan de lange as in de lengterichting van het lichaam ligt. Bij de onderkant van de schacht loopt er aan de bovenzijde van de voorste helft een opvallende groeve welke in een binnenste en buitenste helft verdeeld is door een verruwing in de lengterichting. Deze groeve fungeerde vermoedelijk als aanhechting voor de musculus flexor tibialis internus III, een spier die het scheenbeen hief. De schacht van het zitbeen toont geen draaiing om de lengteas om beter bij zijn tegenhanger aan te sluiten, zoals bij meer afgeleide sauropoden vaak wel het geval is. De schacht is licht naar boven gekromd; het punt dat het hoofdlichaam raakt is zo naar de onderzijde van het heupgewricht gericht. Het is niet bekend of het uiteinde van de schacht verbreed is.

Het rechterdijbeen schuin van achteren en buiten bezien

Het dijbeen heeft de algemene sauropode vorm met een rechte schacht die in de lengterichting van het lichaam afgeplat is, een dijbeenkop zonder afgetekende nek, een ontbrekende trochanter minor op de voorste bovenkant en een vierde trochanter die niet meer is dan een lage richel op de achterkant van de schacht. Een basaal kenmerk is het ontbreken van de verdikking aan de bovenste buitenkant. Een afgeleid kenmerk daarentegen is dat de vierde trochanter op de binnenste bovenhelft is gelegen. Iets ten voren van de vierde trochanter bevindt zich op de binnenzijde van de schacht een ondiepe uitholling waarvan het oppervlak verticaal gegroefd is. Tussen beide gewrichtsknobbels aan de onderzijde van het dijbeen, waarvan de buitenste aan de kant van het kuitbeen de kleinste is, ligt een diepe groeve. De buitenste knobbel heeft de bij dinosauriërs gebruikelijke verticale groeve op de achterste buitenzijde. De binnenste knobbel heeft aan de binnenzijde een vlak oppervlak dat iets naar boven gericht is en verticaal gegroefd.

Het scheenbeen heeft ongeveer 58% van de lengte van het dijbeen, wat binnen de normale variatie van de sauropoden valt. Het boveneinde is sterk verbreed en is overdwars afgeplat; dat laatste is een basaal kenmerk: bij latere sauropoden is de doorsnede typisch cirkelvormig. De buitenkant van de bovenzijde steekt naar onderen toe opvallend uit waarbij een richel gevormd wordt met een afhangende punt die weer geleidelijk in de schacht overloopt; op ongeveer een kwart van de scheenbeenlengte is zij daarmee volledig versmolten. De crista cnemialis, de kam aan de bovenkant die dient ter aanhechting van spieren die het onderbeen strekken, is een kleine stevige beenplaat die nogal zijwaarts naar buiten uitsteekt, een afgeleid kenmerk. Op deze kam bevindt zich een diepe verticale groeve die de achterste buitenkant ervan scheidt van een richel op de bovenste buitenzijde. De schacht van het scheenbeen is ongeveer rond in doorsnede; de achterste buitenzijde is meer afgeplat. De onderzijde van het scheenbeen is verbreed, zowel van voor naar achteren als, in sterkere mate, overdwars; dit laatste is de oorspronkelijke toestand bij de sauropoden. De oplopende beenstijl aan de binnenzijde, de malleolus medialis, loopt verder naar beneden en achteren door dan die aan de buitenzijde, de malleolus lateralis, maar is desalniettemin in omvang beperkt, een afgeleid kenmerk. Er loopt tussen beide beenstijlen een verticale groeve aan de buitenste achterzijde van het scheenbeen. De onderste voorzijde van het scheenbeen heeft een breed en laag driehoekig facet.

Het kuitbeen heeft de typische sauropode vorm met een lange slanke schacht en een overdwars afgeplat boveneinde. Dat boveneinde heeft aan de binnenkant een brede driehoekige verruwing waar het het scheenbeen raakt, een afgeleid kenmerk. Op ongeveer een derde van de bovenkant bevindt zich op de binnenste voorrand een gegroefde verdikking. Bij het onderste deel vormt de voorkant een scherpe rand terwijl de tegenovergelegen achterrand dikker en meer afgerond is. Het vlak van de onderkant is bol en aan de binnenzijde verbreed.

Fylogenie

Owen had oorspronkelijk geen duidelijk beeld van de verwantschappen van Cetiosaurus, buiten dat het een groot reptiel was dat door zijn collegae aldus meestal in de Sauria gerangschikt werd. Dat het een dinosauriër was, besefte hij niet. In 1859 plaatste Owen het nog in de Crocodilia. Hij zag het aldus als een roofdier en had er tot die tijd nog geen idee van dat het een langnekkige planteneter betrof. In 1861 herkende hij echter de verwantschap met andere sauropode vormen en maakt hij het een lid van de Opisthocoelia; het begrip Sauropoda bestond nog niet.

Toen Cetiosaurus eenmaal als een sauropode herkend was, deed de vraag zich voor met welke Sauropoda hij dan het meest verwant was. Meestal zag men hem als een vertegenwoordiger van een groep oude en "primitieve" vormen waarvoor Richard Lydekker in 1888 het begrip Cetiosauridae schiep.

Exact cladistisch onderzoek op het eind van de twintigste eeuw wees uit dat de vermeende cetiosauriden in feite niet direct aan elkaar verwant waren. De analyses laten zien dat Cetiosaurus oxoniensis tot de Eusauropoda behoort en zich of in de basis van de Neosauropoda bevindt of net buiten die klade. De soort is dus niet zeer bijzonder basaal of "primitief".

Een kladogram dat een mogelijke positie van Cetiosaurus oxoniensis in de stamboom toont is, het volgende.

Noten

Bronnen

• Upchurch, P.M. & Martin, J. (2003). The anatomy and taxonomy of Cetiosaurus (Saurischia, Sauropoda) from the Middle Jurassic of England. Journal of Vertebrate Paleontology 23(1): 208-231
• Cetiosaurus in de Paleobiology Database