WikiDer > Обоняние насекомых - Википедия

Insect olfaction - Wikipedia
Обонятельный путь, насекомые

Обоняние насекомых относится к функции химические рецепторы что позволяет насекомые обнаружить и идентифицировать летучие соединения за собирательство, избегание хищников, находка вязка партнеров (через феромоны) и расположение откладка яиц среды обитания.[1] Таким образом, для насекомых это самое главное ощущение.[1] Самое важное поведение насекомых должно быть точно рассчитано по времени, которое зависит от того, что они пахнут и когда они это чувствуют.[2] Например, обоняние необходимо для охоты на многих видов животных. осы, включая Polybia sericea.

Два органа, которые насекомые в первую очередь используют для обнаружения запахов, - это усики и специализированные части рта, называемые верхнечелюстными щупиками.[3] Однако недавнее исследование продемонстрировало обонятельную роль яйцеклада у инжирных ос.[4] Внутри этих органов обоняния находятся нейроны, называемые нейронами обонятельных рецепторов, которые, как следует из названия, содержат рецепторы для молекул запаха в своей клеточной мембране. Большая часть чего-либо нейроны обонятельных рецепторов обычно проживают в антенна. Этих нейронов может быть очень много, например Дрозофила у мух 2600 обонятельных сенсорных нейронов.[3]

Насекомые способны нюхать и различать тысячи летучий соединяет оба чутко и выборочно.[1][5] Чувствительность - это то, насколько насекомое настроено на очень малое количество одоранта или небольшие изменения в концентрации одоранта. Селективность относится к способности насекомых отличать один запах от другого. Эти соединения обычно делятся на три класса: с короткой цепью карбоновые кислоты, альдегиды и низкомолекулярные азотистые соединения.[5] Некоторые насекомые, например, моль Дейлефила эльпенор, используйте обоняние как средство поиска источников пищи.

Насекомые использовались как модельная система изучать млекопитающих и особенно человека обоняние. Тем не менее, в отличие от позвоночных, которые используют рецепторы, связанные с G-белком (GPCR), насекомые экспрессируют белки, включая OR (обонятельные рецепторы), GR (вкусовые рецепторы) и IR (ионотропные рецепторы) которые все гетеромерный ионные каналы, управляемые лигандами.[3] Виды моли в порядке Чешуекрылые известный как моль черная совка (Агротис ипсилон) производит еще больше белков, включая OBP (белки, связывающие запах), CSP (хемосенсорные связывающие белки) и SNMP (мембранные белки сенсорных нейронов), которые помогают моли распознавать половые феромоны и отдушки, например, выделяемые из растений-хозяев.[6] Как и у позвоночных, аксоны сенсорных нейронов сходятся в клубочки, но различаются по месту их расположения. У млекопитающих они расположены в обонятельные луковицы, но у насекомых они находятся в усик.[7]

Обонятельный каскад

Сенсорные нейроны в антенне, верхнечелюстных пальпах и лабеллах генерируют специфичные для запаха электрические сигналы, называемые шипами (потенциалы действия) в ответ на связывание запахов с белками клеточной поверхности, такими как обонятельные рецепторы. Сенсорные нейроны в антенне и верхней челюсти отправляют эту информацию через свои аксоны к усик,[7] в то время как сенсорный нейрон в лабеллах отправляет эту информацию через аксоны в подэзофагеальный ганглий.[8] Внутри антеннальной доли они синапсы с другими нейронами в полуопределенных (с мембранными границами) структурах, называемых клубочки.

В частности, процесс выглядит следующим образом: сначала одорант направляется к антенне насекомого или верхнечелюстной щупик покрытый волосковыми выступами, называемыми сенсилла.[5] Затем одорант проникает через крошечные поры в экзоскелет (или кутикулу) этой сенсиллы и диффундирует в жидкость между клетками, называемыми внеклеточные жидкости.[1] Там молекула одоранта связывается с белок, связывающий запах который транспортирует его к рецептору[1] и группа корецепторов (Orco) на поверхности обонятельного рецепторного нейрона (ORN).[1][3] Это приводит к тому, что нейрон запускает потенциал действия вниз по аксону.[2] Этот сигнал отправляется в усиковую долю или субэзофогеальный узел мозга насекомых, где затем он может интегрировать информацию с другими сигналами от других сенсилла.

Эти ORN биполярны, на одном конце расположены обонятельные дендриты с рецепторами запахов, а на другом конце - аксоны, несущие потенциал действия к усиковой доле мозга.[3] В антеннальных долях есть два типа нейронов: проекционные нейроны (в основном возбуждающие) и локальные нейроны (тормозные, с некоторыми возбуждающими). Проекционные нейроны отправляют свои аксонные окончания в часть мозг насекомого называется грибовидные тела (важен для регулирования реакции на запахи) и другой части мозга, называемой боковой рог (важно для регулирования врожденных запахов[3]). Оба эти региона являются частью протоцеребрум мозга насекомого.

Методы исследования

Регистрацию потенциала действия проводят тремя различными способами: с помощью электроантенограмм, электропальпограмм и регистрации отдельных сенсилл (SSR).[5] На электроантенограммах (ЭАГ) и электропальпограммах (ЭПГ) регистрируются потенциалы действия от всей антенны или верхнечелюстных щупиков соответственно. EAG и EPG обеспечивают общий обзор обоняния в соответствующем органе.[5] Во время SSR электрод вставляется только в одну сенсиллу, и запись производится только с ORN, которые содержатся в этой сенсилле, обеспечивая более подробную информацию[5].

