WikiDer > Электрический орган (биология)

Electric organ (biology)
Эта статья об органе электрической рыбы. Для музыкального инструмента см. электронный орган.
An электрический луч (Торпединообразные) с указанием расположения электрического органа и электроцитов, расположенных внутри него

В биология, то электрический орган это общий для всех орган электрическая рыба используется в целях создания электрическое поле. Электрический орган происходит из модифицированной нервной или мышечной ткани.[1] Электрический разряд этого органа используется для навигация, общение, совокупление, защита а также иногда для вывод из строя жертвы.[2][3]

История исследований

В 1770-х годах электрические органы торпеды и электрического угря были предметом изучения. Королевское общество документы Хантера, Уолша и Уильямсона. Похоже, они повлияли на мышление Луиджи Гальвани и Алессандро Вольта - основоположники электрофизиологии и электрохимии.[4]

В 19 веке, Чарльз Дарвин обсуждал электрический орган в своем Происхождение видов как вероятный пример конвергентная эволюция: «Но если бы электрические органы были унаследованы от одного древнего прародителя, предоставленного таким образом, мы могли бы ожидать, что все электрические рыбы были бы связаны друг с другом особым образом… Я склонен полагать, что почти так же, как иногда двое мужчин самостоятельно наткнуться на одно и то же изобретение, поэтому естественный отборработая на благо каждого существа и пользуясь аналогичными вариациями, иногда почти таким же образом видоизменял две части в двух органических существах ».[5]

Начиная с 20-го века электрические органы получили обширное исследование, например Ганс Лиссманнноваторская газета 1951 г.[6] и его обзор их функции и эволюции в 1958 году.[7] В последнее время, Торпеда калифорнийская электроциты использовались в первом секвенировании рецептор ацетилхолина Нода и его коллеги в 1982 г., а Электрофор электроциты обслуживаются в первом секвенировании напряженно-управляемый натриевый канал Нода и его коллеги в 1984 году.[8]

Эволюция

Электрические органы эволюционировали по крайней мере шесть раз в различных костистость и эластожаберный рыбы.[9][10][11][12] Примечательно, что они конвергентно эволюционировали в африканских странах. Мормириды и южноамериканский Gymnotidae группы электрических рыбок. Эти две группы имеют дальнее родство, так как у них был общий предок до суперконтинента. Гондвана раскололся на американский и африканский континенты, что привело к расхождению двух групп. Событие дупликации всего генома в костистость происхождение позволило неофункционализировать напряженно-управляемый натриевый канал ген Scn4aa, который производит электрические разряды.[13][14]

Хотя предыдущие исследования указали на конвергенцию точного генетического развития одних и тех же генов, а также на пути развития и клеточные пути, чтобы сделать электрический орган в разных линиях, более поздние геномные исследования оказались более тонкими. [15] Сравнительная транскриптомика линий Mormyroida, Siluriformes и Gymnotiformes, проведенная Лю (2019), пришла к выводу, что, несмотря на отсутствие параллельной эволюции полных транскриптомов электрических органов между разными линиями, существует значительное количество генов, которые демонстрируют параллельные изменения экспрессии генов на уровень проводящих и биологических функций. Несмотря на то, что электрические органы этих разнообразных клонов могли возникнуть в результате различных генетических изменений, гены, которые изменили экспрессию во время эволюции от скелетных мышц к органам разряда, вероятно, были генами со схожими функциями в соответствующем организме. Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что не разные гены, а консервативные биологические функции играют решающую роль в конвергенции этого конкретного сложного фенотипа. [16] Несмотря на то, что в процессе развития электрического органа участвуют разные гены, конечный результат был получен с помощью сходных общих путей и биологических функций.

Электроциты происходят из скелетных мышц всех кладов, кроме Аптеронотус (Латинская Америка), где клетки происходят из нервной ткани.[8]

Первоначальная функция электрического органа до конца не установлена, хотя многообещающие исследования проводились в отношении африканского пресноводного сома Synodontis. [17] Это исследование показывает, что простые миогенные ЭО синодонтиса были получены из мышц, которые ранее выполняли функцию генерации звука.

Электроциты

Разрядка электроцитов

Электроциты, гальванические бляшки или электролакты находятся клетки используется электрическими угри, лучи, и другие рыбы для электрогенез.[8] У некоторых видов они имеют форму сигары; в других это плоские дискообразные клетки.[8] У электрических угрей есть несколько тысяч таких ячеек, каждая из которых производит 0,15 В. натрий и калий ионы из клетки с помощью транспортных белков, питаемых аденозинтрифосфат (АТФ). Постсинаптически, электроциты работают так же, как мышечные клетки. Они имеют никотиновые рецепторы ацетилхолина. Несмотря на общее происхождение клеток скелетных мышц и электроцитов в миогенных электрических органах, электрические органы и скелетные мышцы остаются разными как по морфологии, так и по физиологии. Некоторые ключевые особенности, которыми эти клетки различаются, включают размер (электроциты намного больше) и отсутствие каких-либо сократительных механизмов со стороны электроцитов.

