WikiDer > Трюк (звонок)

Pant-hoot (call)
Рисунок 1: Шимпанзе издает голос
Крик, издаваемый взрослым самцом шимпанзе, эффективно демонстрирует фазы интродукции, нарастания, кульминации и расслабления.[1]

В трусики (звонок) хорошо изученный, структурно сложный и дальний вокализация из шимпанзе.[2] Призыв обычно делится на четыре четких последовательных фазы: введение, наращивание, кульминация и разочарование.[2] Эта вводная фаза начинается с мягкого, хриплого, низкочастотного «ура», переходящего в фазу нарастания; серия все более быстрых низкочастотных входов и выходов брюки.[2] После фазы нарастания призыв быстро переходит в кульминацию, состоящую из громких высокочастотных криков, которые в конечном итоге переходят в фазу ослабления, аналогичную по структуре нарастающей, но с уменьшающейся амплитудой и темпом до тех пор, пока звонок завершен.[2]

И самцы, и самки шимпанзе издают эти уникальные вокализации, высокопоставленный взрослые самцы преимущественно и чаще издают улюлюканье.[3] Улюлюканье чаще всего производится совместно с другими мужчинами, в дополнительном поведении, известном как хор, в отличие от отдельных криков.[4]

Эти громкие звуки на большом расстоянии используются для множества целей в самых разных обстоятельствах и ситуациях.[5] Припев можно использовать для помощи в формировании социальных групп или партий среди самцов шимпанзе, а также для демонстрации доминирования и силы своей группы перед сородичами.[4] По прибытии также раздаются улюлюканье. фруктовые деревья чтобы указать расположение обильных ресурсов, а также при присоединении и приветствии других членов своей социальной группы.[5] Звонки производятся, чтобы указать пространственное расположение людей в партии, способствуя поддержанию и единству социальной группы, предоставляя средства коммуникация между членами во время путешествий, часто слушая далекие звонки других шимпанзе и отвечая на них.[5] Кроме того, крики используются для идентификации и различения членов социальной группы, поскольку каждый человек поддерживает некоторые различия в своих конкретных призывах.[6] Кроме того, уровень улюлюканья у шимпанзе варьируется в зависимости от их индивидуального ранга доминирования в группе.[5] Существуют также уровни вариации, наблюдаемые в структуре и выражении криков в этом диапазоне обстоятельств, которые служат для разделения населения, социальных групп и отдельных лиц друг от друга, обеспечивая согласованность между членами во всех ситуациях, а также установление индивидуальной идентичности каждого шимпанзе.[7]

Социальные связи (принадлежность)

Фигура 2: Уход за шимпанзе - взаимное поведение, обычно связанное с формированием социальных связей между людьми.[4]

Хор шимпанзе - это способ установления социальных связей между самцами в популяции, который может указывать на уровень принадлежности между членами группы. партия.[4] Социальную принадлежность самцов шимпанзе можно определить по наблюдаемым типам поведения, например: взаимный уход, неголосовые демонстрации и поддержка члена во время конфликтов с сородичами.[4] Проявление такого поведения между двумя самцами шимпанзе или целой группой предполагает, что эти люди сильно связаны прочными социальными связями.[4] Производство хрипов между членами также является отражением этого наблюдения, в котором люди с большей вероятностью будут участвовать в хоровом поведении со своими долгосрочными аффилированными социальными партнерами, в отличие от других нейтральных мужчин, к которым они не связаны.[4] Однако было обнаружено, что самцы шимпанзе иногда хором с нейтральными самцами в ситуациях, когда их предпочтительный социальный партнер недоступен, формируя краткосрочные социальные связи и, по сути, демонстрируя три поведения, указывающих на социальные связи; уход, поддержка и неголосовые демонстрации в те дни, когда они хором хором общаются с этими нейтральными мужчинами.[4] Это показывает, как совместное хоровое пение может способствовать формированию социальных связей между самцами шимпанзе.[4] Установление этой связи может быть обозначено каждому члену группы, поскольку совместный хор и ответ первоначальному звонящему демонстрируют приверженность и внимание, которые корреспондент уделяет звонящему, и, как следствие, формирование социальной связи между ними.[4]

Формирование социальных групп между самцами шимпанзе может быть выгодным как в краткосрочном, так и в долгосрочном сценариях.[4] Формирование краткосрочных социальных связей между мужчинами в отсутствие их предпочтительного социального партнера может служить альтернативным механизмом для коалиция, обеспечивая временную поддержку и защиту в разлуке со своими постоянными партнерами.[4] При формировании долгосрочных связей члены группы шимпанзе будут демонстрировать свое хрипящее поведение как показатель своей социальной аффилированности со сторонними самцами, предполагая их поддержку друг друга, комбинированное доминирование и общую силу их территориальная оборона.[4]