Любой из этих методов можно комбинировать с высоким разрешением. газовая хроматография чтобы изолировать летучие соединения от важных животных или мест обитания.[5] Например, этот метод можно использовать для определения того, какое соединение из определенного цветка наиболее привлекательно для пчелы. Записи проекционных нейронов показывают, что у некоторых насекомых существует сильная специализация и различение запахов, представленных ORN. Это особенно верно для проекционных нейронов макрогломерул, специализированного комплекса клубочков, ответственных за обнаружение феромонов.

Репелленты и аттрактанты

Люди используют обонятельную систему насекомых для борьбы с сельскохозяйственными вредителями и вредителями, являющимися переносчиками болезней.[3] Для некоторых сельскохозяйственных вредителей произведенные половые феромоны помещаются в ловушки, чтобы поймать взрослых особей, прежде чем они смогут откладывать яйца (откладывают яйца), что приводит к вылуплению их деструктивных личинок.[3] Несмотря на то, что насекомые могут обнаружить тысячи химических веществ, существует ограниченный диапазон, который насекомые используют в качестве сигналов, чтобы двигаться к источнику запаха или от него.[5]

Искусство найти аттрактант или репеллент для конкретного интересующего насекомого - сложный и долгий, интенсивный процесс. Например, используя феромоны привлекает насекомых только на репродуктивной стадии, короткий период их жизни.[2] Хотя запахи еды могут быть привлекательными для голодных насекомых, они не будут эффективны на поле, полном сельскохозяйственных культур, которые нравятся этим насекомым.[2]

Ситуационно-зависимые аттрактанты / репелленты

Насекомые используют один и тот же сигнал для различных целей, в зависимости от ситуации, это называется химической экономией.[5] Ситуации, которые могут изменить то, как насекомое ведет себя в ответ на запах, - это такие вещи, как концентрация соединения, стадия жизни насекомого, его брачный статус, другие обонятельные сигналы, состояние питания насекомых (голодное или полное), время день или даже положение тела насекомых.[2][3][5] Например, дрозофилы очень привлекают яблочный уксус, но в очень высоких концентрациях активируется дополнительный обонятельный рецептор (который имеет низкое сродство к уксусу, Or85a), который изменяет поведение мух с влечения на отвращение.[3] Такое различное поведение в ответ на один и тот же сигнал называется поведенческой пластичностью.[2]

Углекислый газ

Многие насекомые способны обнаруживать очень мельчайшие изменения в концентрации CO2.[5] Пока СО2 было обнаружено, что аттрактант у всех изученных членистоногих[5] и это очень важно для мониторинга и борьбы с комарами, даже эта стереотипная реакция может быть пластичной. Дрозофилы избегают CO2 при ходьбе, но двигайтесь к нему в полете.[3]

ДЭТА

Было показано, что многие насекомые (и другие членистоногие) избегают участков, содержащих N, N-диэтил-3-метилбензамид или ДЭТА. Они изначально избегают ДЭТА, вероятно, потому, что это «конфузант», который стимулирует вкусовые, ионотропные и обонятельные рецепторы и «искажает» взаимодействие других одорантов с этими рецепторами.[3]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Каррахер, Колм; Далзил, Джули; Jordan, Melissa D .; Кристи, Дэвид Л .; Ньюкомб, Ричард Д .; Краличек, Андрей В. (2015). «На пути к пониманию структурной основы обоняния насекомых рецепторами запаха». Биохимия и молекулярная биология насекомых. 66: 31–41. Дои:10.1016 / j.ibmb.2015.09.010.
  2. ^ а б c d е ж Гаденн, Кристоф; Barrozo, Romina B .; Антон, Сильвия (2016). «Пластичность обоняния насекомых: нюхать или не нюхать?». Ежегодный обзор энтомологии. 61: 317–333. Дои:10.1146 / annurev-ento-010715-023523.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Ли, Цянь; Либерлес, Стивен Д. (2015). «Отвращение и влечение через обоняние». Текущая биология. 25: R120 – R1209. Дои:10.1016 / j.cub.2014.11.044. ЧВК 4317791. PMID 25649823.
  4. ^ Ядав, Пратибха; Борхес, Рене М. (2017). «Яйцеклад насекомых как летучий датчик в замкнутом микромире». Журнал экспериментальной биологии. 220 (9): 1554–1557. Дои:10.1242 / jeb.152777.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Сайед, Зайнулабеуддин (2015). «Химическая экология и обоняние у членистоногих-переносчиков болезней». Текущее мнение в науке о насекомых. 10: 83–89. Дои:10.1016 / j.cois.2015.04.011.
  6. ^ Гу, Шао-Хуа; и другие. «Молекулярная характеристика и дифференциальная экспрессия обонятельных генов в антеннах черной совки-совки» Агротис ипсилон". PLoS ONE. 9: e103420. Дои:10.1371 / journal.pone.0103420.
  7. ^ а б Уилсон, Рэйчел (2013). «Ранняя обонятельная обработка у дрозофилы: механизмы и принципы». Ежегодный обзор нейробиологии. 36: 217–241. Дои:10.1146 / annurev-neuro-062111-150533. ЧВК 3933953. PMID 23841839.
  8. ^ Рябинина, Елена; Задача, Дарья; Марр, Элизабет; Линь, Чун-Чие; Алфорд, Роберт; O'Brochta, David A .; Поттер, Кристофер Дж. (2016-10-03). «Организация обонятельных центров при малярийном комаре Anopheles gambiae». Nature Communications. 7: 13010. Дои:10.1038 / ncomms13010. ЧВК 5063964. PMID 27694947.