Стек электроцитов давно сравнивают с гальваническая свая, и, возможно, даже вдохновил на изобретение аккумулятор, поскольку аналогия уже отмечена Алессандро Вольта.[4] Хотя электрический орган конструктивно похож на батарею, его цикл работы больше похож на Генератор Маркса, в том, что отдельные элементы медленно заряжаются в параллельно, затем внезапно и почти одновременно разряжается в серии для создания импульса высокого напряжения.

Стрельба

Чтобы разрядить электроциты в нужное время, электрический угорь использует свой ядро кардиостимулятора, а ядро из кардиостимулятор нейронов. Когда электрический угорь замечает свою добычу, кардиостимулятор нейроны огонь и ацетилхолин впоследствии высвобождается из электромоторных нейронов в электроциты. Электроциты генерируют потенциал действия, используя напряжение-управляемые натриевые каналы на одной или обеих сторонах электроцита, в зависимости от сложности электрического органа у этого вида. Если у электроцита есть натриевые каналы с обеих сторон, деполяризация, вызванная возбуждающими потенциалами действия на одной стороне электроцита, может также вызвать срабатывание натриевых каналов на другой стороне электроцита.[18]

Расположение

У большинства рыб электрические органы ориентированы для стрельбы по длине тела, обычно располагаясь по длине хвоста и внутри мускулатуры рыбы, с меньшими дополнительными электрическими органами в голове. Однако есть некоторые исключения; в звездочеты И в лучи электрические органы ориентированы по дорсо-вентральной (вверх-вниз) оси. В электрическом торпедный луч, орган находится рядом с грудными мышцами и жабрами (см. изображение). Электрические органы звездочета находятся между ртом и глазом. У электрического сома органы расположены чуть ниже кожи и покрывают большую часть тела, как ножны.