Пространственная коммуникация

Считается, что вслед за формированием социальных связей и партий внутри популяций шимпанзе, эти социальные связи поддерживаются за счет громких призывов к пространственному разделению группы, служащего средством коммуникация и контакты между участниками.[6] Каждый конкретный член в группе может быть идентифицирован по его улюлюканью другими членами их социальной группы и другими группами населения на основе различий в структуре и диалектный отличия их вызова.[6] Следовательно, могут быть произведены звуковые сигналы, указывающие на изменение местоположения определенных членов, при этом звуковые сигналы, производимые до и после путешествия, сообщают об их новом относительном пространственном положении другим членам их партнерской группы.[6] Когда члены остаются в непосредственной пространственной близости друг к другу, этот крик уменьшается, в отличие от ситуаций, в которых члены временно пространственно разделены и постоянно перемещаются. В путешествиях используются громкие возгласы, чтобы помочь в поддержании связи между группами и осведомленности о местонахождении каждого из их аффилированных партнеров.[6] Кроме того, когда люди находятся в полном отсутствии и изоляции своих социальных партнеров, производство брюк значительно снижается, а после воссоединения в определенных пространственных границах возобновляются улюлюканье и общение между партнерами.[6]

Пространственный контакт между членами группы шимпанзе может поддерживаться, чтобы поддерживать фитнес выгоды от социальной принадлежности к другим шимпанзе.[6] Социальные связи можно определить по взаимному уходу и поддержке во время внутривидовых конфликтов, и об этом аффилированном поведении можно объявить перед лицом сторонних мужчин, издав хоры, демонстрирующие их доминирование и силу как группы.[4] Уровень доминирования среди самцов шимпанзе неразрывно связан с успешным спариванием и репродуктивным успехом, поэтому сохранение социальной группы и принадлежность к другим особям приносит определенные плоды. адаптивный выигрывают в установлении более высоких рейтингов доминирования, тем самым увеличивая их репродуктивный успех и, по сути, общую приспособленность.[6] Это, в свою очередь, иллюстрирует адаптивное преимущество пространственного общения и контакта с союзниками, которые обладают наибольшим потенциалом для улучшения физической формы для всей группы.[6]

Вариация / модификация

Изменения и вариативность, наблюдаемые в криках шимпанзе, можно объяснить различиями в структуре и производстве этих вокализаций. Структурные различия в хрипе наблюдались в отношении поведенческого контекста, например, в производстве припева,[8] состав среды обитания и генетическая дифференциация в отношении географического разделения[9] и различия, основанные на опыте и вокальное обучение.[7] Кроме того, общая продукция и уровень выраженности пыхтения демонстрируют вариации, основанные на ранге доминирования людей и рисках, связанных с местоположением и взаимодействием людей.[10]

Структура

Общая структура улюлюкающих шимпанзе (введение, наращивание, кульминация и ослабление) может варьироваться в зависимости от популяции, включая случаи добавления / удаления определенных фраз, изменения продолжительности каждой фразы и перестановку общей последовательности шаблон фраз, и эти модификации легко распознаются исследователями, экспертами и другими слушателями.[11] Эти структурные различия могут быть связаны с поведенческими контекстами, генетическими различиями между членами разных популяций из-за географического разделения и, следовательно, с различными условиями среды обитания и обучением на основе опыта (обучение вокалу).[11]

Было замечено, что шимпанзе видоизменяют структуру своих трусов в зависимости от поведенческих ситуаций, в которых они находятся.[11] Например, во время хорового поведения самцы будут изменять структуру своих призывов, чтобы по существу стать более похожими на призывы своих партнерских партнеров, в отличие от очень специфических призывов, которые они производят при индивидуальном улюлюканье.[11] Мужчины также будут изменять структуру своих криков, чтобы облегчить это хоровое поведение и феномен социальных связей.[8] Было замечено, что самцы шимпанзе будут продлевать фазу наращивания, чтобы увеличить вероятность присоединения другого человека и, в конечном итоге, формирования хора.[8] Кроме того, как только припев сформирован, фаза кульминации припева удлиняется по длине, чтобы повысить эффективность демонстрации и прочность связи между партнерами по припеву.[8] Модификации продолжительности нарастающих и кульминационных фраз структуры «трусики-улюлюкали» иллюстрируют механизм увеличения вероятности и эффективности формирования и поддержания социальных партий и хоровых групп шимпанзе.[8]

