WikiDer > Клубочки (обоняние)

Glomerulus (olfaction)
Клубочки (обоняние)
Gray755.png
Корональный разрез обонятельная луковица.
Gray772.png
План обонятельных нейронов.
Идентификаторы
НейроЛекс МНЕ БЫnlx_anat_1005011
Анатомические термины нейроанатомии

В клубочки (множественное число клубочки) представляет собой сферическую структуру, расположенную в обонятельная луковица мозга, где синапсы образуют между выводами обонятельный нерв и дендриты из митральный, перигломерулярный и тафтинговые клетки. Каждый клубочек окружен гетерогенной популяцией юкстагломерулярных нейронов (которые включают перигломерулярные, короткие аксоны и внешние пучковые клетки) и глиальные клетки.[1][2][3]

Все клубочки расположены у поверхности обонятельной луковицы. Обонятельная луковица также включает часть переднего обонятельного ядра, клетки которого участвуют в волокнах обонятельного тракта.[4] Это начальные сайты для синаптический обработка информации об запахе, исходящей из носа. Гломерулус состоит из шаровидного клубка из аксоны от нейроны обонятельных рецепторови дендриты митральных и пучковых клеток, а также клеток, окружающих клубочки, таких как внешние пучковые клетки, перигломерулярные клетки, клетки коротких аксонов и астроциты. У млекопитающих клубочки обычно имеют диаметр от 50 до 120 мкм и их количество от 1100 до 2400 в зависимости от вида, примерно от 1100 до 1200 у человека.[1][2] Количество клубочков у человека уменьшается с возрастом; у людей старше 80 лет они практически отсутствуют.[5] Каждый клубок состоит из двух отделов: зоны обонятельного нерва и зоны не обонятельного нерва. Зона обонятельного нерва состоит из претерминалов и окончаний обонятельного нерва и является местом, где обонятельные рецепторные клетки образуют синапсы на своих мишенях.[2] Зона не обонятельного нерва состоит из дендритных отростков внутренних нейронов и является местом, где происходят дендродендритные взаимодействия между внутренними нейронами.[2]

Анатомия

Клубочки являются важными промежуточными пунктами на пути от нос к обонятельная кора и было обнаружено, что они имеют решающее значение для передачи сигнала запаха. Нейроны обонятельных рецепторов (ORN), которые происходят из носового эпителия, экспрессируют только один тип обонятельных рецепторов (OR). Затем эти ORN проецируют свои аксоны на обонятельную луковицу. В обонятельной луковице синапс ORNs заканчивается в клубочках.[6] Каждый клубок получает входные данные от нейронов обонятельных рецепторов, экспрессирующих только один тип обонятельных рецепторов. Считается, что паттерны активации клубочков в обонятельной луковице отражают качество обнаруживаемого запаха. Эти модели активации клубочков могут измениться из-за изменений скорости воздушного потока и концентрации запаха в слизистом слое носовой полости.[7][8] Определенный одорант может сильно активировать клубочки, в то время как воздействуя на другие, с меньшей эффективностью или совсем незначительно. Линда Бак и Ричард Аксель были удостоены Нобелевской премии в 2004 году за сильное влияние на разработку генетической основы этого обонятельного кодирования.

Современная догма состоит в том, что аксоны всех ORN, экспрессирующих один и тот же рецептор, сходятся на одном или двух клубочках из возможных 1800 клубочков в каждой обонятельной луковице.[6] По мере того как аксоны ORN мигрируют к своим специфическим клубочкам, они часто выходят за пределы соседних клубочков. Таким образом, клубочек, представляющий конкретный OR, развивается медленно и включает в себя значительную реорганизацию аксонов для достижения высоко топографической проекции, наблюдаемой у взрослых мышей.[9]

Функция

Клубочки - это основная единица в карте запаха обонятельной луковицы. Каждый запах активирует различный паттерн клубочков, так что, просто анализируя различные наборы активированных клубочков, теоретически можно было бы расшифровать идентичность запаха. Однако эта карта запахов модифицируется схемой внутри обонятельной луковицы, так что всплеск узор второго порядка митральные клетки обычно отличается от обонятельные сенсорные нейроны.[10]

Другие виды

Клубочки у собак

В клубочки процесс у собак делится на 3 части. получение сигнала, преобразование сигнала и обработка сигнала. У некоторых собак в 100 раз больше ORN, чем у людей, что соответственно обостряет способность обнаруживать и различать миллионы запахов.[11] Характеристики этих стадий включают: роль обонятельного шлейфа и обнюхивания, непрерывное обновление рецепторов клубочков на протяжении всего жизненного цикла, взаимосвязь между обонятельным нейроном и клубочком и, наконец, синтетический характер кодирования клубочков.[12]

