WikiDer > Кретоксирина

Cretoxyrhina

Кретоксирина
Zahn eines Cretoxyrhina mantelli.JPG
Cretoxyrhina mantelli зуб из Нью-Джерси, США; Музей естествознания (Вена)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Chondrichthyes
Заказ:Lamniformes
Семья:†Cretoxyrhinidae
Глюкман, 1958 г.
Род:†Кретоксирина
Глюкман, 1958 г.
Типовой вид
†Cretoxyrhina mantelli
Разновидность
  • †C. mantelli Агассис, 1835 (тип)
  • †C. denticulata Глюкман, 1957 г.
  • †С. vraconensis Железко, 2000 г.
  • †С. agassizensis Андервуд и Кумба, 2010 г.
Синонимы[7][8][9][10][11]

Кретоксирина (/kрɪˌтɒksяˈрчасаɪпə/; означает «остроносый меловой период») - вымерший род большого макрель акула который жил от 107 до 73 миллионов лет назад во время позднего Альбианский поздно Кампанский из Поздний мел период. В типовой вид, C. mantelli, чаще называют Акула гинсу, впервые популяризированный в связи с Нож гинсу, поскольку его теоретический механизм подачи часто сравнивают с "нарезкой и нарезкой кубиками" при использовании ножа. Кретоксирина традиционно классифицируется как вероятный единственный член семья Cretoxyrhinidae но были предложены другие таксономические места размещения, например, внутри Alopiidae и Lamnidae.

Длиной до 8 метров (26 футов) и весом более 4944 кг (4,866 длинных тонн; 5,450 коротких тонн), Кретоксирина была одной из крупнейших акул своего времени. Внешний вид и конструкция похожа на современные. Большая белая акула, это был хищник вершины в своей экосистеме и охотятся на самых разных морских животных, включая мозазавры и плезиозавры, акулы и другая крупная рыба, птерозавры, а иногда динозавры. Его зубы высотой до 8 сантиметров (3 дюйма) были похожи на бритву и были толстыми. эмаль построен для нанесения ударов и резания добычи. Кретоксирина была также одной из самых быстро плавающих акул, согласно гидродинамическим расчетам, способность к взрывной скорости достигает 70 километров в час (43 миль в час).[а] Было высказано предположение, что Кретоксирина на них охотились, нападая на свою добычу на высокой скорости, чтобы нанести мощные удары, подобно сегодняшней большой белой акуле, и для этого полагались на сильное зрение.

С конца 19 века несколько окаменелостей исключительно хорошо сохранившихся скелетов Кретоксирина были обнаружены в Канзасе. Исследования успешно подсчитали его жизненный цикл, используя позвонки некоторых скелетов. Кретоксирина быстро росли в раннем возрасте и достигли половой зрелости в возрасте от четырех до пяти лет. По расчетам, его срок службы составляет почти сорок лет. Анатомический анализ Кретоксирина скелеты показали, что акула обладала чертами лица и оптики, наиболее похожими на акулы-молотилки и крокодиловые акулы и имел гидродинамическую конструкцию, предполагающую использование региональная эндотермия.

Как высший хищник, Кретоксирина играла решающую роль в морских экосистемах, в которых она обитала. Это было космополитичный род и его окаменелости были обнаружены во всем мире, хотя чаще всего в Западный внутренний морской путь область Северной Америки. Он предпочитал в основном субтропическую или умеренную пелагическую среду, но был известен в водах с температурой 5 ° C (41 ° F). Кретоксирина увидел свой пик по размеру Коньяк, но впоследствии испытал постоянный спад, пока не исчез во время кампана. Одним из факторов этой кончины могло быть усиление давления со стороны конкуренции с хищниками, которые возникли примерно в то же время, в первую очередь гигантским мозазавром. Тилозавр. Другие возможные факторы включают постепенное исчезновение Западный внутренний морской путь.

Таксономия

История исследований

Иллюстрация многочисленных английских зубов ископаемой акулы
Синтипы из C. mantelli (Рис. 1-9) и другие виды в третьем томе Recherches sur les poissons fossiles

Кретоксирина был первым описанный посредством английский палеонтолог Гидеон Мантелл с восьми C. mantelli зубы он собрал из Саутерхэм Грей Пит возле Льюис, Восточный Сассекс.[11] В своей книге 1822 года Окаменелости Саут-Даунс, он определил, что это зубы двух видов современных акул, известных на местном уровне. Мантелл идентифицировал меньшие зубы как обыкновенная гончая и более крупные зубы, как от гладкая головка молотка, выразив некоторое колебание последнему.[12] В 1843 г. Швейцарский натуралист Луи Агассис опубликовал третий том своей книги Recherches sur les poissons fossiles, где он повторно исследовал восемь зубов Мантелла. Используя их и еще один зуб из коллекции Страсбургского музея (точное местонахождение которого не указано, но также прибыло из Англии), он пришел к выводу, что окаменелости на самом деле принадлежали одному виду вымерших акул, которые имели сильное сходство зубов с тремя видами, которые тогда классифицировались в ныне недействительном роду Oxyrhina, О. hastalis, О. ксифодон, и О. desorii.[13][b] Агассис поместил вид в род Oxyrhina но отметил, что гораздо более толстый корень его зубов имеет достаточно большое значение, чтобы быть отдельным видом, и с научной точки зрения классифицировал акулу по таксону Oxyrhina mantellii [c] и назван в честь Мантелла.[13]

В конце 19 века палеонтологи описали многочисленные виды, которые теперь синонимы Cretoxyrhina mantelli. По некоторым данным, могло быть около 30 различных синонимов слова О. мантелли в то время.[17] Большинство этих видов произошли от зубов, которые представляли собой вариации C. mantelli но отклонился от точных характеристик синтипы.[7] Например, в 1870 г. Французский палеонтолог Анри Соваж обнаружил французские зубы, очень похожие на О. мантелли синтипы из Англии. Зубы также включены боковой выступы (мелкие эмалированные куспиды которые появляются в основании основной коронки зуба), которые не присутствуют в синтипах, что побудило его описать зубы под названием вида Otodus oxyrinoides на основе боковых выступов.[18] В 1873 г. Американец палеонтолог Джозеф Лейди идентифицированные зубы из Канзас и Миссисипи и описал их под названием вида Oxyrhina sizes. Эти зубы были шире и прочнее, чем О. мантелли синтипы из Англии.[18][19]

Все изменилось с открытием некоторых исключительно хорошо сохранившихся скелетов акулы в Формация Ниобрара в Западном Канзасе. Чарльз Х. Штернберг обнаружил первый скелет в 1890 году, который он описал в статье 1907 года:[17]

Примечательным в этом образце является то, что позвоночный столб, хотя и был из хрящевого материала, был почти готов, и что большое количество 250 зубов было на месте. Когда Час. Р. Истман из Гарварда описал этот образец, он оказался настолько полным, что уничтожил около тридцати синонимов, использовавшихся для обозначения этого животного и образованных от многих зубов, найденных в прежние времена.

— Чарльз Х. Штернберг, Некоторые животные, обнаруженные в окаменелостях Канзаса, 1907 г.
Охотник за окаменелостями Джордж Ф. Штернберг готовит окаменелый череп динозавра Chasmosaurus
Джордж Ф. Штернберг нашел много исключительно хорошо сохранившихся Кретоксирина скелеты в том числе КУВП 247 и ФХСМ ВП-2187.

Чарльз Р. Истман опубликовал свой анализ скелета в 1894 году. В этой статье он реконструировал зубной ряд на основе разрозненного набора зубов скелета. Используя реконструкцию, Истман идентифицировал множество вымерших видов акул и обнаружил, что их окаменелости на самом деле представляют собой разные типы зубов. О. mantelli, который он все переместил в вид.[18][7] Этот скелет, который Штернберг продал Мюнхенский университет Людвига-Максимилиана, был уничтожен в 1944 году бомбардировками союзников во время Вторая Мировая Война.[18][17] В 1891 году сын Штернберга Джордж Ф. Штернберг обнаружил второй О. mantelli скелет теперь размещен в Музей естественной истории Канзасского университета как KUVP 247. Сообщается, что этот скелет имеет длину 6,1 метра (20 футов) и состоит из частичного позвоночного столба с останками скелета Ксифактин в виде содержимого желудка и частичных челюстей с видимыми примерно 150 зубами. Этот скелет считался одним из величайших научных открытий того года из-за неожиданной сохранности хряща.[17] Позже Джордж Ф. Штернберг обнаружит больше О. mantelli скелеты на протяжении всей своей карьеры. Его наиболее заметными находками были FHSM VP-323 и FHSM VP-2187, найденные в 1950 году.[20] и 1965 г.[21] соответственно. Первый представляет собой частичный скелет, состоящий из хорошо сохранившегося набора челюстей, пары из пяти жабр и некоторых позвонков, в то время как последний представляет собой почти полный скелет с почти полным позвоночным столбом и исключительно сохранившимся черепом, вмещающим большую часть черепной коробки. элементы, челюсти, зубы, набор чешуек и фрагменты грудных поясов и плавников в их естественном положении. Оба скелета в настоящее время размещены в Музей естественной истории Штернберга.[22] В 1968 году коллекционер по имени Тим Басгалл обнаружил еще один примечательный скелет, который, как и FHSM VP-2187, также состоял из почти полностью сохранившегося позвоночного столба и частично сохранившегося черепа. Эта окаменелость находится в Музее естественной истории Канзасского университета под названием KUVP 69102.[23]