Модификации структурного состава между популяциями также можно объяснить генетической дифференциацией и составом среды обитания популяций, основанным на географическом разделении.[9] Чем больше расстояние между популяциями, тем меньше вероятность миграции и, следовательно, поток генов между популяциями.[9] Миграция, в свою очередь, приводит к изменению генетического состава популяций. гомогенизировать и сходятся, увеличивая сходство между двумя группами.[9] При увеличении географического разделения и, следовательно, увеличении расстояния и уменьшении потока генов, популяции станут генетически отличаться друг от друга и все более дифференцированными, что будет способствовать наблюдению различий в продолжительности и структуре громких фраз среди этих географически разделенных популяций.[9] В дополнение к генетической дифференциации между географически изолированными популяциями, условия среды обитания все больше различаются по мере увеличения географического разделения.[9] В свою очередь, структурные различия в брюшках наблюдаются на основе дифференциации местообитаний внутри популяций.[9] Звонки-улюлюканье используются как форма междугороднего общения между членами шимпанзе, поэтому звук затухание является важным фактором при производстве этих вызовов.[9] Людям, живущим в лесных экосистемах, необходимо модифицировать структуру своих трусов, чтобы уменьшить влияние деградации и ослабления на передачу своего вызова из-за большого количества деревьев, препятствующих пути распространения звука.[9] Эти препятствия увеличивают возможность преломления и рассеяния звуковых волн, тем самым увеличивая скорость затухания и снижая эффективность вызовов.[9] Чтобы противодействовать этим эффектам, люди, живущие в лесной среде обитания, будут издавать более медленные и низкочастотные звуковые сигналы, которые замедляют скорость затухания и снижают риск деградации хрипов, по сравнению с людьми, живущими на открытых площадках и полях, где потребность в этой структурной модификации снижается.[9]

Наконец, вариативная структура улюлюканья шимпанзе среди популяций может быть объяснена опытом, основанным на теории обучения вокалу.[7] Шимпанзе обладают особыми индивидуальными характеристиками своего уха как механизма распознавания другими членами их социальных групп.[7] Однако, участвуя в хоровом поведении с другими мужчинами, каждый участник демонстрирует конвергенцию вызовов, в которой призывы каждого индивидуума похожи на другого, в формировании группового вызова.[7] Изучение этих групповых призывов обеспечивает метод быстрой идентификации членов внутри одной и той же аффилиативной группы, позволяя получить больше преимуществ при участии во внутривидовых конфликтах, позволяя членам отличать своих союзников от своих противников.[7] Производство специфичных для группы криков демонстрирует изменчивость в структуре улюлюканья шимпанзе, поскольку это поведение и специфические крики являются усвоенным механизмом, позволяющим отличать соседние популяции друг от друга, поскольку каждая популяция поддерживает модификации своего улюлюканья по отношению к затем, иллюстрируя структурное разнообразие пантанола в отношении обучения вокалу.[7]

Производство

Шимпанзе, как правило, изменяют производство и продолжительность улюлюканья в зависимости от своего ранга доминирования по отношению к другим особям.[5] а также местный риск и человеческое влияние, связанные с производством этих громких, изданных на расстоянии вокализаций.[10]

Доминирующие самцы высокого ранга издают более продолжительные и более частые улюлюканья, чем люди с более низким социальным статусом.[5] Это может быть связано с половой отбор для высоких уровней производства звонков, так как это указывает на высокое качество и доминирование вызывающей особи над сородичами и потенциальными партнерами.[5] Производство громких призывов связано с формированием высокого социального статуса, поскольку призвание способствует формированию прочных социальных связей и аффилированности между членами, что в равной степени увеличивает отображаемую коалицию, силу и, по сути, доминирование каждого человека в социально связанной группе.[6] Увеличение демонстрации силы и доминирования увеличивает привлекательность партнеров и, в конечном итоге, приспособленность, что приводит к отбору этих доминирующих самцов с увеличением производства улюлюканья, а не самцов более низкого ранга.[6]