Клубочки у рыб

Одной из наиболее отличительных черт обоняния рыб является то, что оно происходит полностью в водной среде. Носителем стимулятора является вода, поэтому химические вещества должны растворяться в воде. Обонятельный эпителий рыб, как и других позвоночных, состоит из трех типов клеток. Эти три типа клеток представляют собой рецепторные, опорные и базальные клетки.[13]

Клубочки рыб отличаются от клубочков млекопитающих количеством дендритов, которые он получает от митральных клеток. В обонятельной системе млекопитающих единственный дендрит митральной клетки входит в единственный клубок. Однако у рыб один или несколько дендритов митральных клеток входят в один или несколько клубочков.[13]

использованная литература

  1. ^ а б Пинчинг, AJ; Пауэлл, Т.П. (сентябрь 1971 г.). «Нейропиль клубочков обонятельной луковицы». J. Cell Sci. 9 (2): 347–77. PMID 4108057.
  2. ^ а б c d Kosaka, K; Тойда, К; Айка, Й; Косака, Т. (февраль 1998 г.). «Насколько проста организация обонятельного клубочка ?: неоднородность так называемых перигломерулярных клеток». Neurosci. Res. 30 (2): 101–10. Дои:10.1016 / s0168-0102 (98) 00002-9. PMID 9579643.
  3. ^ Wachowiak, M; Шипли, MT (август 2006 г.). «Кодирование и синаптическая обработка сенсорной информации в гломерулярном слое обонятельной луковицы». Семин. Cell Dev. Биол. 17 (4): 411–23. Дои:10.1016 / j.semcdb.2006.04.007. PMID 16765614.
  4. ^ Моррис Х. и Шеффер Дж. П. (1953). Нервная система - мозг или энцефалон. Человеческая анатомия; полный систематический трактат. (11-е изд., С. 1034). Нью-Йорк: Блэкистон.
  5. ^ Р.Л. Доти. Нейробиология болезней (2012). Дои:10.1016 / j.nbd.2011.10.026
  6. ^ а б Royal, S.J .; Ки, Б. (1999). «Развитие P2-обонятельных клубочков у трансгенных мышей с внутренним сайтом входа в рибосомы P2-Tau-LacZ». J. Neurosci. 19 (22): 9856–9864. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.19-22-09856.1999. ЧВК 6782977. PMID 10559395.
  7. ^ Ладно.; Taki, Y .; Тухара, К. (2009). «Скорость потока воздуха через нос влияет на чувствительность и характер реакции клубочков на пахучие вещества в обонятельной луковице мыши». J. Neurosci. 29 (39): 12070–12078. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1415-09.2009. ЧВК 6666155. PMID 19793965.
  8. ^ Шактер, Даниэль (2012). Психология. Соединенные Штаты Америки: Worth Publishers. стр.167. ISBN 978-1-4292-3719-2.
  9. ^ Поттер, С. М.; Чжэн, К; Коос, Д.С. Файнштейн, П; Fraser, SE; Момбертс, П. (15 декабря 2001 г.). «Строение и возникновение специфических обонятельных клубочков у мышей». Журнал неврологии. 21 (24): 9713–23. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.21-24-09713.2001. ЧВК 2570017. PMID 11739580.
  10. ^ Фридрих, RW; Лоран, Дж. (2 февраля 2001 г.). «Динамическая оптимизация представления запаха путем медленного временного формирования паттерна активности митральных клеток». Наука. 291 (5505): 889–94. Bibcode:2001Научный ... 291..889F. Дои:10.1126 / science.291.5505.889. PMID 11157170.
  11. ^ Шактер, Дэниел Л. (10 декабря 2010 г.). Психология. Стоит издателям. стр.13.7. ISBN 978-1-4292-3719-2.
  12. ^ Газит, Ирит; Голдблатт, Аллен; Теркель, Джозеф (2005). «Формирование обонятельного изображения для поиска запахов взрывчатых веществ у собак-ищейщиков *». Этология. 111 (7): 669–680. Дои:10.1111 / j.1439-0310.2005.01098.x. ISSN 0179-1613.
  13. ^ а б Хара, Т.Дж. (1975). «Обоняние в рыбе». Прогресс в нейробиологии. 5 (4): 271–335. Дои:10.1016/0301-0082(75)90014-3. PMID 830087.