WikiDer > Склероцефалия

Склероцефалия Временной диапазон: Поздний карбон – Ранняя пермь, 301–297 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Один из наиболее хорошо сохранившихся ископаемых скелетов Склероцефалус haeuseri
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Заказ:	†Темноспондили
Семья:	†Склероцефалиды Якель, 1909
Род:	†Склероцефалия Goldfuss, 1847
Разновидность
†S. haeuseri Гольдфус, 1847 г. (тип) †S. bavaricus (Бранко, 1887 г.) ?†S. jogischneideri Вернебург, 1992 г. †С. нобилис (Krätschmer & Resch, 2005) †С. стамберги Клембара и Штайер, 2012 г.
Синонимы
На уровне рода: Weissia Бранко, 1887 г. Клаусвальдия Krätschmer & Resch, 2005 г. Видовой уровень: Weissia bavarica Бранко, 1887 г. Клаусвальдия Нобиле Krätschmer & Resch, 2005 г.

Склероцефалия вымерший род темноспондил амфибия с самого нижнего Пермский период из Германия с четырьмя допустимыми видами, включая типовой вид S. haeuseri. Это один из наиболее сохранившихся и наиболее распространенных Палеозойский четвероногие. Склероцефалия когда-то считалось, что он тесно связан с эриопоид темноспондилы, но теперь считается, что он более тесно связан с архегозавроиды. Это единственный род в семье Склероцефалиды.

Описание и образ жизни

Диорама с модельной реконструкцией Склероцефалус haeuseri

Склероцефалия (модель) с добычей Paramblypterus

Взрослые животные достигли длины тела ок. 150 см, имел удлиненное туловище и сжатый с боков хвост. У некоторых экземпляров сохраняются борозды боковой линии. Эти особенности тела предполагают водный образ жизни с водными личинками, которые, вероятно, дышали внешними жабрами, как современные головастики, в то время как взрослые особи дышали легкими. Склероцефалия претерпели значительные изменения за время своего онтогенез, например, глаза у личинок намного больше, а хвост намного длиннее, чем у взрослых. Последний пересмотр, переописание и филогенетическое исследование этого рода было проведено Schoch & Witzmann (2009).

Склероцефалия часто относился к устаревшим парафилетическим таксонам Стегоцефалия и Лабиринтодонтия, из-за черепа, соединенного с плечевым поясом и зубами лабиринтодонтического типа. Череп имел отчетливую шишковидное отверстие. Помимо обычного ряда зубов на верхней и нижней челюсти, Склероцефалия также имелось три дополнительных пары небных зубов. По экземплярам с окаменелым содержимым желудка мы знаем, что взрослые особи питались в основном рыбами этого рода. Paramblypterus, но иногда и на других амфибиях (Бранхиозавр, Микромелерпетон) и даже небольших сородичей.

Открытие

S. bavaricus череп в Museum für Naturkunde, Берлин

Голотип Склероцефалус haeuseri описан в 1847 г. немецким палеонтологом Георг Август Гольдфусс, который ошибочно идентифицировал окаменелость как череп рыбы. Известный американский палеонтолог позвоночных Альфред Ромер в 1939 г. признал, что ископаемые земноводные, описанные как Leptorophus levis являются личинками Склероцефалия. Важнейшие современные исследования по Склероцефалия был опубликован Boy (1988) и Schoch (2000, 2002, 2003, 2009).

Знаменитая местность, где обнаружено множество прекрасно сохранившихся окаменелостей Склероцефалия является Одернхайм-ам-Глан в Рейнланд-Пфальц (Германия), где пермские отложения Rotliegend даже были названы "Stegocephalenkalke" (= известняки Stegocephalia).

Таксономия

Восстановление жизни Склероцефалус haeuseri

Krätschmer (2004) поставил под сомнение обоснованность типового вида Склероцефалус haeuseri, из которых голотип потеряно и считается Pfarrwaldia jeckenbachensis как действительное имя для неотип обозначен Боем (1988). Это было опровергнуто в новой редакции Schoch & Witzmann (2009), которая считала П. jeckenbachensis как моложе синоним из S. haeuseri.

Следующие четыре вида признаны допустимыми Schoch & Witzmann (2009):

• Склероцефалус haeuseri Гольдфусс, 1847 г. Асселианский (Ниже Rotliegend) из Рейнланд-Пфальц в Германии.
• Sclerocephalus bavaricus (Бранко, 1887 г.) из Асселианский (Нижняя ротлигенда) или самая верхняя Пенсильванский (Гжельский) земли Рейнланд-Пфальц в Германии.
• Склероцефалус jogischneideri Вернебург, 1992 г. Асселианский (Нижняя Ротлигенда) из Тюрингия в Германии
• Склероцефалия благородная (Krätschmer & Resch, 2005) из Асселианский (Нижняя Ротлигенда) земли Рейнланд-Пфальц в Германии.