Разряд электрического органа

Разряд электрического органа электрическое поле, создаваемое органами животных, в том числе электрическими рыбами. В некоторых случаях электрический разряд бывает сильным и используется для защиты от хищников; в других случаях он слабый и используется для навигации и связи.[19] Слабоэлектрические разряды электрических органов рыб можно в общих чертах разделить на разряды волнового или импульсного типа. Разряды волнового типа являются периодическими квазисинусоидальными, в то время как разряды импульсного типа сильно различаются по своей продолжительности с более длинными интервалами пауз.[20] Общение через разряды электрических органов происходит, когда рыба использует свои собственные электрорецепторы чтобы почувствовать электрические сигналы находящейся поблизости рыбы.[21] Электрические рыбы ориентируются, обнаруживая искажения в своем электрическом поле с помощью кожных электрорецепторов.[22][23][24] Разряды электрических органов влияют на выбор партнера у слабоэлектрических рыб, поскольку было показано, что самок привлекают характеристики электрического разряда самцов того же вида.[3]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Крамер, Бернд (1996). «Электрорецепция и общение у рыб» (PDF). Прогресс в зоологии. 42.
  2. ^ Кастелло, М. Э., А. Родригес-Каттанео, П. А. Агилера, Л. Ирибарн, А. К. Перейра и А. А. Капути (2009). «Генерация формы волны у слабоэлектрической рыбы Gymnotus coropinae (Hoedeman): электрический орган и разряд электрического органа». Журнал экспериментальной биологии. 212 (9): 1351–1364. Дои:10.1242 / jeb.022566. PMID 19376956.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  3. ^ а б Фойльнер, П. Г., М. Плат, Дж. Энгельманн, Ф. Киршбаум, Р. Тидеманн (2009). «Электризующая любовь: электрические рыбы используют разряды, характерные для каждого вида, для распознавания партнера». Письма о биологии. 5: 225–228. Дои:10.1098 / рсбл.2008.0566. ЧВК 2665802. PMID 19033131.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  4. ^ а б Мауро Александр. «Роль гальванической батареи в споре Гальвани-Вольта о животном и металлическом электричестве» (PDF). Журнал истории медицины и смежных наук. XXIV: 140. Дои:10.1093 / jhmas / xxiv.2.140.
  5. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов посредством естественного отбора или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь. Лондон: Джон Мюррей. ISBN 978-1-4353-9386-8.
  6. ^ Лиссманн, Ханс В. (1951). «НЕПРЕРЫВНЫЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ ИЗ ХВОСТА РЫБЫ, КУПАЛЬНИКА GYMNARCHUS-NILOTICUS». Природа. 167 (4240): 201–202. Дои:10.1038 / 167201a0. PMID 14806425.
  7. ^ Лиссманн, Ханс В. (1958). «О ФУНКЦИИ И ЭВОЛЮЦИИ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ОРГАНОВ РЫБ». Журнал экспериментальной биологии. 35: 156ff.
  8. ^ а б c d Маркхэм, М. Р. (2013). «Физиология электроцитов: 50 лет спустя». Журнал экспериментальной биологии. 216 (13): 2451–2458. Дои:10.1242 / jeb.082628. ISSN 0022-0949.
  9. ^ Zakon, H.H., D. J. Zwickl, Y. Lu, and D. M. Hillis (2008). «Молекулярная эволюция коммуникативных сигналов у электрических рыбок». Журнал экспериментальной биологии. 211 (11): 1814–1818. Дои:10.1242 / jeb.015982. PMID 18490397.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  10. ^ Лавуэ, С., Р. Бигорн, Дж. Лекуантр и Дж. Ф. Агнес (2000). «Филогенетические отношения морских мормиридных электрических рыб (Mormyridae; Teleostei) на основе последовательностей цитохрома b». Молекулярная филогенетика и эволюция. 14 (1): 1–10. Дои:10.1006 / mpev.1999.0687. PMID 10631038.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  11. ^ Лавуэ С., Мия М., Арнегард М. Э., Салливан Дж. П., Хопкинс К. Д., Нишида М. (2012). «Сравнимый возраст для независимого происхождения электрогенеза у африканских и южноамериканских слабоэлектрических рыб». PLoS ONE. 7 (5): e36287. Дои:10.1371 / journal.pone.0036287. ЧВК 3351409. PMID 22606250.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  12. ^ Кавасаки, М. (2009). «Эволюция систем кодирования времени у слабоэлектрических рыб». Зоологическая наука. 26 (9): 587–599. Дои:10.2108 / zsj.26.587. PMID 19799509.
  13. ^ Галлант, Дж. Р., Л. Л. Трэгер, Дж. Д. Волкенинг, Х. Моффет, П. Х. Чен, К. Д. Новина, Г. Н. Филлипс; и другие. (2014). «Геномная основа конвергентной эволюции электрических органов». Наука. 344: 1522–1525. Дои:10.1126 / science.1254432. ЧВК 5541775. PMID 24970089.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  14. ^ Арнегард, М. Э., Д. Дж. Цвикл, Ю. Лу, Х. Х. Закон (2010). «Дублирование старых генов в два раза способствует возникновению и разнообразию инновационной системы коммуникации». Труды Национальной академии наук. 107. Дои:10.1073 / pnas.1011803107.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  15. ^ Лю, А., Ф. Хе, Дж. Чжоу, Ю. Цзоу, З. Су и Х. Гу .; и другие. (2019). «Сравнительный анализ транскриптома показывает роль сохраненной функции в конвергенции электрических органов у электрических рыб». Границы генетики. 10: 664.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  16. ^ Чжоу, X., И. Сейм, и В. Н. Гладышев; и другие. (2015). «Конвергентная эволюция морских млекопитающих связана с различными заменами в общих генах». Научные отчеты. 5: 16550.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  17. ^ Бойл, К. С., О. Коллей и Э. Парментье; и другие. (2014). «Производство звука при электрическом разряде: эволюция звуковой мускулатуры у сомов Synodontis spp. (Mochokidae)». Труды Королевского общества B: биологические науки. 281: 20141197.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  18. ^ Салазар, В. Л., Р. Крахе, Дж. Э. Льюис (2013). «Энергетика генерации разряда электрических органов у гимнастических слабоэлектрических рыб». Журнал экспериментальной биологии. 216: 2459–2468. Дои:10.1242 / jeb.082735.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  19. ^ Капути, А. А., Б. А. Карлсон, О. Макадар. 2005. Электрические органы и их контроль. Страницы 410-451 в T. H. Bullock, C. D. Hopkins, A. N. Popper и R. R. Fay, eds. Электрорецепция. Нью-Йорк.
  20. ^ Krahe, Rüdiger (2019), Carlson, Bruce A .; Сиснерос, Джозеф А .; Поппер, Артур Н .; Фэй, Ричард Р. (ред.), «Эволюционные факторы разнообразия электрических сигналов», Электрорецепция: фундаментальные выводы из сравнительных подходов, Справочник Springer по исследованию слуха, Cham: Springer International Publishing, стр. 191–226, Дои:10.1007/978-3-030-29105-1_7, ISBN 978-3-030-29105-1, получено 2020-11-15
  21. ^ Крэмптон В. Г. Р., Дэвис Дж. К., Лавджой Н. Р., Пенски М. (2008). «Многомерная классификация сигналов общения животных: сравнение на основе моделирования альтернативных процедур обработки сигналов с использованием электрических рыб». Журнал физиологии-Париж. 102 (4–6): 304–321. Дои:10.1016 / j.jphysparis.2008.10.001. PMID 18984042.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  22. ^ Бастиан Дж. 1986. Электролокация: поведение, анатомия и физиология. Страницы 577-612 в T. H. Bullock and W. Heiligenberg, eds. Электрорецепция. Нью-Йорк.
  23. ^ Агилера П. А., Капути А. А. (2003). «Электрорецепция у G. carapo: обнаружение изменений формы электросенсорных сигналов». Журнал экспериментальной биологии. 206 (6): 989–998. Дои:10.1242 / jeb.00198.
  24. ^ Pereira, A.C .; А. А. Капути (2010). «Визуализация в электросенсорных системах». Междисциплинарные науки - вычислительные науки о жизни. 2: 291–307. Дои:10.1007 / s12539-010-0049-2.