Рисунки-интерпретаторы двух окаменелостей акул C. mantelli
Исключительно сохранившийся C. mantelli скелеты КУВП-247 и ФХСМ ВП-2187 из Формация Ниобрара

В 1958 году советский палеонтолог Леонид Гликман обнаружил, что конструкция зубов О. mantelli реконструированный Истманом сделал его достаточно отчетливым, чтобы оправдать появление нового рода -Кретоксирина.[18][24] Он также идентифицировал второй вид Кретоксирина на основе некоторых из более ранних Кретоксирина зубы, которые он назвал Cretoxyrhina denticulata.[25][26] Первоначально Гликман обозначал C. mantelli как типовой вид, но он резко заменил позицию другим таксоном, идентифицированным как 'Isurus denticulatus' без объяснения в статье 1964 года этот шаг теперь отклонен как недействительная таксономическая поправка.[8] Тем не менее это привело к тому, что российский палеонтолог Виктор Железко ошибочно признал род недействительным. Кретоксирина в статье 2000 года, синонимизируя 'Isurus denticulatus' (и, следовательно, род Кретоксирина в целом) с другим таксоном, идентифицированным как 'Pseudoisurus tomosus'.[d] Железко также описал новый вид, родственный C. mantelli на основе зубного материала из Казахстан, который он определил как Pseudoisurus vraconensis согласно его таксономической переоценке.[8][27] Исследование 2013 года под руководством Музей Западной Австралии куратор и палеонтолог Микаэль Сиверсон исправили таксономическую ошибку, восстановив род Кретоксирина и движение 'П'. vraconensis внутрь.[8] В 2010 году британские и канадские палеонтологи Чарли Андервуд и Стивен Кумба описали Телодонтаспис агассизенсис из зубов, найденных в Озеро Агассис в Манитоба которые ранее были идентифицированы как несовершеннолетние Кретоксирина зубы.[28] Этот вид был повторно включен в род Кретоксирина в исследовании, проведенном в 2013 году американским палеонтологом Майклом Ньюбри с использованием дополнительных ископаемых материалов того же вида, найденных в Западная Австралия.[10]

В период с 1997 по 2008 год палеонтолог Кеншу Шимада опубликовал серию статей, в которых проанализировал скелеты C. mantelli включая те, что были обнаружены Штернбергами с использованием модернизированных методов для всестороннего исследования возможной биологии Кретоксирина. Некоторые из его работ включают разработку более точных стоматологических,[29] морфологические, физиологические,[30] и палеоэкологические реконструкции,[31] онтогенетический исследования[32] и морфологических переменных на основе филогенетический исследования[33] на Кретоксирина. Исследования Шимады по Кретоксирина помог пролить новый свет на понимание акул и, с помощью своих новых методов, других вымерших животных.[10]

Этимология

Кретоксирина Портманто слова Creto (Короче для Меловой) с префиксом к роду Oxyrhina, который получается из Древнегреческий ὀξύς (oxús, «острый») и ῥίς (rhís, «нос»). Вместе они означают «остроносый меловой период», хотя Кретоксирина Считается, что у него была довольно тупая морда.[30] Название типового вида Mantelli переводится как «из Мантелла», которое Луи Агассис назвал в честь английского палеонтолога Гидеона Мантелла за то, что он предоставил ему синтипы этого вида.[13] Название вида зубчатый происходит от латинского слова зубчик (маленький зуб) и суффикс āta (владение), что вместе означает «мелкие зубы». Это отсылка к появлению боковых складок на большинстве зубов в C. denticulata.[25] Виды vraconensis происходит от слова вракон и латинский Ensis (от), что означает «от Вракона», что является ссылкой на Вракониан подэтап альба, на котором вид был обнаружен.[27] Название вида agassizensis происходит от имени Агассис и латинский Ensis (от), что означает «из Агассиса», названного в честь озера Агассис, где был обнаружен этот вид.[28] По совпадению, само озеро названо в честь Луи Агассиса.[34] Общее название акула Гинсу, первоначально придуманное в 1999 году палеонтологами Майком Эверхартом и Кеншу Шимада, является отсылкой к Нож гинсу, как теоретические механизмы питания C. mantelli часто сравнивали с "нарезкой и нарезкой кубиками", когда человек использует нож.[35]

Филогения и эволюция

Фотография большой белой акулы
Кретоксирина похож на современный Большая белая акула по размеру, форме и экологии.

Кретоксирина имели сходство с современной большой белой акулой по размеру, форме и экологии, но эти две акулы не являются близкими родственниками, и их сходство является результатом конвергентная эволюция.[32] Кретоксирина традиционно сгруппированы в Cretoxyrhinidae, семейство ламноидных акул, которое традиционно включало другие роды, в результате чего парафилетический или же полифилетический семья.[36] Сиверсон (1999) заметил, что Cretoxyrhinidae использовались как «таксон для мусорной корзины'для мелового и Палеоген акулы и заявил, что Кретоксирина был единственным действительным членом семьи.[37]

Lamniformes
 

Мицукуриниды

 
 
 

Odontaspididae

 
 

Псевдокархариды

 
 

Megachasmidae

 
 

Alopiidae

 
 

Кретоксирина

 
 
 

Cetorhinidae

 
 

Lamnidae

 
 
 
 
Возможные филогенетические отношения между Кретоксирина и современные акулы-макрели по Симаде (2007)[38]

Кретоксирина содержит четыре действительных вида: С. vraconensis, C. denticulata, С. agassizensis, и C. mantelli. Эти виды представляют собой хроновиды.[11] Самые ранние окаменелости Кретоксирина датируются 107 миллионами лет и принадлежат С. vraconensis.[3] Род будет прогрессировать на С. vraconensis превращаясь в C. denticulata во время раннего Сеноманский который превратился в С. agassizensis во время среднего сеномана, который, в свою очередь, превратился в C. mantelli в позднем сеномане. Примечательно, что С. agassizensis продолжалось до серединыТуронский и на короткое время был одновременно с C. mantelli.[11] Это прогрессирование характеризовалось уменьшением латеральных зубцов, увеличением размера и прочности зубов.[2][39] В интервале поздний альб – средний турон наблюдается в основном редукция латеральных выступов; С. vraconensis имелись боковые выступы на всех зубах, за исключением нескольких переднее положение, который постепенно ограничивался бы только спиной латеропостериоры у взрослых к концу интервала в C. mantelli.[2] Поздний сеноман – коньякский интервал характеризовался быстрым увеличением размера зуба (и тела), значительным уменьшением отношения коронка / высота-коронка / ширина,[1][2] и переход от зубьев отрывного типа к режущим.[40] Размер зуба C. mantelli количество особей внутри Западного внутреннего морского пути достигло пика около 86 млн лет во время последнего Коньяк а затем начинает медленно снижаться.[1] В Европе этот пик приходится на более ранний период позднего турона.[11] Самая молодая окаменелость C. mantelli был найден в Формация Медвежьей Лапы из Альберта, возраст которых составляет 73,2 миллиона лет.[5] Один зуб, обозначенный как Cretoxyrhina sp. был восстановлен из близлежащих Формация каньона Подкова и датируется 70,44 миллиона лет, что позволяет предположить, что Кретоксирина возможно, дожили до Маастрихта. Однако формация каньона Подкова имеет только солоноватая вода депозиты несмотря на Кретоксирина будучи морской акулой, вероятно, ископаемое переработанный из более старого слоя.[6]

Филогенетические исследования на основе морфологических данных, проведенные Шимадой в 2005 году, показали, что Кретоксирина альтернативно может быть родственным роду современного акулы-молотилки; в исследовании также говорится, что результаты являются преждевременными и могут быть неточными, и рекомендовано Кретоксирина входит в семейство Cretoxyrhinidae, главным образом из-за отсутствия существенных данных для него при анализе.[33]

Еще одна возможная модель для Кретоксирина эволюция, предложенная в 2014 году палеонтологом Кайусом Дидрихом, предполагает, что C. mantelli был похож на акулы мако рода Isurus и был частью расширенного Isurus родословная, начиная с Аптян этап в раннем меловом периоде. Согласно этой модели, Isurus родословная была инициирована 'Isurus appendiculatus' (Cretolamna appendiculata), который превратился в Isurus denticulatus (Cretoxyrhina mantelli [11]) в среднем сеномане, то 'Isurus mantelli' (Cretoxyrhina mantelli ) в начале коньяка, затем Isurus schoutedenti вовремя Палеоцен, тогда Прекурсор Isurus, где остальные Isurus родословная продолжается.[e] В исследовании утверждалось, что отсутствие соответствующих окаменелостей в маастрихте (72–66 млн лет) не было результатом преждевременного исчезновения C. mantelli, а всего лишь пробел в летописи окаменелостей.[40] Шимада и его коллега-палеонтолог Филипп Стернс опубликовали в 2018 году плакат, в котором высказали сомнение в достоверности этого предложения, отметив, что интерпретация исследования в значительной степени основана на данных, которые были выбраны произвольно и не цитировали ни Шимада (1997).[f] или Shimada (2005), которые являются ключевыми статьями относительно систематической позиции C. mantelli.[9]

Биология

Морфология

Зубы

Иллюстрация зубов внутри челюсти C. mantelli
Реконструкция зубного ряда C. mantelli