Шимпанзе также изменят звук криков в зависимости от ситуационных обстоятельств их местонахождения.[10] В областях, где шимпанзе подвергаются высокому риску нападения со стороны соперничающих особей, например, пересекая территориальные границы сородичей, где распространены акты агрессии и опасные для жизни сражения, внутри слышны громкие звуки и улюлюканье. эти люди, чтобы уменьшить вероятность конфликта.[3] Наблюдается, что шимпанзе либо уменьшают производство этих громких издалека, приближаясь к периферии, пытаясь избежать обнаружения и атак враждебных сородичей, либо они будут демонстрировать повышенный уровень улюлюканья в попытке продемонстрировать доминирование. и сила территориальной защиты их партии, чтобы побудить к отступлению соперничающих лиц.[3] Впоследствии некоторые шимпанзе, населяющие районы, подверженные высокому давлению со стороны людей при охоте, изменят производство улюлюканья, пытаясь остаться незамеченными.[10] В районах, где преобладают люди и высок риск, связанный с охотой, шимпанзе сокращают громкое улюлюканье, что затрудняет их обнаружение охотниками.[10] Тем не менее, некоторые люди по-прежнему будут издавать территориальное улюлюканье перед лицом соперничающих популяций, независимо от угроз, исходящих от людей.[10] Люди также изменяют производство звонков во времени, увеличивая количество улюлюканья в ранние утренние и поздние ночные часы, когда человеческая активность замедляется и уменьшается риск охоты.[10] Находясь в районах, где воздействие человека снижено и охота менее распространена, шимпанзе издают громкие вокализации и улюлюканье на уровне, который считается обычно ожидаемым.[10]

Рекомендации

  1. ^ Федурек, Павел; Цубербюлер, Клаус; Семпл, Стюарт (2017-11-06). «Компромиссы при воспроизведении вокальных последовательностей животных: выводы из строения улюлюканья диких шимпанзе». Границы зоологии. 14: 50. Дои:10.1186 / s12983-017-0235-8. ЧВК 5674848. PMID 29142585.
  2. ^ а б c d Федурек П., Цубербюлер К. и Даль К. Д. (2016). Последовательная информация в высказывании великой обезьяны. Научные отчеты (Nature Publisher Group), 6, 38226.
  3. ^ а б c Уилсон, Майкл Л .; Хаузер, Марк Д .; Рэнгхэм, Ричард В. (2007). «Шимпанзе (Pan troglodytes) изменяют группировку и голосовое поведение в ответ на риск, связанный с местоположением». Поведение. 144 (12): 1621–1653. Дои:10.1163/156853907782512137. JSTOR 4536536.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Федурек, Павел; Machanda, Zarin P .; Schel, Anne M .; Слокомб, Кэти Э. (1 июля 2013 г.). «Хоровод и социальные связи у самцов шимпанзе». Поведение животных. 86 (1): 189–196. Дои:10.1016 / j.anbehav.2013.05.010. ISSN 0003-3472.
  5. ^ а б c d е ж грамм Федурек П., Доннеллан Э. и Слокомб К. Э. (2014). Социальные и экологические корреляты дальних криков у самцов шимпанзе. Поведенческая экология и социобиология, 68(8), 1345-1355.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k Митани, Джон С .; Нисида, Тосисада (1 апреля 1993 г.). «Контексты и социальные корреляты междугородных звонков самцов шимпанзе». Поведение животных. 45 (4): 735–746. Дои:10.1006 / anbe.1993.1088. HDL:2027.42/30892. ISSN 0003-3472.
  7. ^ а б c d е ж грамм Крокфорд, К., Гербингер, И., Вигилант, Л. и Бош, К. (2004), Дикие шимпанзе издают групповые призывы: аргумент в пользу обучения вокалу?. Этология, 110: 221–243. DOI: 10.1111 / j.1439-0310.2004.00968.x
  8. ^ а б c d е Федурек П., Шель А. М. и Слокомб К. Э. (2013). Акустическая структура улюлюканья шимпанзе облегчает хоровод. Поведенческая экология и социобиология, 67(11), 1781-1789.
  9. ^ а б c d е ж грамм час я j k Митани, Дж. К., Ханли, К. Л. и Мердок, M.E. (1999), Географические различия в криках диких шимпанзе: переоценка. Являюсь. J. Primatol., 47: 133–151. DOI: 10.1002 / (SICI) 1098-2345 (1999) 47: 2 <133 :: AID-AJP4> 3.0.CO; 2-I
  10. ^ а б c d е ж грамм час Хикс, Т. К., Рёссинг, П., и Менкен, С. Б. Дж. (2013). Влияние человека на поведение восточных шимпанзе (pan troglodytes schweinfurthii) при дистанционном общении на севере Демократической Республики Конго. Folia Primatologica, 84(3-5), 135-56.
  11. ^ а б c d Аркадий, А. С. (1996), Фразовая структура улюлюканья диких шимпанзе: закономерности продуктивности и межпопуляционная изменчивость. Являюсь. J. Primatol., 39: 159–178. DOI: 10.1002 / (SICI) 1098-2345 (1996) 39: 3 <159 :: AID-AJP2> 3.0.CO; 2-Y