WikiDer > Модель часов и волнового фронта

Clock and wavefront model

В модель часов и волнового фронта модель, используемая для описания процесса сомитогенез в позвоночные. Сомитогенез - это процесс, посредством которого сомиты, блоки мезодерма которые дают начало множеству соединительных тканей.

Модель описывает отщепление сомитов от параксиальная мезодерма в результате колеблющегося выражения особого белки и их градиенты.

Обзор

Как только клетки пре-сомитной мезодермы находятся на месте после миграции клеток во время гаструляции, в этих клетках начинается осцилляторная экспрессия многих генов, как если бы она регулировалась «часами» развития. Это привело многих к выводу, что сомитогенез координируется механизмом «часы и волна».

С технической точки зрения, это означает, что сомитогенез происходит из-за в значительной степени автономных для клеток колебаний сети генов и генных продуктов, которые заставляют клетки колебаться между разрешающим и запрещающим состояниями в постоянно синхронизированном режиме, как часы. Эти гены включают членов FGF семья, Wnt и Notch пути, а также мишени этих путей. Волновой фронт медленно прогрессирует в передне-заднем направлении. Когда волновой фронт передачи сигналов входит в контакт с клетками в разрешающем состоянии, они претерпевают мезенхимально-эпителиальный переход и отщипнуть более переднюю пре-сомитную мезодерму, образуя границу сомита и перезагружая процесс для следующего сомита.[1]

В частности, циклическая активация пути Notch, по-видимому, имеет большое значение в модели волнового фронта и часов. Было высказано предположение, что активация Notch циклически активирует каскад генов, необходимых для отделения сомитов от основного параксиального тела. У разных видов это контролируется разными способами, например, с помощью простого негативный отзыв цикл у рыбок данио или в сложном процессе, в котором часы FGF и Wnt влияют на часы Notch, как у цыплят и мышей.[2][3] Однако в целом модель часов сегментации в значительной степени сохраняется в эволюционном плане.[4]

Внутренняя экспрессия «часовых генов» должна колебаться с периодичностью, равной времени, необходимому для образования одного сомита, например, 30 минут в данио, 90 минут для цыплят и 100 минут для змей.[5]

Автономность колебаний

Колебания генов в пресомитных клетках в значительной степени, но не полностью, клеточно автономны. Когда передача сигналов Notch нарушается у рыбок данио, соседние клетки больше не колеблются синхронно, указывая тем самым, что передача сигналов Notch важна для поддержания синхронности соседних популяций клеток.[6] Кроме того, некоторая клеточная взаимозависимость была показана в исследованиях, касающихся белка. Соник ежик (Shh) в сомитогенезе. Хотя экспрессия белков пути Shh не колеблется в пре-сомитной мезодерме, они экспрессируются в пре-сомитной мезодерме во время сомитогенеза. Когда хорда удаляется во время сомитогенеза у куриного эмбриона, формируется надлежащее количество сомитов, но часы сегментации задерживаются для задних двух третей сомитов. Передние сомиты не поражены. В одном исследовании этот фенотип имитировали ингибиторы Shh, и своевременное образование сомитов было спасено экзогенным белком Shh, показывая, что недостающий сигнал, производимый хордой, опосредуется Shh.[7]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Бейкер, Р. Э.; Schnell, S .; Майни, П. К. (2006). «Часы и механизм волнового фронта для образования сомитов». Биология развития. 293 (1): 116–126. Дои:10.1016 / j.ydbio.2006.01.018. PMID 16546158.
  2. ^ Goldbeter, A .; Пурке, О. (2008). «Моделирование тактовой частоты сегментации как сети связанных колебаний в сигнальных путях Notch, Wnt и FGF». Журнал теоретической биологии. 252 (3): 574–585. Дои:10.1016 / j.jtbi.2008.01.006. PMID 18308339.
  3. ^ Гилберт, С.Ф. (2010). Биология развития (9-е изд.). Sinauer Associates, Inc., стр. 413–415. ISBN 978-0-87893-384-6.
  4. ^ Krol, A.J .; Roellig, D .; Dequéant, M. -L .; Тасси, О .; Glynn, E .; Hattem, G .; Мушегян, А .; Oates, A.C .; Пурке, О. (2011). «Эволюционная пластичность сегментации тактовых сетей». Разработка. 138 (13): 2783–2792. Дои:10.1242 / dev.063834. ЧВК 3109603. PMID 21652651.
  5. ^ Gomez, C.L .; Özbudak, E. R. M .; Wunderlich, J .; Baumann, D .; Lewis, J .; Пурке, О. (2008). «Контроль количества сегментов у эмбрионов позвоночных». Природа. 454 (7202): 335–339. Дои:10.1038 / природа07020. PMID 18563087. S2CID 4373389.
  6. ^ Lewis, J .; Jiang, Y.J .; Aerne, B.L .; Smithers, L .; Haddon, C .; Иш-Горович, Д. (2000). «Notch-сигнализация и синхронизация часов сегментации сомитов». Природа. 408 (6811): 475–479. Дои:10.1038/35044091. PMID 11100729. S2CID 1182831.
  7. ^ Resende, T. P .; Ferreira, M .; Teillet, M. -A .; Таварес, А. Т .; Andrade, R.P .; Пальмейрим, И. (2010). «Звуковой еж во временном контроле образования сомитов». Труды Национальной академии наук. 107 (29): 12907–12912. Дои:10.1073 / pnas.1000979107. ЧВК 2919945. PMID 20615943.

дальнейшее чтение

  • Cooke, J .; Зееман, Кристофер (1976). «Модель часов и волнового фронта для контроля количества повторяющихся структур во время морфогенеза животных». Журнал теоретической биологии. 58 (2): 455–476. Дои:10.1016 / S0022-5193 (76) 80131-2. PMID 940335.