Отличительные характеристики Кретоксирина зубы имеют почти симметричную или наклонную треугольную форму, острые режущие кромки без зубцов, видимые шейки зубов (бурлет) и толстое эмалевое покрытие. Зубной ряд Кретоксирина обладает основными стоматологическими характеристиками макрель акула, при этом зубные ряды расположены близко друг к другу без перекрытия. Передние зубы прямые и почти симметричные, а боковые - скошенные. Сторона зуба, обращенная ко рту, выпуклая и имеет массивные выступы и питательные борозды на корне, тогда как лабиальная сторона, обращенная наружу, плоская или слегка вздутая.[29] У молодых особей на всех зубах имелись боковые выступы,[28] и С. vraconensis стабильно сохранял их в зрелом возрасте.[8] Боковые бугра сохранялись только до всех латеропередних зубов в зрелом возрасте у C. denticulata и С. agassizensis и только до задних латеропередних зубов в C. mantelli.[28] Боковые дуги С. vraconensis[8] и C. denticulata круглые, а в С. agassizensis заточены до острия.[11] Передние зубы С. vraconensis Измерьте высоту 2,1–3,5 см (0,8–1,4 дюйма),[8] в то время как самый большой известный зуб C. denticulata измеряет 3 сантиметра (1,2 дюйма).[28] C. mantelli зубы больше, их средняя наклонная высота составляет 3–4 сантиметра (1-2 дюйма). Самый большой зуб, обнаруженный у этого вида, мог иметь размер до 8 сантиметров (3 дюйма).[10]

Зубной ряд C. mantelli является одной из самых известных из всех вымерших акул благодаря ископаемым скелетам, таким как FHSM VP-2187, который состоит из почти полностью сформированных зубных рядов. Другой C. mantelli скелеты, такие как KUVP-247 и KUVP-69102, также включают частичные челюсти с некоторыми зубами в их естественных положениях, некоторые из которых не присутствовали в более полных скелетах, таких как FHSM VP-2187. Используя эти образцы, Шимада (1997) реконструировал зубную формулу и исправил Шимаду (2002), она была S4.A2.I4.LP11 (+?)s1? .a2.i1.lp15 (+?). Это означает, что спереди назад, C. mantelli имел: четыре симфизических зуба (маленькие зубы, расположенные в симфизе челюсти), два передних зуба, четыре промежуточных зуба и одиннадцать или более латеропостериальных зубов для верхней челюсти и, возможно, одно симфизиальное, два передних, одно промежуточное и пятнадцать или более латеропостерных зубов для нижней челюсти. челюсть. Структура зубного ряда показывает структуру зубов, подходящую для поведения при кормлении, как у современных акул мако, с большими копьевидными передними частями, чтобы колоть и закреплять добычу, и изогнутыми задними частями, чтобы разрезать ее на кусочки размером с укус.[29][41] механизм, часто неофициально описываемый палеонтологами как «разрезание и нарезание кубиками».[35] В 2011 году палеонтологи Джим Бурдон и Майк Эверхарт реконструировали зубной ряд нескольких C. mantelli люди на основе связанных с ними наборов зубов. Они обнаружили, что две из этих реконструкций демонстрируют некоторые заметные различия в размере первого промежуточного зуба (I1) и латеральных профилях, заключив, что эти различия могут представлять половой диморфизм или индивидуальные вариации.[42]

Реконструкция C. mantelli

Череп

Анализ черепа и чешуи предполагает, что C. mantelli голова была конической формы, с дорсальной плоскостью и широким черепом. В трибуна не выходит далеко вперед от переднего края черепной коробки, что позволяет предположить, что морда была тупой.[30] Похож на современные крокодиловые акулы и акулы-молотилки, C. mantelli имел пропорционально большие глаза, орбита занимает примерно треть всей длины черепа, обеспечивая острое зрение. Как хищнику, при охоте на крупную добычу важно хорошее зрение. Кретоксирина подается на. Напротив, более зависимые от запаха современные анакоцид Скваликоракс'менее развитая орбитальная, но более сильная обонятельные процессы больше подходил для оппортунистических мусорщик.[30][43]

Челюсти C. mantelli были кинетически мощными. У них была немного более свободная передняя кривизна и более крепкое телосложение, чем у современных акул мако, но в остальном они были похожи по общей форме. В гиомандибула имеет удлиненную форму и, как полагали, может раскачиваться вбок, что допускает выпячивание челюсти и глубокий прикус.[30]

Передний зуб Cretoxyrhina mantelli от Формация Менуха южных Израиль
Cretoxyrhina sp. зубы от Арнагер, Дания, на Геологический музей, Копенгаген

Анатомия скелета

Большинство видов Кретоксирина представлены только ископаемыми зубами и позвонками. Как и у всех акул, скелет Кретоксирина был сделан из хрящ, который менее подвержен фоссилизации, чем кость. Однако окаменелости C. mantelli из формации Ниобрара были найдены исключительно сохранившимися;[44] это произошло из-за мела формации с высоким содержанием кальций, позволяя кальцификация стать более распространенным.[45] При кальцификации мягкие ткани затвердевают, что делает их более склонными к окаменению.[44]

Были найдены многочисленные скелеты, состоящие из почти целых позвоночных столбов. Диаметр самого большого позвонка составлял 87 миллиметров (3 дюйма). Два экземпляра с наиболее хорошо сохранившимися позвоночными столбами (FHSM VP-2187 и KUVP 69102) имеют 218 и 201 центральную часть соответственно, и почти все позвонки в столбце сохранились; у обоих отсутствуют только части кончика хвоста. При оценке длины хвоста общее количество позвонков составляет примерно 230 центров, что является уникальным, поскольку все известные ныне живущие акулы-макрели имеют количество позвонков либо меньше 197, либо больше 282, и ни одного промежуточного. Центры позвонков в области туловища были большими и округлыми, создавая в целом веретеновидное тело с коренастым туловищем.[30]

Анализ частично полной окаменелости хвостового плавника показывает, что Кретоксирина имел полумесяцный хвост (полумесяц), наиболее похожий на современных ламнидных акул, китовые акулы, и гигантские акулы. Переход к хвостовым позвонкам оценивается между 140-м и 160-м позвонками из 230, в результате чего общее количество хвостовых позвонков составляет 70–90 и составляет примерно 30–39% позвоночника. Переход от прекаудальной (группы позвонков перед хвостовыми позвонками) к хвостовым позвонкам также отмечен позвоночным изгибом примерно на 45 °, что является самым высоким возможным углом, известным у современных акул и в основном встречается у быстро плавающих акул, таких как как ламниды.[46] Эти свойства хвоста, наряду с другими особенностями, такими как гладкая чешуя, параллельная оси тела, плезодический грудной плавник (грудной плавник, в котором простирается хрящ, что придает ему более надежную структуру, которая помогает уменьшить сопротивление) и веретено- коренастое телосложение, покажите C. mantelli умел быстро плавать.[30][46]

Физиология

Терморегуляция

Поперечное сечение амурской акулы
Как региональный эндотерм, Кретоксирина мог обладать красными мышцами ближе к оси его тела, вот так белоснежная акула.

Кретоксирина представляет собой одну из самых ранних форм и возможных истоков эндотермия у скумбрийских акул.[47] Обладая региональной эндотермией (также известной как мезотермия), возможно, он имел строение, подобное современным региональным эндотермическим акулам, таким как члены семейств акул-молотильщиков и ламнидов,[47] где красные мышцы ближе к оси тела по сравнению с экзотермический акулы (чьи красные мышцы расположены ближе к окружности тела) и система специализированных кровеносный сосуд называется Rete Mirabile (На латыни «чудесные сети») присутствует, позволяя сохранять метаболическое тепло и передавать его жизненно важным органам. Такое морфологическое строение позволяет акуле частично теплокровный,[48] и, таким образом, эффективно работать в более холодных средах, где Кретоксирина был найден. Окаменелости были обнаружены в районах, где палеоклиматические оценки показывают температуру поверхности всего 5 ° C (41 ° F).[47] Региональная эндотермия в Кретоксирина могли быть разработаны в ответ на растущее давление со стороны прогрессирующего глобального похолодания и конкуренции со стороны мозазавров и других морские рептилии у которого также развилась эндотермия.[47]

Гидродинамика и движение

Иллюстрация силуэтов человека и трех акул C. mantelli в масштабе
Масштабная диаграмма примечательного C. mantelli отдельные лица
  Самый большой экземпляр
  Самый крупный североамериканский образец
  Самый полный экземпляр

Кретоксирина обладали очень плотным перекрытием плакоидная чешуя параллельны оси тела и расположены в параллельных коленях, разделенных U-образными канавками, каждая канавка имеет среднюю ширину около 45 микрометров. Такое формирование чешуек позволяет эффективно тащить сокращение и улучшенные возможности высокой скорости, морфотип, наблюдаемый только у самых быстрых из известных акул.[30][47] Кретоксирина также имел самый крайний случай хвостового оперения "Тип 4", имеющий самый высокий из известных Угол Кобба (искривление хвостовых позвонков) и угол хряща хвоста (49 ° и 133 ° соответственно), когда-либо зарегистрированные у макрельовых акул.[49][47] Конструкция хвостового плавника «Тип 4» представляет собой конструкцию с максимальной симметрией лопастей хвостового плавника, которая наиболее эффективна при быстром плавании; среди акул встречается только у ламнидов.[49]