Филогения

Филогенетические отношения Склероцефалия не уверены. Традиционно считался близким родственником рода Онхиодон, и оба были помещены в семью Actinodontidae. Считалось, что Actinodontidae тесно связаны с семейством Eryopidae, и теперь считается синонимом этой группы. Однако пока Склероцефалия имеет некоторые общие черты с эриопидами, а также имеет много общего с группой крупнотелых полуводных темноспондилов, называемых Стереоспондиломорфные. Склероцефалия и Онхиодон больше не считаются близкими родственниками, и хотя Онхиодон остается близким родственником эриопидов, Склероцефалия часто группируется рядом с родом Архегозавр как базальный стереоспондиломорф.^[1]

Наиболее общепринятая филогения темноспондилов (впервые предложенная Йейтсом и Уорреном [2000]) делит группу на две разные ветви, называемые Лимнархия и Евскелия. Лимнархия представляет собой разнообразную мезозойскую кладу, которая включает стереоспондиломорфные. Euskelia - это меньшая палеозойская клада, которая включает Eryopidae и группу Диссорофоидеи, которые могли дать начало современным амфибиям.^[2] Более ранняя филогения, предложенная Боем (1990), придерживается другой точки зрения, объединяя Eryopidae и Stereospondylomorpha в группу Eryopoidea, с диссорофиями дальними родственниками.^[3] Если эта филогения верна, Склероцефалия был бы базальным членом Eryopoidea, близким к предкам большинства других стереоспондиломорф.

Schoch & Witzmann (2009) нашли поддержку клады Eryopoidea. Они включали Склероцефалия в своем филогенетическом анализе и обнаружили, что он гнездится у основания Стереоспондиломорфные. Ниже приводится кладограмма из их исследования:^[1]

Примечания

Рекомендации

• Гольдфус, А. 1847: Beiträge zur vorweltlichen Fauna des Steinkohlegebirges. Naturhistorischer Verein der Preussischen Rheinlande, Бонн.
• Бой, Дж. 1988: Über einige Vertreter der Eryopoidea (Amphibia: Temnospondyli) aus dem europäischen Rotliegenden (höchstes Karbon-Perm). 1. Склероцефалия. Paläontologische Zeitschrift, 62: 107-132 Полный текст.
• Кретчмер, К. 2004: Редакция von 'Sclerocephalus haeuseri' (Goldfuss) 1847 (Stem-Stereospondyli). Geowissenschafftliche Beiträge zum Saarpfälzischen Rotliegenden, 2: 1-52.
• Кретчмер К. и Реш М. 2005: Клаусвальдия Нобиле gen et. спец. ноя Ein außergewöhnlicher stereospondyler Stegocephale aus dem Rotliegend (Unter-Perm) von Odernheim (Rheinland-Pfalz, SW-Deutschland). Geowissenschafftliche Beiträge zum Saarpfälzischen Rotliegenden, 3: 39-65.
• Ромер, А. 1947: Обзор Labyrinthodontia. Бык. Mus. Сравните. Zool., 99: 1-368.
• Schoch, R.R. 2002. Стремени и среднее ухо четвероногих склероцефалов пермо-карбона. Neues Jahrbuch Geologie Paläontologie Monatshefte, 2002: 671-680.
• Schoch, R.R. 2003. Ранний личиночный онтогенез пермо-карбона темноспондиля. Склероцефалия. Палеонтология, 46: 1055-1072 Абстрактный.
• Schoch, R.R., Millner, A.R. 2000. Стероспондили. п. 203 в: Wellnhofer, P. (ed.): Handbuch der Paläoherpetologie, т. 3B. Пфейл, Мюнхен.
• Шох Р.Р. и Вицманн Ф. 2009: Остеология и взаимоотношения представителей рода темноспондилов Склероцефалия. Зоологический журнал Линнеевского общества, 157(1): 135–168 Абстрактный.
• Вернебург, Р. 1992: Склероцефалус jogischneideri п. sp. (Eryopoidea, Amphibia) aus dem Unterrotliegenden (Unterperm) des Thüringer Waldes. Freiberger Forschungshefte C, 45: 29-48.
• Werneburg, R. & Steyer, J.S. 1999: Переописание голотипа Актинодон фроссарди (Амфибия, Темноспондили) из нижней перми бассейна Отена (Франция). Geobios, 32(4): 599-607 Абстрактный.