WikiDer > Кислородовыделительный комплекс

Oxygen-evolving complex
Цикл Кок. Обратите внимание, что степень окисления центров марганца является предметом обсуждения.
Рентгеновская кристаллическая структура Mn4О5Ca ядро ​​выделяющего кислород комплекса Фотосистемы II с разрешением 1,9 Å.[1]

В кислород-выделяющий комплекс (OEC), также известный как водоразделительный комплекс, является окисляющим воду ферментом, участвующим в фотоокисление воды вовремя легкие реакции из фотосинтез.[2] OEC окружен 4 ядерными белками фотосистемы II на границе мембрана-просвет.[3] Электроны, извлеченные из 2 молекул воды вместе с 4 протонами, производят сингулярный O2 молекула.[3] Молекулярный аппарат для разделения воды требует способности накапливать энергию первых трех фотонов, прежде чем четвертый обеспечит достаточную энергию для воды. окисление.[4] Затем OEC передает 4 электрона, по одному за раз, на фотосистема II через тирозин остаток в реакционном центре.[4] Согласно широко принятой теории Бесселя Кока 1970 г., комплекс может существовать в 5 состояниях: S0 к S4. S4 будучи наиболее окисленным и S0 самый редуцированный. Фотоны, захваченные фотосистема II перевести систему из состояния S0 к S4. S4 нестабилен и реагирует с водой, образуя свободный кислород. Для возврата комплекса в низшее состояние S0, он использует 2 молекулы воды, чтобы вытащить 4 электроны.[3]

OEC состоит из трех белковых субъединиц: OEE1 (PsbO), OEE2 (PsbP) и OEE3 (PsbQ); четвертый пептид PsbR связан поблизости. OEC, по-видимому, имеет металлоферментное ядро, содержащее как марганец и кальций, с эмпирической формулой для неорганического ядра Mn4Ca1ОИксCl1–2(HCO3)у. Этот кластер координирует D1 и CP43 субъединиц и стабилизируется белки периферической мембраны.[3] Рассмотрены другие его характеристики; видеть [5]

В настоящее время механизм действия комплекса до конца не изучен.[6] Точный порядок, в котором марганец Окисление происходит через фотоиндуцированный цикл Кок, неизвестно.[3] Наряду с ролью Ca+2, Cl−1, а мембранные белки, окружающие металлический кластер, изучены недостаточно. Многое из того, что известно, было получено в результате экспериментов со вспышками, ЭПР и рентгеновской спектроскопии.[7]

Предполагается, что развитие OEC было вызвано наличием марганец-содержащие минералы Ранциит и голландит в ранних океанах. Предполагается, что минералы были ассимилированы ранними цианобактерии, которые включили их в активный центр комплекса.

Чтобы узнать больше о структуре, большинство исследований сосредоточено на создании димеров марганцевого ядра в различных состояниях протонирования и сравнении полученных данных с наблюдаемым поведением комплекса.[8]

Место расположения

OEC находится только в хлоропласты и цианобактерии. Внутри хлоропластов OEC вставляется в тилакоидная мембрана, состоящий как из гранальных тилакоидов, так и из стромальных тилакоидов.[4]

Рекомендации

  1. ^ Умена, Ясуфуми; Каваками, Кейсуке; Шен, Цзянь-Рен; Камия, Нобуо (май 2011 г.). «Кристаллическая структура фотосистемы II с выделением кислорода при разрешении 1,9 Å» (PDF). Природа. 473 (7345): 55–60. Дои:10.1038 / природа09913. PMID 21499260.
  2. ^ Raymond, J .; Бланкеншип, Р. (2008). «Происхождение комплекса, выделяющего кислород». Обзоры координационной химии. 252 (3–4): 377–383. Дои:10.1016 / j.ccr.2007.08.026.
  3. ^ а б c d е Амин, Мухамед. «Вычислительные исследования комплекса фотосистемы II с выделением кислорода».
  4. ^ а б c Джонсон, Джеймс. «Происхождение жизни - рост комплекса, выделяющего кислород». www.chm.bris.ac.uk. Университет Флориды. Получено 2020-04-30.
  5. ^ Реферат: Марганец: кислород-образующий комплекс и модели1: Энциклопедия неорганической химии: Wiley InterScience
  6. ^ Яно, Джунко; Керн, Ян; Yachandra, Vittal K .; Нильссон, Хокан; Короидов, Сергей; Мессинджер, Йоханнес (2015). "Глава 2, Раздел 2 Геометрическая и электронная структура Mn.4CaO5 Кластер"В книге Питера М. Х. Кронека и Марты Э. Соса Торрес (ред.). Поддержание жизни на планете Земля: металлоферменты, усваивающие кислород и другие жевательные газы. Ионы металлов в науках о жизни. 15. Springer. С. 13–43. Дои:10.1007/978-3-319-12415-5_2. ISBN 978-3-319-12414-8. ЧВК 4688042. PMID 25707465.
  7. ^ Кок, Б .; Форбуш, Б .; Макглойн, М. (1970). «Взаимодействие зарядов в фотосинтетической эволюции O2. I. Линейный четырехступенчатый механизм». Photochem. Фотобиол. 11 (6): 467–475. Дои:10.1111 / j.1751-1097.1970.tb06017.x. PMID 5456273.
  8. ^ Купер, Дэниел Стивен (2009). К моделям центра выделения кислорода в фотосистеме II и анализу кислотных металлов Льюиса в новых производных салена (кандидатская диссертация). Кардиффский университет.

дальнейшее чтение

  • «Восхождение жизни» Ника Лейна, Профильные книги 2009; pp 83–87 - очерчивает возможный путь развития ОЭС.