В исследовании 2017 г., проведенном аспирантом Умберто Ферроном, были проанализированы взаимосвязи между морфологическими переменными, включая скелет и хвостовой плавник. C. mantelli и смоделировал среднюю крейсерскую скорость 12 км / ч (7,5 миль / ч) и взрывную скорость плавания около 70 км / ч (43 миль / ч), что позволило Кретоксирина возможно, одна из самых быстрых известных акул.[47] Для сравнения, современная большая белая акула была смоделирована, чтобы развивать скорость до 56 км / ч (35 миль в час).[50] и короткопёрый макосамая быстрая из ныне живущих акул, была смоделирована со скоростью 70 км / ч (43 мили в час).[а][53]

История жизни

Размножение

Хотя ископаемых свидетельств этого не было найдено, предполагается, что Кретоксирина был яйцекладущие как и все современные акулы-макрель. У яйцеживородящих акул детеныши вылупляются и растут внутри матери, конкурируя с однопометниками через каннибализм, например оофагия (поедание яиц). В качестве Кретоксирина обитаемый олиготрофный и пелагические воды, где хищники, такие как крупные мозазавры, любят Тилозавр и макрохищные рыбы, такие как Ксифактин были обычным явлением, вполне вероятно, что это также r-выбранный акула, где рождается много младенцев, чтобы компенсировать высокий уровень детской смертности. Аналогичным образом, пелагические акулы, такие как большая белая акула, акулы-молотилки, акулы мако, белоснежная акула, а акула-крокодил производит от двух до девяти младенцев в помете.[32]

Рост и долголетие

Фотографии различных окаменелостей C. mantelli
А. ФХСМ ВП-323 B1-B9. Части позвоночника из FHSM VP-2187 С. Центр позвоночника от C. mantelli D1-D2. Центр позвоночника от С. agassizensis Э. Ассоциированный центр C. cf. agassizensis

Как и все акулы скумбрии, Кретоксирина ежегодно росло кольцо роста в позвонках и подвергалось старению путем измерения каждой полосы; из-за редкости хорошо сохранившихся позвонков лишь несколько Кретоксирина люди были в возрасте. В Shimada (1997) линейное уравнение для расчета общей длины тела Кретоксирина с использованием центра (тела позвонка) диаметр позвонка был разработан и показан ниже, с TL представляет собой общую длину тела и CD представляющий диаметр центра (диаметр каждой полосы).[32]

TL = 0.281 + 5.746CD

Используя это линейное уравнение, измерения сначала проводились на наиболее хорошо сохранившихся C. mantelli образец, FHSM VP-2187, Шимада (2008). Измерения показали, что при рождении длина 1,28 метра (4 фута) и вес около 16,3 кг (36 фунтов), а также быстрый рост в первые два года жизни, удвоение длины за 3,3 года. С тех пор рост стал устойчивым и постепенным, средняя оценка увеличивалась на 21,1 сантиметра (8 дюймов) в год, пока он не умер в возрасте примерно 15 лет, когда он вырос до 5 метров (16 футов). С использованием модель роста фон Берталанфи на FHSM VP-2187 максимальный срок службы C. mantelli оценивается в 38,2 года. К этому возрасту он вырастет более чем на 7 метров (23 фута) в длину. Основываясь на аллометрическом измерении большой белой акулы, Шимада обнаружил, что такая особь весила бы до 3400 килограммов (3,3 длинных тонны; 3,7 коротких тонны).[32]

Повторное измерение, проведенное Newbrey et al. (2013) обнаружили, что C. mantelli и С. agassizensis достигли половой зрелости в возрасте от четырех до пяти лет и предложили возможный пересмотр измерений годичных колец в FHSM VP-2187. Срок службы FHSM VP-2187 и максимальный срок службы C. mantelli также было предложено увеличить до 18 и 21 года соответственно с использованием новых измерений. В исследовании 2019 года, проведенном итальянским ученым Якопо Амальфитано, были кратко измерены позвонки у двух C. mantelli окаменелости и обнаружили, что пожилой человек умер в возрасте около 26 лет.[11] Измерения проводились и на других C. mantelli скелеты и позвонок С. agassizensis, давая результаты схожих темпов быстрого роста на ранних этапах жизни.[10] Такой быстрый рост за несколько лет мог бы помочь Кретоксирина Лучше выжить, быстро выйдя из младенчества и его уязвимых мест, поскольку у взрослого взрослого будет мало естественных хищников.[32] Исследование также выявило синтипный зуб C. mantelli из Англии и рассчитал максимальную длину особи 8 метров (26 футов), что сделало зуб самым большим из известных на сегодняшний день экземпляром.[10][грамм] При применении аллометрического масштабирования, использованного в Shimada (2008), C. mantelli такой длины даст предполагаемую массу тела около 4944 килограммов (4,866 длинных тонн; 5,450 коротких тонн).[32][55]

На приведенном ниже графике показан рост длины FHSM VP-2187 за год согласно Shimada (2008).[час][32]

Палеобиология

А Кретоксирина и два Скваликоракс кружить вокруг мертвого Клаозавр

Отношения жертвы

Мощные кинетические челюсти, высокая скорость и большой размер Кретоксирина предполагают очень агрессивного хищника.[30][31] Кретоксирина'связь с разнообразным количеством окаменелостей, показывающих признаки пожирания, подтверждает, что это был активный хищник вершины которые питались большим количеством разнообразных морских мегафауна в Поздний мел.[31][56] Наивысший трофический уровень, который он занимал, был разделен только с большими мозазаврами, такими как Тилозавр на последних этапах позднего мела. Он сыграл решающую роль во многих морских экосистемах.[56]

Ископаемое птерозавра по имени Птеранодон с крупным планом шейного позвонка, внутри которого виден зуб акулы
Птеранодон образец с врезанным зубом в шейный позвонок

Кретоксирина в основном охотятся на других активных хищников, включая ихтиодектиды (вид крупной рыбы, включающий Ксифактин),[31] плезиозавры,[31][57] черепахи,[58] мозазавры[31][59][35] и другие акулы.[31] Большинство окаменелостей Кретоксирина кормление другими животными состоит из больших и глубоких следов укусов и проколов на костях, иногда с врезанными в них зубами.[35] Изолированные кости мозазавров и других морских рептилий, которые были частично растворены в результате пищеварения или обнаружены в копролиты, также являются примерами Кретоксирина кормление.[35][59] Есть несколько скелетов Кретоксирина содержащее известное содержимое желудка, в том числе большое C. mantelli скелет (КУВП 247), содержащий скелетные остатки большого ихтиодектида Ксифактин и мозазавр в области живота.[31] Кретоксирина возможно, иногда питался птерозавры, о чем свидетельствует совокупность шейных позвонков одного Птеранодон из свиты Ниобрара с C. mantelli зуб глубоко проник между ними. Хотя нельзя сказать наверняка, было ли само окаменелость результатом хищничества или добычи мусора, вполне вероятно, что Птеранодон и подобные птерозавры были естественной мишенью для таких хищников, как Кретоксирина, поскольку они обычно заходят в воду для кормления и, таким образом, находятся в пределах досягаемости.[60][61]

Несмотря на то что Кретоксирина в основном был активным охотником, он также был приспособленцем и, возможно, время от времени собирал мусор. Многие окаменелости с Кретоксирина Следы кормления не показывают признаков заживления, что свидетельствует о преднамеренном нападении хищников на живое животное, что ведет к вероятности того, что, по крайней мере, некоторые следы кормления были сделаны в результате выгула.[31] Остатки частичных скелетов динозавров вроде Клаозавр и Ниобраразавр проявлять признаки кормления и пищеварения C. mantelli. Скорее всего, это были трупы, выброшенные в океан из-за палеогеографического местоположения окаменелостей в открытом океане.[62][63]

Стратегии охоты

Цифровая картина, изображающая акулу C. mantelli, прорывающуюся, чтобы поймать птерозавра Pteranodon
Гипотетическое восстановление C. mantelli нарушение и нападение на Птеранодон

Стратегии охоты Кретоксирина не очень хорошо документированы, потому что многие окаменелости с Кретоксирина По следам кормления нельзя отличить хищничество от падальщиков. Если бы они действительно были результатом первого, это означало бы, что Кретоксирина скорее всего, использовались стратегии охоты, включающие главный мощный и смертельный удар, подобный кормление барана видно в современном акулы-реквиемы и ламниды. В исследовании 2004 года, проведенном экспертами по акулам Витторио Габриотти и Алессандро Де Маддалена, было обнаружено, что современная большая белая акула, достигающая в длину более 4 метров (13 футов), обычно таранит свою добычу с огромной скоростью и силой, чтобы нанести одиночные смертельные удары, иногда настолько мощные, что жертва будет вытолкнут из воды силой удара. В качестве Кретоксирина обладал крепким коренастым телосложением, способным к быстрому плаванию, мощными кинетическими челюстями, как у большой белой акулы, и достигал длины, подобной или большей, чем он, такой стиль охоты был бы вероятен.[57]

Палеоэкология

Ассортимент и распространение

Связанная окаменелость акулы Cretodus и морской черепахи Protosphargis из мелового периода Италии
Субтропические районы позднего мела, которые Кретоксирина населены акулы и черепахи, такие как Кретод и Протосфаргис в этой окаменелости.

Кретоксирина имел космополитическое распространение окаменелости найдены по всему миру. Известные места включают Северную Америку, Европу,[64] Израиль,[65] и Казахстан.[8] Кретоксирина в основном произошло в умеренный и субтропический зоны.[2] Он был найден в широтах вплоть до 55 ° с., где по палеоклиматическим оценкам средняя температура поверхности моря составляет 5–10 ° C (41–50 ° F). Окаменелости Кретоксирина наиболее известны в Западный внутренний морской путь площадь,[65] который сейчас является центральной частью Соединенных Штатов и Канады.[66] Во время выступления в 2012 году Микаэль Сиверсон отметил, что Кретоксирина люди, живущие вдали от берега, обычно были крупнее тех, кто населял Западный внутренний морской путь, некоторые из них C. mantelli окаменелости дают общую длину до 8 метров (26 футов), возможно, 9 метров (30 футов).[67]

Среда обитания

Кретоксирина населен в основном пелагическими океанами умеренного и субтропического поясов. Зуб Кретоксирина Обнаруженный в формации каньона Подкова в Альберте (формация, где единственные найденные водные отложения состоят из солоноватой воды и не имеют океанов), предполагает, что она могла иногда плавать в частично пресноводных эстуариях и подобных водоемах. Однако переделка нижележащего слоя может быть более вероятным объяснением такого явления.[68] Климат морских экосистем во временном диапазоне Кретоксирина в целом было намного теплее, чем в наши дни, из-за более высоких уровней содержания в атмосфере углекислый газ и другие парниковые газы под влиянием формы континентов в то время.[69]

В интервале сеномана и турона 97–91 млн лет назад наблюдался пик температуры поверхности моря в среднем более 35 ° C (95 ° F) и температуры придонной воды около 20 ° C (68 ° F), около 7–8 ° C ( 13–14 ° F) теплее, чем в наши дни.[69] Примерно в это время Кретоксирина сосуществовали с радиально увеличивающимся разнообразием фауны, подобным мозазаврам.[70] Этот интервал также включал рост мировых δ13C уровней, что свидетельствует о значительном истощении кислорода в океане и вызвало Сеноман-туронское аноксическое событие.[69] Хотя это событие привело к вымиранию до 27% морских беспозвоночных,[71] позвоночные животные как Кретоксирина в целом не пострадали.[72] В остальной части мелового периода наблюдалось постепенное глобальное похолодание земных океанов, что привело к появлению умеренных экосистем и возможному оледенению в раннем маастрихте.[69] Субтропические районы сохранили высокое биоразнообразие всех таксонов, в то время как экосистемы умеренного пояса, как правило, имели гораздо меньшее разнообразие. В Северной Америке в субтропических провинциях преобладали акулы, черепахи и мозазавры, такие как Тилозавр и Clidastes, в то время как в провинциях с умеренным климатом преобладали плезиозавры, морские птицы гесперорнитид, и мозазавр Платокарп.[73]

Cretoxyrhina находится на Земле
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Кретоксирина
Выберите населенные пункты, где Кретоксирина окаменелости были найдены. С. vraconensis в зеленом, C. denticulata в красном, С. agassizensis в синем, C. mantelli желтым, и C. sp. в сером.[я][74][10][2][40][66][8][75][76][77][28][78][79][80][81][11][82][83][84][85][86]

Конкуренция

Кретоксирина жили вместе со многими хищниками, которые имели сходный трофический уровень в разнообразной пелагической экосистеме в меловом периоде.[56] Большинство этих хищников включали крупных морских рептилий, некоторые из которых уже занимали высший трофический уровень, когда Кретоксирина впервые появился.[87] В период от альба до турона, приблизительно 107-91 млн лет назад, Кретоксирина был современником и сосуществовал с плиозаврами среднего мела. Некоторые из этих плиозавров включали Мегацефалозавр, который достиг длины 9 метров (30 футов).[88] К среднему турону, около 91 млн лет назад, плиозавры вымерли.[72][89] Считается, что излучение акул нравится Кретоксирина могли быть основным фактором, способствовавшим ускорению их исчезновения.[90] Экологическая пустота, которую они оставили, была быстро заполнена появляющимися мозазаврами, которые также стали занимать самые высокие трофические уровни.[91] Крупные мозазавры вроде Тилозавр, длина которого превышала 14 метров (46 футов),[42] возможно, конкурировал с Кретоксирина, и доказательства межвидового взаимодействия, такие как следы укусов от любого из них.[31] Также было много акул, которые играли аналогичную экологическую роль с Кретоксирина такой как кардабиодонтиды Кардабиодон[10] и Двордиус, последнее свидетельствует о прямой конкуренции с С. vraconensis основанный на сложных схемах распределения между ними.[82]

В исследовании 2010 г. палеонтологов Коринн Майерс и Брюса Либермана о конкуренции в Западном внутреннем морском пути использовались количественные аналитические методы, основанные на Географические информационные системы и тектонические реконструкции для восстановления гипотетических конкурентных отношений между десятью наиболее распространенными и многочисленными морскими позвоночными в регионе, включая Кретоксирина. Их расчеты обнаружили отрицательную корреляцию между распределением Кретоксирина и три потенциальных конкурента Скваликоракс каупи, Tylosaurus proriger, и Platecarpus spp.; статистически значимая отрицательная корреляция означает, что на распространение одного вида повлияло то, что он уступил другому. Однако ни одна из взаимосвязей не была статистически значимой, что вместо этого указывает на то, что тенденции вряд ли были результатом конкуренции.[92]

Вымирание

Скелет Tylosaurus proriger из Академии естественных наук в Филадельфии
Усиливается давление конкуренции с такими хищниками, как Тилозавр могли способствовать упадку и исчезновению Кретоксирина.

Причины исчезновения Кретоксирина не уверены. Известно лишь то, что на протяжении миллионов лет она медленно снижалась.[2] С момента своего пика в коньяке размер[1] и распространение[2] из Кретоксирина окаменелости постепенно уменьшались до его окончательной кончины во время кампана.[1] Сиверсон и Линдгрен (2005) отметили, что возраст самых молодых окаменелостей Кретоксирина различались между континентами. В Австралии самый молодой Кретоксирина окаменелости были датированы приблизительно 83 млн лет назад во время сантона, в то время как самые молодые североамериканские окаменелости, известные в то время (которые были датированы ранним кампаном), были как минимум на два миллиона лет старше самых молодых окаменелостей в Европе. Разница между возрастом предполагает, что Кретоксирина может стать локально вымерший в таких районах с течением времени, пока род в целом не вымер.[2]

Было отмечено, что снижение Кретоксирина совпадает с появлением новых хищников, таких как Тилозавр, предполагая, что растущее давление со стороны конкуренции с мозазаврами и другими хищниками аналогичного трофического уровня, возможно, сыграло важную роль в Кретоксирина упадок и возможное исчезновение. Другим возможным фактором было постепенное обмеление и сокращение Западного внутреннего морского пути, что привело бы к исчезновению пелагических сред, предпочитаемых акулой; этот фактор не объясняет упадок и исчезновение Кретоксирина в другом месте.[42] Было высказано предположение, что исчезновение Кретоксирина возможно, помогли еще больше увеличить разнообразие мозазавров.[91]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ а б Эти оценки скорости плавания были рассчитаны на основе гидродинамических моделей. Однако некоторые исследования показывают, что живая рыба может быть неспособна плавать с такой расчетной скоростью из-за физиологических ограничений, непредвиденных таким гидродинамическим моделированием. Например, Свендсен и др. (2016) обнаружили, что теги акселерометра и анализ высокоскоростного видео показывают, что максимальная скорость марлина ближе 10–15 м / с (22–34 миль в час), а не 35 м / с (78 миль в час). оценки рассчитаны на основе традиционного гидродинамического моделирования, поскольку предсказывалось, что скорости, превышающие предыдущие, приведут к серьезному повреждению тканей плавников. Аналогичные ограничения наблюдались и у других быстро плавающих рыб.[51] Аналогичным образом, Семменс и др. (2019) наблюдали, что живые большие белые акулы не превышали скорость взрыва 6,5 м / с (15 миль в час) при нападении на тюленей.[52]
  2. ^ Теперь они обозначены как Cosmopolitodus hastalis и Isurus desori;[14] Oxyrhina xiphodon теперь считается сородичем Cosmopolitodus hastalis.[15]
  3. ^ Первоначальное написание, сделанное Агассисом, заканчивалось на -ii. Позже авторы убрали лишнюю букву, написав ее как Mantelli. Несмотря на то, что это явная орфография, она сохраняется как действительное написание вида в соответствии со Статьей 33.4 МКЗН из-за его преобладающего использования над оригиналом.[16]
  4. ^ Этот таксон является номен дубиум чьи упомянутые образцы теперь представляют Кардабиодон и Двордиус.[8]
  5. ^ 'Isurus appendiculatus' и 'Isurus mantelli' - научные названия, предложенные и используемые Дидрихом (2014). Оригинальные и более широко принятые научные названия этих таксонов показаны в скобках.[40]
  6. ^ Шимада (1997) цитируется в Дидрихе (2014); последний не использовал цитату ни в одном из своих утверждений относительно систематического размещения C. mantelli, используя его только в стратиграфических и исторических заметках.[40]
  7. ^ Этот синтип находится в коллекции Британского музея естественной истории под обозначением NHMUK PV OR 4498.[54] Об этом не упоминалось в Newbrey et al. (2013).[10]
  8. ^ Таблица основана только на позвонках из FHSM VP-2187. Он не представляет собой род Кретоксирина в целом.[32]
  9. ^ На этой карте показаны только избранные населенные пункты, упомянутые в научной литературе. Он не отражает все выводы Кретоксирина.

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Кеншу Шимада (1997). "Стратиграфическая летопись позднемеловых пластинчатых акул, Cretoxyrhina mantelli (Агассис) в Канзасе ". Труды Канзасской академии наук. 100 (3/4): 139–149. Дои:10.2307/3628002. JSTOR 3628002.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я Микаэль Сиверсон и Йохан Линдгрен (2005). «Позднемеловые акулы Cretoxyrhina и Cardabiodon из Монтаны, США» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. В архиве (PDF) из оригинала на 2017-08-09. Получено 2018-11-24.
  3. ^ а б Дэвид Уорд (2009). Ископаемые остатки глины Голта - акулы и лучи. В Палеонтологическая ассоциация. С. 279–299.
  4. ^ J.G. Огг и Л.А. Хиннов (2012). «Меловой». Шкала геологического времени. Шкала геологического времени 2012. С. 793–853. Дои:10.1016 / B978-0-444-59425-9.00027-5. ISBN 9780444594259.
  5. ^ а б Тодд Кук, Эрик Браун, Патрисия Э. Ралрик и Такуя Кониш. (2017). «Позднекампанский комплекс евзелахов из формации Медвежья Лапа в Альберте, Канада: некоторые заметные расширения ареала». Канадский журнал наук о Земле. 54 (9): 973–980. Bibcode:2017CaJES..54..973C. Дои:10.1139 / cjes-2016-0233. HDL:1807/77762.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  6. ^ а б Дерек Уильям Ларсон, Дональд Б. Бринкман и Фил Р. Белл (2010). «Фаунистические сообщества из формации верхнего каньона Подкова, раннего маастрихтского сообщества прохладного климата из Альберты, с особым упором на костное ложе Albertosaurus sarcophagus». Канадский журнал наук о Земле. 47 (9): 1159–1181. Bibcode:2010CaJES..47.1159L. Дои:10.1139 / E10-005.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  7. ^ а б c Чарльз Р. Истман (1894 г.). "Beiträge zur Kenntniss der Gattung Oxyrhina: mit besonderer Berücksichtigung von Oxyrhina mantelli Agassiz" [Вклад в изучение рода Oxyrhina: со специальной ссылкой на Oxyrhina mantelli Агассис]. Palaeontographica (на немецком). E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung: 149–191.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j Микаэль Сиверсон, Дэвид Джон Уорд, Йохан Линдгрен и Л. Скотт Келли (2013). "Среднемеловой период Кретоксирина (Elasmobranchii) из Мангышлака, Казахстан и Техаса, США ». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии. 37 (1): 1–18. Дои:10.1080/03115518.2012.709440. S2CID 129785545.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  9. ^ а б Филлип Стернс и Кеншу Шимада (2018), Хвостовой плавник позднемеловой акулы Cretoxyrhina mantelli (Lamniformes: Cretoxyrhinidae) морфометрически по сравнению с плавником современных пластинчатых акул, Общество палеонтологии позвоночных, в архиве (PDF) из оригинала 2018-12-05, получено 2018-12-05
  10. ^ а б c d е ж грамм час я Майкл Г. Ньюбри, Микаэль Сиверссон, Тодд Д. Кук, Эллисон М. Фотерингем и Ребекка Л. Санчес (2013). «Морфология позвонков, зубы, возраст, рост и экология большой пластинчатой ​​акулы Кардабиодон рики". Acta Palaeontologica Polonica. 60 (4): 877–897. Дои:10.4202 / app.2012.0047.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  11. ^ а б c d е ж грамм час я Якопо Амальфитано; Лука Джусберти; Элиана Форначари; Фабио Марко Далла Виччиа; Валерия Лучани; Юрген Кривет; Джорджио Карневале (2019). "Большой падеж акулы" гинсу " Cretoxyrhina mantelli (Agassiz, 1835) (Neoselachii, Lamniformes) из верхнего мела северо-востока Италии ». Меловые исследования. 98 (Июнь 2019 г.): 250–275. Дои:10.1016 / j.cretres.2019.02.003.
  12. ^ Гидеон Мантелл; Мэри Энн Мантелл (1822). Окаменелости Саут-Даунс; или иллюстрации геологии Сассекса. Lupton Relfe. Дои:10.3931 / e-rara-16021.
  13. ^ а б c Луи Агассис (1833–1843) [1838]. Recherches sur les poissons fossiles (На французском). 3. Музей сравнительной зоологии.
  14. ^ Ласло Кочиш (2009). «Фауна акул Центрального Паратетьяна (Иполитарнок, Венгрия)». Geologica Carpathica. 58 (1): 27–40. В архиве из оригинала на 2018-11-25. Получено 2018-11-24.
  15. ^ «Дополнения и обзор миоценовой фауны акул и скатов Мальты». Средиземноморский натуралист. 3 (3): 131–146.
  16. ^ Бруно Каузак, Сильвен Аднет, Каппетта Анри и Ромен Вулло (2007). "Les espèces et genres de poissons sélaciens fossiles (Crétacé, Tertiaire) crés dans le Bassin d'Aquitaine; обновление, таксономия" [Ископаемые виды и роды селахских рыб (меловой, третичный), созданные в бассейне Аквитании; инвентаризация, систематика. Bulletin de la Société Linnéenne de Bordeaux (На французском). 142 (45): 3–43.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  17. ^ а б c d Майк Эверхарт (2002). "Гигантская акула Джинсу". Океаны Канзаса. В архиве из оригинала на 2018-11-11. Получено 2018-11-24.
  18. ^ а б c d е Джим Бурдон. «Кретоксирина». В архиве из оригинала на 2018-11-11. Получено 2018-11-24.
  19. ^ Джозеф Лейди (1873). «Ископаемые позвоночные». Вклад в фауну вымерших позвоночных западных территорий. 1: 302–303.
  20. ^ «ФХСМ ВП 323». Музей естественной истории Штернберга государственного университета Форт-Хейс.
  21. ^ «ФХСМ ВП 2187». Музей естественной истории Штернберга государственного университета Форт-Хейс.
  22. ^ Майк Эверхарт (1999). «Большие акулы в западном внутреннем море». Океаны Канзаса. В архиве из оригинала на 2018-07-04. Получено 2018-11-24.
  23. ^ "База данных по палеонтологии позвоночных Канзасского университета". Институт биоразнообразия и музей естественной истории Канзасского университета.
  24. ^ Попов Е.В. (2016). «Аннотированная библиография советского палеоихтиолога Леонида Гликмана (1929–2000)» (PDF). Труды Зоологического института РАН.. 320 (1): 25–49. Дои:10.31610 / trudyzin / 2016.320.1.25. В архиве (PDF) из оригинала на 2018-11-11. Получено 2018-11-10.
  25. ^ а б Леонид Гликман (1958). «Темпы эволюции ламоидных акул» (PDF). Доклады Академии Наук СССР (на русском). 123: 568–571.
  26. ^ У. Джеймс Кеннеди, Кристофер Кинг и Дэвид Дж. Уорд (2008). «Последовательность верхнего альба и нижнего сеномана в районе Колбая, восточный Мангышлак, юго-запад Казахстана». Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belqique, Sciences de la Terre. 78: 117–147.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  27. ^ а б В.И. Железко (2000). «Эволюция зубных систем акул рода Pseudoisurus Gluckman, 1957 г. - крупнейших пелагических акул Евразии» (PDF). Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала (на русском). 1 (4): 136–141.
  28. ^ а б c d е ж Чарли Дж. Андервуд и Стивен Л. Кумба (2009).«Хондрихтианы из костного пласта сеномана (поздний мел), Саскачеван, Канада». Палеонтология. 53 (4): 903–944. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2010.00969.x.
  29. ^ а б c Кеншу Шимада (1997). «Зубы позднемеловой пластинчатой ​​акулы», Cretoxyrhina mantelli из мела Ниобрара в Канзасе ". Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (2): 269–279. Дои:10.1080/02724634.1997.10010974.
  30. ^ а б c d е ж грамм час я Кеншу Шимада (1997). «Анатомия скелета пластинчатой ​​акулы позднего мела, Cretoxyrhina mantelli, из мела Ниобрара в Канзасе ". Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (4): 642–652. Дои:10.1080/02724634.1997.10011014. JSTOR 4523854.
  31. ^ а б c d е ж грамм час я j Кеншу Шимада (1997). «Палеоэкологические взаимоотношения позднемеловых пластинчатых акул, Cretoxyrhina mantelli (Агассис) ". Журнал палеонтологии. 71 (5): 926–933. Дои:10.1017 / S002233600003585X.
  32. ^ а б c d е ж грамм час я Кеншу Шимада (2008). «Онтогенетические параметры и стратегии жизненного цикла пластинчатой ​​акулы позднего мелового периода. Cretoxyrhina mantelli, исходя из прироста позвоночника ". Журнал палеонтологии позвоночных. 28: 21–33. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [21: OPALHS] 2.0.CO; 2.
  33. ^ а б Кеншу Шимада (2005). «Филогения пластинчатых акул (Chondrichthyes: Elasmobranchii) и вклад зубных знаков в пластинчатую систематику». Палеонтологические исследования. 9: 55–72. Дои:10.2517 / prpsj.9.55. S2CID 84715232.
  34. ^ Упхэм, Уоррен (1880). Геология Центральной и Западной Миннесоты. Предварительный отчет. [Из Общего отчета о проделанной работе за 1879 год.]. Сент-Пол, Миннесота, США: The Pioneer Press Co., стр. 18. С п. 18: «Из-за его связи с отступающим континентальным ледниковым покровом предлагается называть это Озеро Агассисв память о первом выдающемся защитнике теории о том, что дрейф был вызван сухопутными льдами ".
  35. ^ а б c d е Майк Эверхарт (2009). "Cretoxyrhina mantelli, акула Джинсу ". Океаны Канзаса. В архиве из оригинала на 2018-04-24. Получено 2018-11-24.
  36. ^ Дж. Дж. Мэйси (2012). «Что такое« эластожаберные »? Влияние палеонтологии на понимание филогении и эволюции пластиножаберных». Журнал биологии рыб. 80 (5): 918–951. Дои:10.1111 / j.1095-8649.2012.03245.x. PMID 22497368.
  37. ^ Микаэль Сиверсон (1999). «Новая крупная пластинчатая акула из верхних слоев алевролита Гирл (сеноман, поздний мел) Западной Австралии». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 90: 49–66. Дои:10.1017 / S0263593300002509.
  38. ^ Кеншу Шимада (2007). «Скелетная и стоматологическая анатомия ламниформной акулы» Cretalamna appendiculata, из мела Ниобрара верхнего мела, Канзас ". Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (3): 584–602. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [584: SADAOL] 2.0.CO; 2.
  39. ^ Марк Уилсон, Марк В.Х. Уилсон, Элисон М. Мюррей, А. Гай Плинт, Майкл Г. Ньюбри и Майкл Дж. Эверхарт (2013). "Высокоширотный комплекс эвзелахов из раннего турона Альберты, Канада". Журнал систематической палеонтологии. 11 (5): 555–587. Дои:10.1080/14772019.2012.707990. S2CID 129551937.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  40. ^ а б c d е К. Г. Дидрих (2014). "Скелет ископаемой акулы Isurus denticulatus из турона (поздний мел) Германии - экологическая коэволюция с добычей акул-макрели". Палеонтологический журнал. 2014: 1–20. Дои:10.1155/2014/934235.
  41. ^ Кеншу Шимада (2002). «Стоматологические гомологии у пластинчатых акул (Chondrichthyes: Elasmobranchii)». Журнал морфологии. 251 (1): 38–72. Дои:10.1002 / jmor.1073. PMID 11746467. S2CID 22195080.
  42. ^ а б c Джим Бурдон и Майкл Эверхарт (2011). «Анализ ассоциированных зубных рядов Cretoxyrhina mantelli из позднего мела (мел Смоки-Хилл, поздний коньяк) в западном Канзасе» (PDF). Труды Канзасской академии наук. 114 (1–2): 15–32. Дои:10.1660/062.114.0102. S2CID 56237457. В архиве (PDF) из оригинала от 04.04.2016. Получено 2018-12-27.
  43. ^ Кеншу Шимада и Дэвид Дж. Чичимурри (2005). «Анатомия скелета позднемеловой акулы, Squalicorax (Neoselachii, Anacoracidae)». Paläontologische Zeitschrift. 79 (2): 241–261. Дои:10.1007 / BF02990187. S2CID 83861009.
  44. ^ а б Майк Эверхарт. "Акулы Канзаса". Океаны Канзаса. В архиве из оригинала на 2018-09-02. Получено 2018-11-24.
  45. ^ Дентон Ли О’Нил (2015). Хемостратиграфическая характеристика и характеристика отложений формации Ниобрара, карьер Семекс, Лион, Колорадо (PDF) (Тезис). Колорадская горная школа. В архиве (PDF) из оригинала на 2018-11-11. Получено 2018-11-10.
  46. ^ а б Кеншу Шимада, Стивен Л. Кумба и Динн ван Ройен (2006). "Скелет хвостового плавника пластинчатой ​​акулы позднего мела, Cretoxyrhina mantelli, из мела Ниобрара в Канзасе ". Бюллетень Музея естественной истории Нью-Мексико. 35: 185–191.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  47. ^ а б c d е ж грамм Умберто Дж. Феррон (2017). «Региональная эндотермия как триггер гигантизма у некоторых вымерших макрохищных акул». PLOS One. 12 (9): e0185185. Bibcode:2017PLoSO..1285185F. Дои:10.1371 / journal.pone.0185185. ЧВК 5609766. PMID 28938002.
  48. ^ Джон К. Карлсон, Кеннет Дж. Голдман и Кристофер Г. Лоу. (2004). «Метаболизм, потребность в энергии и эндотермия» в Carrier, J.C., J.A. Musick и M.R. Heithaus. Биология акул и их родственников. CRC Press. С. 203–224. ISBN 978-0-8493-1514-5.
  49. ^ а б Сун Х. Ким, Кеншу Шимада и Синтия К. Ригсби (2013). "Анатомия и эволюция гетероцеркального хвоста у пластинчатых акул". Анатомический рекорд. 296 (3): 433–442. Дои:10.1002 / ar.22647. PMID 23381874. S2CID 205411092.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  50. ^ Брюс А. Райт (2007) Большие белые акулы Аляски. Издательская компания Top Predator. п. 27. ISBN 978-0-615-15595-1.
  51. ^ Мортен Б. С. Свендсен; Паоло Доменичи; Стефано Маррас; Йенс Краузе; Кевин М. Босуэлл; Иван Родригес-Пинто; Александр Д. М. Уилсон; Ральф Х. Дж. М. Курверс; Пол Э. Виблан; Жан С. Фингер; Джон Ф. Стеффенсен (2016). «Максимальная скорость плавания парусника и трех других крупных морских хищных видов рыб в зависимости от времени сокращения мышц и длины шага: пересмотренный миф». Биология Открыть. 5 (10): 1415–1419. Дои:10.1242 / bio.019919. ISSN 2046-6390. ЧВК 5087677. PMID 27543056.
  52. ^ Джейсон М. Семменс; Элисон А. Кок; Юки Ю. Ватанабэ; Чарльз М. Шепард; Эрик Беркенпас; Килиан М. Стефест; Адам Барнетт; Николас Л. Пейн (2019). «Подготовка к запуску: биологические исследования показывают динамику поведения белых акул, нарушающих правила поведения». Морская биология. 166 (7). Дои:10.1007 / s00227-019-3542-0. ISSN 0025-3162.
  53. ^ К. Диес, М. Сото и Дж. М. Бланко (2015). «Биологическая характеристика кожи короткоперой акулы мако Isurus oxyrinchus и предварительное изучение гидродинамического поведения с помощью вычислительной гидродинамики». Журнал биологии рыб. 87 (1): 123–137. Дои:10.1111 / jfb.12705. PMID 26044174.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  54. ^ "PV OR 4498". Коллекция образцов Музея естествознания. 2009-01-07. Получено 2019-02-02.
  55. ^ Генри Ф. Молле; Грегор М. Кайет (1996), Использование аллометрии для прогнозирования массы тела по линейным измерениям белой акулы (PDF), Academic Press, Сан-Диего, стр. 81–89.
  56. ^ а б c Энн Соренсен, Финн Сурлик и Йохан Линдгрен (2013). «Пищевые ресурсы и выбор среды обитания разнообразной фауны позвоночных из верхнего нижнего кампана бассейна Кристианстад, южная Швеция». Меловые исследования. 42: 85–92. Дои:10.1016 / j.cretres.2013.02.002.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  57. ^ а б Майк Эверхарт (2005). "Следы укусов на весле эласмозавра (зауроптеригия; Плезиозаврия) из мела Ниобрара (верхний мел) как вероятное свидетельство кормления пластинчатой ​​акулой, Cretoxyrhina mantelli" (PDF). Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных. 2 (2). В архиве (PDF) из оригинала 2011-07-16. Получено 2009-10-02.
  58. ^ Кеншу Шимада и Г. Э. Хукс (2004). «Укушенные акулой протостегидные черепахи из верхнего мела Мурвильского мела, Алабама». Журнал палеонтологии. 78: 205–210. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0205: SPTFTU> 2.0.CO; 2.
  59. ^ а б Майк Эверхарт (1999). «Части есть части, а части есть части». Океаны Канзаса. В архиве из оригинала на 2018-06-26. Получено 2018-11-24.
  60. ^ Марк П. Уиттон (2018). «Птерозавры в мезозойских пищевых сетях: обзор окаменелостей». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 455 (1): 7–23. Bibcode:2018GSLSP.455 .... 7 Вт. Дои:10.1144 / SP455.3. S2CID 90573936.
  61. ^ Дэвид У. Хоун, Марк П. Виттон и Майкл Б. Хабиб (2018). "Свидетельства о меловой акуле Cretoxyrhina mantelli питаясь птерозавром Птеранодон из свиты Ниобрара ". PeerJ. 6 (e6031): e6031. Дои:10.7717 / peerj.6031. ЧВК 6296329. PMID 30581660.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  62. ^ Майк Эверхарт и Кейт Юэлл (2006). «Хвостовые позвонки укушенного акулой динозавра (Hadrosauridae) из мела Ниобрара (верхний коньяк) в западном Канзасе». Канзасская академия наук. 109: 27–35. Дои:10.1660 / 0022-8443 (2006) 109 [27: SDHCVF] 2.0.CO; 2.
  63. ^ Майк Дж. Эверхарт и Шон А. Хэмм (2005). «Новый образец нодозавра (Dinosauria: Nodosauridae) из мела Смоки-Хилл (верхний мел) в западном Канзасе». Канзасская академия наук. 108: 15–21. Дои:10.1660 / 0022-8443 (2005) 108 [0015: ANNSDN] 2.0.CO; 2.
  64. ^ Ияд С. Залмут (2001). «Селахийская фауна из позднего мела Иордании». Ярмукский университет.
  65. ^ а б Эндрю Ретцлер, Марк А. Уилсон и Йоав Авниб (2012). «Хондрихтианы из формации Менуха (поздний мел: сантон – ранний кампан) региона Махтеш Рамон, южный Израиль». Меловые исследования. 40: 81–89. Дои:10.1016 / j.cretres.2012.05.009.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  66. ^ а б Стивен Л. Кумба, Кеншу Шимада и Тодд Д. Кук (2010). «Среднесеноманские фауны позвоночных Западного внутреннего морского пути Северной Америки и их эволюционные, палеобиогеографические и палеоэкологические последствия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 295 (1–2): 199–214. Bibcode:2010ГПП ... 295..199С. Дои:10.1016 / j.palaeo.2010.05.038.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  67. ^ Микаэль Сиверсон (2012). "Ламниформные акулы: 110 миллионов лет господства над океаном". YouTube (Подкаст). Королевский музей палеонтологии Тиррелла. Получено 2018-11-24.
  68. ^ Элисон М. Мюррей и Тодд Д. Кук (2016). «Обзор позднемеловых рыб Северо-Западного Внутреннего морского пути». Меловой период: биотическое разнообразие и биогеография. 71: 255–261. В архиве с оригинала 30.12.2018. Получено 2018-12-30.
  69. ^ а б c d Оливер Фридрих, Ричард Д. Норрис и Йохен Эрбахер (2012). «Эволюция океанов среднего и позднего мелового периода - запись температуры Земли и углеродного цикла за 55 млн лет». Геология. 40 (2): 107–110. Bibcode:2012Гео .... 40..107F. Дои:10.1130 / G32701.1.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  70. ^ Натали Барде, Александра Хусай, Жан-Клод Раж и Ксабье Переда Субербиола (2008). «Сеноман-туронское (позднемеловое) излучение морских чешуек (Reptilia): роль средиземноморского Тетиса». Bulletin de la Société Géologique de France. 179 (6): 605–622. Дои:10.2113 / gssgfbull.179.6.605.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  71. ^ Вкратце (16.06.2008). «Подводное извержение истекло кислородом из океанов Земли». Новый ученый. В архиве из оригинала 06.01.2014. Получено 2018-11-24.
  72. ^ а б Л. Барри Олбрайт III, Дэвид Д. Джиллетт и Алан Л. Титус (2007). "Плезиозавры из тропических сланцев верхнего мела (сеноман-турон) на юге Юты, Часть 1: Новые записи о плиозавре Brachauchenius lucasi". Журнал палеонтологии позвоночных. 27: 31–40. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [31: PFTUCC] 2.0.CO; 2.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  73. ^ Элизабет Л. Николлс и Энтони П. Рассел (1990). «Палеобиогеография мелового западного внутреннего морского пути Северной Америки: свидетельства позвоночных». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 79 (1–2): 149–169. Bibcode:1990ППП .... 79..149Н. Дои:10.1016 / 0031-0182 (90) 90110-С.
  74. ^ Кретоксирина в окаменелости.org
  75. ^ Борис Экрт; Мартин Коштак; Мартин Мазух; Силке Фойгт; Фрэнк Визе (2008). «Новые сведения о костистых телах из позднего турона (поздний мел) Богемского мелового бассейна (Чешская Республика)». Меловые исследования. 29 (4): 659–673. Дои:10.1016 / j.cretres.2008.01.013.
  76. ^ Микаэль Сиверсон (1996). «Ламниформные акулы формации Алинга среднего мела и глиняный камень Бидагонг, Западная Австралия» (PDF). Палеонтология. 39 (4): 813–849.
  77. ^ Энни П. Макинтош; Кеншу Шимада; Майкл Дж. Эверхарт (2016). «Фауна морских позвоночных позднего мела из мелового плена Фейрпорт в сланце Карлайл в Южном округе Эллис, штат Канзас, США». Труды Канзасской академии наук. 119 (2): 222–230. Дои:10.1660/062.119.0214. S2CID 88452573.
  78. ^ Кристофер Галлардо; Кеншу Шимада; Брюс А. Шумахер (2013). «Новый позднемеловой комплекс морских позвоночных из известняковой пачки Линкольна из известняка Зеленорн в Юго-Восточном Колорадо». Труды Канзасской академии наук. 115 (3–4): 107–116. Дои:10.1660/062.115.0303. S2CID 86258761.
  79. ^ Никита В. Зеленков; Александр Олегович Аверьянов; Евгений В. Попов (2017). "An Ихтиорнис-подобная птица из самого раннего позднего мела (сеномана) европейской части России ». Меловые исследования. 75 (1): 94–100. Дои:10.1016 / j.cretres.2017.03.011.
  80. ^ Андрей В. Пантелеев; Евгений В. Попов; Александр Олегович Аверьянов (2004). "Новый рекорд Hesperornis rossicus (Aves, Hesperornithiformes) Кампан Саратовской обл., Россия ». Палеонтологические исследования. 8 (2): 115–122. Дои:10.2517 / prpsj.8.115.
  81. ^ Акихиро Мисаки; Хидео Кадота; Харуёси Маэда (2008). «Открытие аммоноидей среднего мела в районе Аридагава, Вакаяма, юго-запад Японии». Палеонтологические исследования. 12 (1): 19–26. Дои:10.2517 / 1342-8144 (2008) 12 [19: DOMAFT] 2.0.CO; 2.
  82. ^ а б Микаэль Сиверсон и Марчин Машальски (2017). «Зубы позднеальбской (раннемеловой) акулы из Аннополя, Польша». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии. 41 (4): 433–463. Дои:10.1080/03115518.2017.1282981. S2CID 133123002.
  83. ^ Самуэль Гирш; Эберхард Фрей; Вольфганг Стиннесбек; Артуро Х. Гонсалес (2008). «Сообщества ископаемых рыб на северо-востоке Мексики: новое свидетельство радиации актиноптеригов в среднем меловом периоде» (PDF). 6-е заседание Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных: 43–45.
  84. ^ Наошу Китамура (2019). «Особенности и палеоэкологическое значение фауны акул из формации Хиношима верхнего мела, группа Хименоура, юго-запад Японии» (PDF). Палеонтологические исследования. 23 (2): 110–130. Дои:10.2517 / 2014PR020. S2CID 129036582.
  85. ^ Октавио МатеушI; Луи Л. Джейкобс; Энн С. Шулп; Майкл Дж. Полсин; Татьяна С. Таварес; Андре Бута Нето; Мария Луиза Мораис; Мигель Т. Антунес (2011). «Ангольский адамастор, новый динозавр-завропод и первая запись из Анголы» (PDF). Anais da Academia Brasileira de Ciências. 83 (1): 221–233. Дои:10.1590 / S0001-37652011000100012. PMID 21437383.
  86. ^ Гийом Гино; Хорхе Д. Каррильо-Брисено (2017). «Ламниформные акулы из сеномана (верхний мел) Венесуэлы» (PDF). Меловые исследования. 82 (2018): 1–20. Дои:10.1016 / j.cretres.2017.09.021.
  87. ^ Оливер Хэмпе (2005). "Соображения по поводу Брахаучениус скелет (Pliosauroida) из нижней части свиты Паха (поздний баррем) района Вилья-де-Лейва (Колумбия) ". Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde в Берлине - Geowissenschaftliche Reihe. 8: 37–51. Дои:10.1002 / ммнг.200410003.
  88. ^ Брюс А. Шумахер, Кеннет Карпентер и Майкл Дж. Эверхарт (2013). «Новый меловой плиозаврид (Reptilia, Plesiosauria) из сланца Карлайл (средний турон) в округе Рассел, штат Канзас». Журнал палеонтологии позвоночных. 33 (3): 613–628. Дои:10.1080/02724634.2013.722576. S2CID 130165209.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  89. ^ Кеншу Шимада и Трейси К. Истесунд (2007). "Ящерица долихозаврид, Coniasaurus cf. C. crassidens, из сланцев Карлайла верхнего мела в округе Рассел, штат Канзас ". Труды Канзасской академии наук. 110 (3 & 4): 236–242. Дои:10.1660 / 0022-8443 (2007) 110 [236: ADLCCC] 2.0.CO; 2.
  90. ^ Борис Экрт, Мартин Кошняк, Мартин Мазух, Й. Валичек (2001). «Краткая заметка о новых обнаружениях останков морских рептилий позднего турона (верхний мел) из карьера Упоглавы (Северо-Западная Чехия, Чешская Республика)». Бюллетень Чешской геологической службы. 76 (2): 101–106.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  91. ^ а б Майкл Эверхарт. «Быстрая эволюция, диверсификация и распространение мозазавров (Reptilia; Squamata) до границы KT». Тейт 2005 11-й ежегодный симпозиум по палеонтологии и геологии.
  92. ^ Коринн Майерс и Брюс Либерман (2010). «Акулы, проплывающие ночью: использование географических информационных систем для исследования конкуренции на Западном внутреннем морском пути мелового периода». Труды Королевского общества B. 278 (1706): 681–689. Дои:10.1098 / rspb.2010.1617. ЧВК 3030853. PMID 20843852.

внешняя ссылка